張海燕, 史紅梅, 周福平, 楊 彬, 李愛軍
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高粱研究所/高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點實驗室, 山西 晉中 030600)
種質(zhì)資源在漫長的歷史過程中蘊(yùn)藏著各種性狀的遺傳基因。豐富多樣的種質(zhì)資源在高粱產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性的改良上起著關(guān)鍵性的作用。高粱是中國的古老作物之一,具有較強(qiáng)的抗逆性能,在干旱、鹽堿和瘠薄土壤等逆境下仍能保持穩(wěn)產(chǎn)[1-4]。我國高粱分布廣,利用方式多,除了作為傳統(tǒng)的糧食作物外,在釀造業(yè)、飼料加工、再生能源、功能保健食品等行業(yè)都是極具潛力的重要原料[5-7]。因此,合理、有效評價和利用這些珍貴資源的遺傳多樣性,可以提高種質(zhì)的利用效率。
目前,國內(nèi)外學(xué)者對高粱種質(zhì)資源主要從農(nóng)藝性狀、分子標(biāo)記方面進(jìn)行評價。周福平等[8]對120份高粱親本系進(jìn)行了主要農(nóng)藝性狀的數(shù)量性狀分析,并將親本材料劃分為二大類;趙香娜等[9]、王繼師等[10]分析了甜高粱主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性;李萌等[11]、高旭等[12]、王芳等[13]基于SSR標(biāo)記對高粱品種進(jìn)行了遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)分析。結(jié)合品質(zhì)性狀綜合評價的較少。本研究對來自中國、美國、印度等不同來源的61份高粱品系的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析和聚類分析,明確不同高粱種質(zhì)遺傳多樣性和變異特點,為高粱品種改良和新品種選育提供科學(xué)依據(jù)。
參試材料為中國、美國、印度等不同來源的61份高粱品系,編號為1~61(見表1)。
表1 61份高粱品系的編號名稱及來源Table 1 Numbers, names and sources of 61 sorghum lines
試驗于2018—2019年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所東白基地進(jìn)行,播前施復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)750 kg·hm-2,采用小區(qū)隨機(jī)排列,3次重復(fù),3行區(qū),行長4 m,寬2 m,田間管理同一般生產(chǎn)田。成熟后測定株高、穗長、穗粒重、千粒重,實驗室測定籽粒淀粉、籽粒蛋白、籽粒單寧、籽粒脂肪含量。調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參照《高粱種植資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]。
利用DPS軟件和Excel軟件進(jìn)行方差分析、變異性分析等數(shù)據(jù)統(tǒng)計。在歐式距離水平上利用類平均法進(jìn)行聚類分析[15]。
由表2可知,61份高粱品系的主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性,株高平均值為167.41 cm,變異范圍在90.10~363.20 cm之間。穗長平均值為27.06 cm,變異范圍在17.20~41.80 cm之間。穗粒重平均值為42.95 g,變異范圍在19.20~80.50 g之間。千粒重平均值為24.18 g,變異范圍在12.20~43.60 g之間。生育期平均值121.23 d,變異范圍在98~143 d之間。總淀粉平均值為75.31%,變異范圍在69.99%~80.40%之間。單寧平均值為0.59%,變異范圍在0.01%~1.51%之間。粗蛋白平均值為10.69%,變異范圍在8.24%~14.58%之間。脂肪平均值為3.52%,變異范圍在2.34%~5.28%之間。從變異系數(shù)來看,所參試的材料變異系數(shù)存在較大差異,變異系數(shù)在3%~90%之間,株高、穗長、單寧的變異程度較大,變異系數(shù)分別為44%、44%、90%,說明參試材料的遺傳變異比較豐富。生育期和淀粉的變異程度最低,變異系數(shù)分別為8%和3%。穗粒重、千粒重、粗蛋白、脂肪的變異程度較為明顯,變異系數(shù)分別為34%、26%、13%、23%。由此可見,本次參試材料存在較大遺傳變異,為高粱品種選育提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)。
表2 不同高粱品系性狀變異性分析Table 2 Analysis of variability of charcteristics in different sorghum lines
對株高、穗長、穗粒重、千粒重、生育期等5個農(nóng)藝性狀(表3)和籽粒淀粉、籽粒蛋白、籽粒單寧、籽粒脂肪含量(表4),分別進(jìn)行了相關(guān)分析。從表3可以看出,株高、穗粒重與穗長呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為R=0.30、R=0.26;千粒重與株高呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為R=-0.44;千粒重與穗粒重呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為R=0.49。說明千粒重、株高、穗長對提高高粱穗粒重有重要作用。穗粒重隨著千粒重、株高、穗長的增加而增加。
表3 不同高粱品系農(nóng)藝性狀相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of agronomic traits of different sorghum lines
從表4可以看出,單寧、粗蛋白和脂肪呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為R=0.63、R=0.44;單寧、粗蛋白、脂肪與總淀粉呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為R=-0.59、R=-0.77和R=-0.74。說明單寧、粗蛋白含量高的品系,脂肪含量也高,而淀粉含量高的品系單寧、粗蛋白、脂肪的含量則隨之減少。由此可見,各性狀間相互制約,這就需要育種者根據(jù)不同的育種目標(biāo)進(jìn)行選擇。
表4 不同高粱品系品質(zhì)性狀相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis of quality traits of different sorghum lines
利用DPS軟件對61份高粱品系的9個性狀進(jìn)行聚類分析(見圖1),根據(jù)分類原則[16],61份高粱品系在歐氏遺傳距離4.958水平上可劃分為三個類群(見表5),第Ⅰ類有47份材料,占全部參試材料的77.1%,其中有中國材料19份,占該類材料的40.4%,美國材料19份,占該類材料的40.4%,印度材料9份,占該類材料的19.2%;第Ⅱ類有3份材料,占全部參試材料的4.9%;第Ⅲ類有11份材料,占全部參試品系的18.0%。各類群的性狀平均值見表6。
表5 61份高粱品系的聚類分析Table 5 Cluster analysis of 61 sorghum lines
表6 各類高粱品系的性狀表現(xiàn)Table 6 Comparison of characteristics of sorghum lines in each group
根據(jù)聚類結(jié)果發(fā)現(xiàn),在第Ⅰ類共47份材料,包含中國材料19份,美國材料19份,印度材料9份??傮w特點是低桿、穗短、穗粒重、千粒重中等,生育期短,淀粉、單寧、脂肪含量都較小,粗蛋白含量最高。此類材料中不同來源高粱品系的突出特點是中國材料株高相對較高,淀粉、單寧、粗蛋白和脂肪含量都最高,美國材料株高最低,穗長、穗粒重相對較大,淀粉含量較高,單寧、脂肪含量較低;印度材料穗長、穗粒重最小,生育期最長,單寧、脂肪含量最低見表7。第Ⅱ類共3份材料,包含中國、美國、印度材料各1份。其特點是穗長,穗粒重最大、千粒重中等,生育期長,淀粉含量中等,單寧含量低,脂肪都中等,粗蛋白含量最高。第Ⅲ類共11份材料,均為中國材料,特點是高桿,穗長適中,穗粒重、千粒重低,生育期、總淀粉中等,粗蛋白相對較高,單寧、脂肪含量最高。
表7 第Ⅰ類不同來源高粱品系的性狀表現(xiàn)Table 7 Comparison of characteristics of sorghum lines in group Ⅰ
種質(zhì)資源的遺傳多樣性是資源鑒定和種質(zhì)改良的基礎(chǔ)。本試驗結(jié)果表明,不同來源的61份高粱品系株高為90.10~363.20 cm,穗長為17.20~41.80 cm,穗粒重為19.20~80.50 g,千粒重為12.20~43.60 g,生育期為98~143 d,總淀粉為69.99%~80.40%,單寧為0.01%~1.51%,粗蛋白為8.24%~14.58%,脂肪為2.34%~5.28%。所參試的高粱材料變異系數(shù)存在較大差異,變異系數(shù)為3%~90%,株高、穗長、單寧的變異程度較大,變異系數(shù)分別為44%、44%、90%。說明各品系間遺傳變異豐富。穗粒重、千粒重、粗蛋白、脂肪的變異程度也較為明顯,變異系數(shù)分別為34%、26%、13%、23%。為高粱品種選育提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)。
在高粱選育的過程中,農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的選擇很關(guān)鍵,通過相關(guān)分析可知,各性狀間存在不同的相關(guān)性。從農(nóng)藝性狀看,株高、穗粒重與穗長呈顯著正相關(guān),千粒重與株高呈極顯著負(fù)相關(guān),千粒重與穗粒重呈極顯著正相關(guān),說明千粒重、株高、穗長對提高高粱產(chǎn)量有重要作用,這與張桂香等[17]、李春宏等[18]的研究結(jié)果一致;從品質(zhì)性狀看,單寧、粗蛋白和脂肪呈極顯著正相關(guān),單寧、粗蛋白、脂肪與總淀粉呈極顯著負(fù)相關(guān),說明單寧、粗蛋白含量高的品系,脂肪含量也高。這與高鵬等[19]的研究結(jié)果基本一致。由此可見,各性狀間相互獨立而又相互制約,這就需要育種者根據(jù)不同的育種目標(biāo)進(jìn)行定向選擇。聚類分析將61份高粱品系在歐氏遺傳距離4.95水平上聚為三類,進(jìn)一步反映品種間的親緣關(guān)系,各類都表現(xiàn)出獨特的地域性特征,具有一定的差異性和互補(bǔ)性,為高粱新品種選育提供理論依據(jù)。