徐沁怡，何立平，謝曉鴻，李根有，李修鵬

(1.寧波市林特科技推廣中心，浙江 寧波 315000； 2.寧波市林場，浙江 余姚 315440；3.浙江萬里學院，浙江 寧波 315100； 4.浙江農(nóng)林大學，浙江 杭州 311300)

杜鵑屬(Rhododendron)植物絕大多數(shù)種類具有較高的觀賞價值和重要的經(jīng)濟價值，全世界約有1000種，主要分布于亞洲、歐洲、北美。中國是杜鵑屬的分布與起源中心，約有571種(其中特有種409種)，分布于除新疆、寧夏外的全國各地，主產(chǎn)地在西南部山區(qū)，尤以四川、云南、西藏三省區(qū)相鄰地區(qū)為盛，這里也是世界杜鵑屬的多樣性中心，且極富特有類群[1-2]。19世紀初，歐美國家對我國杜鵑資源進行大肆掠奪，并通過雜交等育種手段，選育與開發(fā)了許多觀賞價值極高的杜鵑新品種。根據(jù)2014年的統(tǒng)計，全世界已登錄的杜鵑栽培品種有28000個，其中日本現(xiàn)有的栽培品種有2000余個，美國栽培的品種超過5000個，而我國栽培品種總數(shù)僅有400個，且其中的90%以上依靠國外引進[3]。20世紀80年代以來，我國花卉產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，杜鵑等觀賞花卉的需求與日俱增。利用我國野生杜鵑多樣性資源優(yōu)勢，開發(fā)并培育更多新品種，滿足國內(nèi)市場，擺脫高度依賴國外引進的被動局面，對促進我國花卉產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展意義重大。

寧波地處浙江省東部沿海，境內(nèi)氣候優(yōu)越，地形復雜，地貌多樣，為眾多植物的孕育和生長提供了良好的自然條件。2012年以來，寧波市第一次組織開展全市性植物資源調(diào)查工作，基本摸清了全市野生、歸化及習見栽培的維管束植物資源家底。本文對全市的杜鵑屬植物資源調(diào)查結(jié)果報告如下。

1 調(diào)查區(qū)概況

寧波地處我國東南沿海中腹，位于長江三角洲南翼，屬北亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，南部具向中亞熱帶過渡的特性，冬季主要受西風帶冷空氣控制，夏季則受副熱帶高壓、臺風和西南氣流影響，異常天氣較多[4]。海拔500 m以上山地主要分布在西南部的寧海、奉化、海曙西部和余姚南部，面積約占全市陸域面積的1/4；海拔低于500m的丘陵主要分布于環(huán)象山港兩岸的寧海東部、象山、奉化東部、鄞州東部、北侖東南部地區(qū)，面積約占1/4，其余為平原[5]。全市位于紅壤地帶北緣，植被屬中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶，閩浙山丘木荷(Schimasuperba)、甜櫧(Castanopsiseyrei)林區(qū)。

2 調(diào)查方法

2.1 調(diào)查對象

本次調(diào)查對象以寧波市域范圍內(nèi)所有的野生杜鵑屬植物為主，同時兼顧露地習見引種栽培的杜鵑植物，對各地引進但僅限于保護地盆栽及引進歷史不長、栽培應用范圍不廣的外來種及園藝品種則不作統(tǒng)計。

2.2 調(diào)查范圍與地理統(tǒng)計單元

圖1 寧波市行政區(qū)域與十個地理單元分布疊加示意圖

本次調(diào)查范圍覆蓋寧波市域的所有陸域及島嶼。根據(jù)調(diào)查時(2016年前)寧波市行政區(qū)劃實際，綜合考慮地形、地貌、植被等因素，將寧波市劃分成10個地理統(tǒng)計單元(圖1)，分別是：(1)慈溪市(含杭州灣新區(qū))；(2)余姚市(含寧波市林場四明山林區(qū)、仰天湖林區(qū)、黃海田林區(qū)、靈溪林區(qū))；(3)鎮(zhèn)海區(qū)(含寧波國家高新區(qū)甬江北岸區(qū)域)；(4)江北區(qū)；(5)北侖區(qū)(含大榭開發(fā)區(qū)、梅山保稅港區(qū))；(6)鄞州區(qū)(2016年行政區(qū)劃調(diào)整之前的地理區(qū)域范圍，含東錢湖旅游度假區(qū)、寧波市林場周公宅林區(qū))；(7)奉化市(含寧波市林場商量崗林區(qū))；(8)寧海縣；(9)象山縣；(10)市區(qū)(含2016年行政區(qū)域調(diào)整前的海曙區(qū)、江東區(qū)及寧波國家高新區(qū)甬江南岸區(qū)域)。

2.3 調(diào)查方法

項目在外業(yè)調(diào)查期間，以選擇典型地塊(包括各類自然保護地，如森林公園、風景名勝區(qū)等；各國有林場公益林區(qū)；平原、海島、丘陵、低山等各類典型地貌；常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、灌木林等各類典型植被分布區(qū)等)、典型線路(包括山脊線、溝谷、溪流、林緣、森林古道等沿線兩側(cè))進行詳查為主，全面踏查為輔，做到最大限度減少工作量、最大程度地摸清資源家底，努力提高工作成效。

外業(yè)調(diào)查主要集中在2012—2018年，每年在春、夏、秋不同季節(jié)分3至多次進行，調(diào)查時間盡量安排在植物的花、果期進行，以便于查找、正確識別和鑒定植物種類，拍攝比較完整的植物特征照片。調(diào)查時記錄植物的名稱、分布、生境等基本信息，拍攝生境和形態(tài)特征圖片，必要時采集憑證標本。對于一些在經(jīng)濟、科研、地理分布、物種多樣性保護等方面具有重要價值的物種(種群)，則在采集一般植物信息的基礎上，再用GPS標記定位，記錄群落組成、資源狀況(資源消長及更新動態(tài)、健康狀況、植物及生境受威脅因素及程度、植物及生境受保護狀況)等基本要素，必要時采集制作憑證標本。憑證標本保存于浙江農(nóng)林大學植物標本館(ZJFC)。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種資源

根據(jù)調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計，寧波市共有野生及習見栽培杜鵑屬植物9種1變種1變型，其中野生種有6種1變種1變型，習見栽培種有4種。按照中國植物志[2](1994版)的分類系統(tǒng)，它們隸屬于4個亞屬5個組，各種所屬分組見表1。

另外，調(diào)查組還在四明山發(fā)現(xiàn)了1株重瓣的華頂杜鵑單株，但其穩(wěn)定性等還有待進一步觀察研究，本文暫未將其列入分析統(tǒng)計對象。

3.2 區(qū)系特點

2005年，楊旭等[6]通過調(diào)查和標本鑒定，確認浙江有杜鵑屬植物21種2變種1變型，其中栽培4種，隸屬于5個亞屬6個組。李根有等[7]于2010年發(fā)表了映山紅的新變種普陀杜鵑，王冬米等[8]主編的《臺州鄉(xiāng)土樹種識別與應用》一書記載，臺州的溫嶺產(chǎn)有白花映山紅(R.simsiivar.albiflorum)，因此，浙江共有杜鵑屬植物21種4變種1變型，其中栽培4種。與浙江已知杜鵑屬植物資源相比，寧波的亞屬占比為80.00%，組占比為83.33%，種數(shù)占比為46.15%，其中野生種占比為36.36%，習見栽培種占比為100.00%。與全國已知的杜鵑屬植物種數(shù)(野生種約為567種，習見栽培種4種)[1]比，寧波的野生種占比約為1.41%，習見栽培種占比為100%。可見，從植物物種多樣性水平上看，寧波的野生杜鵑種質(zhì)資源無論在全省還是全國都處于比較貧乏的區(qū)域，但引進的習見栽培種則基本與全省、全國保持同步，體現(xiàn)了寧波作為沿海開放城市，在外來植物的引種栽培與應用上處于全國前列。

表1 寧波市杜鵑屬植物資源名錄

從種類組成上看，除習見栽培種外，寧波的杜鵑基本是在長江流域以南各地有廣泛分布的種類，如云錦杜鵑、滿山紅、映山紅、羊躑躅、馬銀花等。但也不乏具有區(qū)域或地方特色的種類，如華頂杜鵑是浙江省特有物種和省級重點保護野生植物，僅產(chǎn)于天臺(華頂山)、磐安(大盤山等地)、婺城(北山)和寧波的余姚、奉化、寧海等地[5]，分布區(qū)狹窄，而余姚分布點(寧波市林場黃海田林區(qū))是目前已知分布區(qū)中種群規(guī)模最大的；白花滿山紅僅見于浙東、浙南地區(qū)的臨海、仙居、溫嶺、龍泉、景寧和寧波的余姚等地，但在形態(tài)特征上，產(chǎn)于余姚的為花瓣全體白色無斑點，與產(chǎn)于其它地區(qū)的花冠上方裂片有紅色斑點有顯著區(qū)別。普陀杜鵑僅產(chǎn)于舟山、寧波、臺州等浙東沿海地區(qū)，是典型的濱海植物。另外，寧波(原鄞州，現(xiàn)海曙)還是云錦杜鵑的模式產(chǎn)地，1855年英國園藝學家羅伯特·福瓊(Robert Fortune)在寧波采得云錦杜鵑種子帶回英國，1859年另一位英國植物學家林德烈(J.Lindley)據(jù)此發(fā)表了云錦杜鵑新種。

3.3 地理分布特性

3.3.1 水平分布 根據(jù)各物種在全市的地域分布及資源情況，將寧波市的野生杜鵑資源分為廣域種、區(qū)域種、局域種、微域種等4種類型(表2)。

1)廣域種：指在6個及以上地理統(tǒng)計單元有分布，且種群數(shù)量較大，在野外出現(xiàn)頻率較高的種類。包括映山紅、馬銀花、滿山紅3種，占全部野生杜鵑種類的37.50%。該類物種不但地域分布廣泛，而且適生環(huán)境也較為寬泛，種群數(shù)量比較豐富，映山紅等物種?？稍诓糠謪^(qū)域形成優(yōu)勢群落，開花時節(jié)可形成單優(yōu)景觀格局，十分壯觀。

2)區(qū)域種：指在4～5個地理統(tǒng)計單元有分布，或雖分布單元可達5個以上，但種群數(shù)量不多，在野外出現(xiàn)的頻率不如廣域種頻繁，且很少能形成單優(yōu)群落的物種。包括羊躑躅、普陀杜鵑2種，占全部野生種類的25.00%。

3)局域種：指僅分布于2～3個地理統(tǒng)計單元，或分布的地理統(tǒng)計單元雖然超過3個，但種群數(shù)量少、分布區(qū)較狹窄、僅局限于局部生境的物種，包括云錦杜鵑和華頂杜鵑2種，占全部野生種種類的25.00%。

4)微域種：指僅見于1個地理統(tǒng)計單元、且種群數(shù)量稀少的物種，只有白花滿山紅1種，占全部野生種的12.50%。目前已知的僅見于余姚四明山的1個分布點，植株稀少。

表2 寧波杜鵑屬野生物種地理分布情況表

3.3.2 垂直分布 植物在垂直分布上常具有一定規(guī)律，如在浙江西北部，不少植物以海拔800 m為界，800 m以上常出現(xiàn)一些溫帶植物。因?qū)幉l臨海洋，植物海拔分布界限通常比內(nèi)陸(浙江西北及西南部)要低200 m左右。根據(jù)野生杜鵑屬植物在寧波的實際分布情況，按海拔700 m以上、400～700 m、400 m以下、所有海拔均有分布4種類型，對其垂直分布情況進行統(tǒng)計，見表3。

表3 寧波市野生杜鵑屬植物垂直分布情況

由表3可知，3個廣域種映山紅、馬銀花、滿山紅在垂直分布上同樣也表現(xiàn)出了廣適性的特點，在各種海拔高度上均有分布；華頂杜鵑和白花滿山紅只分布于海拔700 m以上的低山區(qū)域，垂直分布區(qū)域較為狹窄；云錦杜鵑和羊躑躅分布于海拔400～700 m低山及丘陵山區(qū)；而普陀杜鵑則分布于海拔400 m以下的濱海丘陵山區(qū)。

3.4 形態(tài)與功能多樣性特征

寧波市野生杜鵑屬植物雖然種類不多，但形態(tài)和功能多樣性依然較為豐富(表4)。生活型有落葉、半常綠和常綠之分；植株形態(tài)多樣，高矮不等，性狀有灌木和小喬木之別，有矮生伏散型到多支灌木或小喬木的變化；葉形有卵形、寬卵形、橢圓形、長圓形、卵狀橢圓形、倒卵形、長圓狀披針形、長圓狀倒披針形、倒披針形等，大者長可達18 cm(云錦杜鵑)，小者僅1～1.5 cm(映山紅的夏葉)，有或無毛被；花色種類繁多，有白色、黃色、淡粉色、粉紅色、鮮紅色、深紅色、淡紫色、紫色、紫紅色等。從功能角度看，除均可作觀賞和育種材料外，部分種的花可食，根、葉、花可藥用；羊躑躅植株各部位含鬧羊花毒素和馬醉木毒素，近年來在醫(yī)藥工業(yè)上開發(fā)用作麻醉劑、鎮(zhèn)疼藥，農(nóng)業(yè)上開發(fā)全株做農(nóng)藥[9-11]。

表4 寧波市野生杜鵑屬植物主要觀賞特征及功能

3.5 與周邊杜鵑屬植物資源比較

3.5.1 與天目山杜鵑屬植物資源比較 天目山位于浙江西北部，是浙西北植物多樣性集聚區(qū)的典型代表。根據(jù)《天目山植物志》[12]記載，天目山共有野生杜鵑屬植物6種，其中，云錦杜鵑、馬銀花、羊躑躅、映山紅等4種是屬于與寧波共有種，安徽杜鵑(R.anhweiense，《中國植物志》及Flora of China已將其修訂為黃山杜鵑R.maculiferumsubsp.anhweiense)、丁香杜鵑(R.farerae)為天目山有分布而寧波無分布，寧波有分布而天目山無分布的有華頂杜鵑、普陀杜鵑、滿山紅、白花滿山紅等4種(含種下等級，下同)，表現(xiàn)出兩地之間的杜鵑屬植物具有較大的區(qū)系差異。

3.5.2 與天臺山杜鵑屬植物資源比較 天臺山脈與寧波市境內(nèi)的四明山脈和天臺山余脈同屬仙霞嶺山脈，仙霞嶺北支山脈進入寧波境內(nèi)者稱為四明山脈，仙霞嶺中支山脈為天臺山脈，進入寧波市境者稱為天臺山余脈。根據(jù)《浙江植物志》[13]《臺州鄉(xiāng)土樹種識別與應用》[8]等文獻記載統(tǒng)計，天臺山共有野生杜鵑植物6種，分別為：云錦杜鵑、馬銀花、羊躑躅、映山紅、華頂杜鵑、滿山紅，均屬與寧波共有種，寧波有分布而天臺山無分布的種類有普陀杜鵑、白花滿山紅2種，說明寧波與天臺山的杜鵑屬區(qū)系較為密切，相似度較高，這可能與兩者同屬仙霞嶺山脈有關。

3.5.3 與浙南杜鵑屬植物資源比較 浙南山區(qū)(包括溫州、麗水和臺州的溫嶺、玉環(huán)等地)是浙江植物物種多樣性最豐富的區(qū)域之一。根據(jù)《浙江植物志》[13]《溫州植物志》[14]《臺州鄉(xiāng)土樹種識別與應用》[8]等文獻記載統(tǒng)計，該地區(qū)共有野生杜鵑屬植物16種4變種1變型，其中云錦杜鵑、馬銀花、羊躑躅、映山紅、普陀杜鵑、滿山紅、白花滿山紅等7種為與寧波共有種，在寧波有分布而浙南無分布的僅有華頂杜鵑1種，而江西杜鵑(R.kiangsiense)、猴頭杜鵑(R.simiarum)、安徽杜鵑(《中國植物志》及Flora of China已將其修訂為黃山杜鵑)、刺毛杜鵑(R.championiae)、彎蒴杜鵑(R.henryi)、禿房杜鵑(R.henryivar.dunnii)、麂角杜鵑(R.latoucheae)、泰順杜鵑(R.taishunense)、腺萼馬銀花(R.bachii)、丁香杜鵑、毛果杜鵑(R.seniavinii)、崖壁杜鵑(R.saxatile)等12種則在浙南地區(qū)有分布而寧波無分布。因此，浙南地區(qū)的杜鵑屬植物資源的多樣性和獨特性要顯著高于寧波。

3.5.4 與舟山群島杜鵑屬植物資源比較 舟山群島系寧波境內(nèi)的天臺山余脈向東潛入海中后再出而形成的群島。根據(jù)《舟山市海島維管束植物名錄》[15]等資料統(tǒng)計，舟山群島共有野生杜鵑屬植物3種1變種，分別為：羊躑躅、馬銀花、映山紅、普陀杜鵑，均為與寧波共有種，占寧波野生杜鵑屬植物種數(shù)的50.00%。寧波有分布而舟山群島無分布的有云錦杜鵑、華頂杜鵑、滿山紅、白花滿山紅?？梢?，杜鵑屬植物在舟山群島表現(xiàn)出較寧波更低的多樣性水平，這可能與舟山群島海拔低、海風大、土壤鹽基飽和度高、地貌類型單一、不適于眾多杜鵑屬植物生長等因素有關。

3.5.5 與大盤山杜鵑屬植物資源比較 大盤山地處浙江中部的金華磐安，是浙中植物多樣性最豐富的區(qū)域之一。根據(jù)《浙江大盤山國家級自然保護區(qū)自然資源考察與研究》[16]及王盼等[17]的研究，大盤山共有野生杜鵑屬植物9種，其中，云錦杜鵑、華頂杜鵑、滿山紅、羊躑躅、馬銀花、映山紅等6種為與寧波共有種，丁香杜鵑、麂角杜鵑、猴頭杜鵑等3種在大盤山有分布而寧波無分布，而普陀杜鵑、白花滿山紅2種則在寧波有分布而大盤山無分布?？梢姡瑑傻胤植嫉亩霹N屬植物資源既有相似性，又各具自身特色。另外，從杜鵑屬物種組成上看，大盤山具有從東向西、由北往南過渡的特點。

4 結(jié)論與討論

1)調(diào)查結(jié)果表明，寧波市共有野生及習見栽培杜鵑屬植物9種1變種1變型，其中野生種6種1變種1變型，習見栽培種4種。就物種多樣性水平而言，寧波的野生杜鵑屬植物資源并不豐富，而且多數(shù)種類屬于廣域種，在長江流域以南地區(qū)廣泛分布，但也不乏有區(qū)域特色的種類，如華頂杜鵑屬浙江特有種，寧波四明山為其已知居群之最大者；僅見于余姚四明山的白花滿山紅，其花瓣為純白色，無斑點，與產(chǎn)于浙江中部、南部的花冠上方裂片具紅色斑點者有明顯不同。另外，寧波又是全國杜鵑苗木中心產(chǎn)區(qū)之一，引種栽培行為較為活躍，外來種類(尤其是園藝品種)眾多。

2)從水平分布上看，寧波的野生杜鵑中，屬于廣域種的有映山紅、滿山紅、馬銀花3種，屬于區(qū)域種的有羊躑躅、普陀杜鵑2種，屬于局域種的有云錦杜鵑、華頂杜鵑2種，屬于微域種的僅有白花滿山紅1種。從垂直分布來看，只分布于海拔700 m以上的有華頂杜鵑、白花滿山紅2種；分布于海拔400～700 m的有云錦杜鵑、羊躑躅2種；分布于海拔400 m以下的僅普陀杜鵑1種；而所有海拔均有分布的有映山紅、滿山紅、馬銀花3種。

3)與周邊杜鵑屬植物資源相比，寧波的野生杜鵑屬植物資源，無論從物種多樣性水平看，還是從區(qū)域特色看，均顯著低于浙江南部地區(qū)，但又顯著高于舟山群島，與天臺山較為相近；與天目山和大盤山的物種組成差異比較顯著，但物種多樣性水平較為接近，兩者既有共性，也各具特色。

4)寧波的野生杜鵑屬物種資源雖不豐富，但其生活型、樹形、葉形、花色等仍具較高的性狀多樣性，其中也不乏有較高開發(fā)利用價值的種類。如云錦杜鵑，自被引入歐美國家之后，被廣泛用作育種材料，育成一大批觀賞價值極高的園藝品種。又如華頂杜鵑，雖然資源儲量不多，但其開裂如蛇皮的奇特樹皮、豐富多變的花色等也可用作育種材料。羊躑躅是杜鵑屬中非常獨特的黃花種類，花色艷麗，也可用作育種材料。馬銀花、映山紅、普陀杜鵑、滿山紅等種類本身就具極高的觀賞價值，特別是映山紅，在山脊線及其附近等很多生境均能形成單優(yōu)群落，呈現(xiàn)出獨特的花海景觀。普陀杜鵑是典型的濱海植物，具有較強的生長適應性和耐海風、耐鹽霧等能力，可用于杜鵑屬的抗性育種。云錦杜鵑、羊躑躅、映山紅等還是很好的藥用植物?？梢猿浞滞诰蚋魑锓N的個性特長，開展杜鵑屬植物新種質(zhì)的創(chuàng)新和新品種(良種)定向選育，以期獲得更多更優(yōu)的園藝品種，同時，還可以在做好保護的前提下，開展資源的多功能利用，為城鄉(xiāng)綠化美化、生命健康和觀光游憩等事業(yè)提供更多更富有成效的植物材料。

5)杜鵑屬植物是世界著名的景觀植物，歐美及日本等國家通過從境外大量引進杜鵑屬植物進行繁育、種質(zhì)創(chuàng)新與栽培研究，對豐富當?shù)氐木坝^植物資源、提高杜鵑育種和產(chǎn)業(yè)化水平起到了積極的推動作用。寧波地處我國東南部沿海中腹，境內(nèi)山巒疊嶂，生境多樣，是開展眾多杜鵑屬植物引種馴化的理想場所，可仿效中國科學院廬山植物園的做法，積極開展杜鵑的引種馴化和繁育利用試驗研究[18]。從植物區(qū)系角度考慮，應以引進東亞植物區(qū)系(中國—日本植物區(qū)系)的杜鵑屬植物為主；從氣候條件上考慮，應以引進華東、華中地區(qū)的杜鵑屬植物為主，也可適當引進產(chǎn)于云南的高山濕生灌木型杜鵑；如果能從歐美及日本等國家引進已經(jīng)過長期栽培改良或選育的優(yōu)良品種，將對提高引種成效大有裨益。