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        遼河口濕地保護(hù)區(qū)黑嘴鷗繁殖棲息地調(diào)查

        2021-04-12 02:42:30劉春暉
        福建林業(yè)科技 2021年1期
        關(guān)鍵詞:物種

        劉春暉,郭 祁,賈 剛

        (國家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,北京 100714)

        隨著人類社會的發(fā)展,野生動物棲息地面臨著減少、衰退、破碎化的威脅。一個(gè)物種是否需要保護(hù)取決于該物種可用的棲息地條件、個(gè)體行為和種群動態(tài)。有研究結(jié)果表明:影響黑嘴鷗巢址選擇的因子主要有4類,依次為:植被蓋度和群集度、人為活動干擾強(qiáng)度、底棲生物量及距水源距離,其貢獻(xiàn)率分別是26.23%、20.55%、14.82%、14.02%[1]。鑒于目前遼河口濕地保護(hù)區(qū)人類活動造成的濕地面積減少,以及對該區(qū)域全球?yàn)l危物種黑嘴鷗繁殖活動的強(qiáng)烈影響,在恢復(fù)遼河口濕地保護(hù)區(qū)黑嘴鷗繁殖棲息地項(xiàng)目實(shí)施前,根據(jù)黑嘴鷗繁殖區(qū)植被、土壤和大型底棲動物的調(diào)查結(jié)果,對濕地恢復(fù)工作提出科學(xué)建議。

        1 項(xiàng)目區(qū)域

        1.1 區(qū)域概況

        遼河口國家級自然保護(hù)區(qū)濕地由遼河、大凌河、小凌河等諸多河流沖積而成,生態(tài)類型以蘆葦沼澤、河流水域和淺海灘涂、海域?yàn)橹?,是以保護(hù)丹頂鶴、黑嘴鷗等珍稀水禽及濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)為主的野生動物類型自然保護(hù)區(qū)。地表水主要有由此流入遼東灣的大凌河、饒陽河、雙臺子河、大遼河水和潮汐水及河口外區(qū)域淺海水;地下水為埋于濕地0.00~1.10 m的咸水。保護(hù)區(qū)內(nèi)的土壤成土母質(zhì)是由海水沖積物和河流沖積物組成,質(zhì)地粘細(xì),在地表水和地下水的作用下通過生物成土過程形成含有一定鹽分的土壤,主要土類有濱海鹽土、沼澤土、草甸土和水稻土。保護(hù)區(qū)內(nèi)濕地分布有維管束植物126種,尤其是以蘆葦為優(yōu)勢種的植被群落與周邊的葦田構(gòu)成了遼河三角洲8萬hm2的蘆葦沼澤,面積居亞洲第一位。濕地生長有茂密的翅堿蓬單一群落,構(gòu)成了保護(hù)區(qū)濕地生態(tài)類型中獨(dú)特又著名的“紅海灘”景觀。

        1.2 黑嘴鷗分布概況

        黑嘴鷗(學(xué)名:Chroicocephalussaundersi,英文名:Saunders′s Gull)為鷗科彩頭鷗屬鳥類,是鷗類中很少愿意在陸地活動的種類,被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN,International Union for Conservation of Nature)列為全球易危(Vulnerable)物種(IUCN2019);中國鳥類紅皮書中將其定為易危物種,因缺乏資料和信息,未被列入中國國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄[2]。

        遼河口濕地位于黃渤海生態(tài)區(qū)北端,是世界上8種主要水鳥遷徙通道東線,每年有近150個(gè)物種和數(shù)百萬只水鳥在此停留或繁殖。這一地區(qū)不僅是丹頂鶴從北向南遷徙的重要中轉(zhuǎn)站,也是世界上最大的黑嘴鷗繁殖棲息地,擁有超過10000個(gè)繁殖種群。也是全球最大的黑嘴鷗繁殖棲息地,在此繁殖的黑嘴鷗數(shù)量超過黑嘴鷗總數(shù)的75%[3]。決定黑嘴鷗生存的主要因素是其繁殖地的大小和繁殖地質(zhì)量的優(yōu)劣。保護(hù)區(qū)主要有2個(gè)黑嘴鷗繁殖地:一是黑嘴鷗棲息地維護(hù)Ⅰ區(qū),總面積246.7 hm2;另一個(gè)是黑嘴鷗棲息地維護(hù)Ⅱ區(qū),由海堤圍欄圍起來,總面積360 hm2。世界上近80%的黑嘴鷗每年都在這2個(gè)地區(qū)繁殖。

        黑嘴鷗筑巢選擇以翅堿蓬、灰綠堿蓬以及死亡堿蓬為優(yōu)勢、蓋度級1.26左右(植被蓋度≤40%)、植被平均高度20 cm左右的適宜環(huán)境。黑嘴鷗的小型筑巢環(huán)境大致為:相對濕度一般為60%~80%,酸堿度為7.8~8.2的堿性土壤,土壤含鹽量在30‰~31‰之間,不會在非常粗糙的土壤上筑巢[4]。每年3月底,黑嘴鷗逐漸從越冬場轉(zhuǎn)移到繁殖地,主要棲息在蘆葦場、潮汐溝等灘涂地區(qū),尋找魚、蝦等食物,通常是幾只甚至幾十只聚集。到4月底和5月初,集中在鹽地堿蓬、蘆葦和大米草的沿海地區(qū)筑巢和繁殖。繁殖期于7月結(jié)束,11月初向南移至越冬場。

        2 2019年黑嘴鷗繁殖棲息地調(diào)查方法

        2.1 黑嘴鷗繁殖生境植物與底棲動物調(diào)查

        2.1.1 樣點(diǎn)設(shè)置 黑嘴鷗繁殖地3個(gè)區(qū)域(黑嘴鷗生境恢復(fù)區(qū)、黑嘴鷗生境維護(hù)Ⅰ區(qū)、黑嘴鷗生境維護(hù)Ⅱ區(qū)),其中,黑嘴鷗生境恢復(fù)區(qū)為葦田;黑嘴鷗生境維護(hù)Ⅰ區(qū)面積246.7 hm2,為一個(gè)完整池;黑嘴鷗生境維護(hù)Ⅱ區(qū)面積360 hm2,分為3個(gè)池。在Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)4個(gè)池子共布設(shè)50個(gè)樣點(diǎn)(樣點(diǎn)間隔250 m),采集大型動物樣品,隨機(jī)抽取30個(gè)樣點(diǎn)采集植物與土壤樣品。

        2.1.2 植物調(diào)查方法與結(jié)果 在隨機(jī)抽取的30個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行植被調(diào)查,每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置1 m×1 m的小樣方,記錄每個(gè)小樣方的物種名稱、個(gè)體數(shù)、高度與蓋度等。

        2.1.3 土壤調(diào)查 在隨機(jī)抽取的30個(gè)樣點(diǎn)中每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置1 m×1 m的樣方,在每個(gè)樣方的中央與四角用土壤水分儀測定土壤含水量,并采集0~10 cm的原狀土及混合土樣。原狀土測定土壤物理性狀,使用比重計(jì)法測定土壤機(jī)械組成,使用電位法測定土壤pH值,使用環(huán)力法測定土壤容重,使用酒精燃燒法測定土壤含水率?;旌贤翗语L(fēng)干,去除雜物,研磨過篩。采用水合熱重鉻酸鉀氧化—比色法測定土壤有機(jī)質(zhì)含量,用硒粉—硫酸銅—硫酸消化法測定土壤全氮含量,用酸溶—鉬銻抗比色法測定土壤全磷含量,用1 mol·L-1乙酸銨浸提—火焰光度法測定土壤速效鉀含量,用重量法測定土壤易溶鹽含量,用電導(dǎo)率儀測定含鹽量(土∶水=1∶5)。在試驗(yàn)過程中,對樣品進(jìn)行平行三樣測定,相對標(biāo)準(zhǔn)偏差都小于4%。

        2.1.4 大型底棲動物調(diào)查 樣本之間相距250 m,將50個(gè)樣本均勻分布在黑嘴鷗的繁殖區(qū)域中,在每個(gè)采樣點(diǎn),使用直徑為16 cm的采樣器收集深度為10 cm的沉積物。用孔徑為0.5 mm的篩子在水中洗去泥沙,保留篩網(wǎng)中的大型底棲動物。蠕蟲類分揀在離心管中用少量海水儲存,再用酒精固定。采集的樣品用體式解剖鏡鑒定到物種水平,記錄每個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量,測量其長度。蠕蟲類直接測量體長,雙殼類和腹足類測量最長邊的長度。

        2.2 研究區(qū)黑嘴鷗繁殖情況調(diào)查

        首先通過衛(wèi)星照片、地圖和可能成為黑嘴鷗棲息繁殖地的生境,確定調(diào)查的點(diǎn)和范圍。在確定的調(diào)查區(qū)域內(nèi),按固定路線,使用高倍望遠(yuǎn)鏡,盡可能觀察到最大范圍,采用精確統(tǒng)計(jì)法和估算法計(jì)數(shù)。對難以步入的河口灘涂,乘船沿河岸、海岸調(diào)查。在調(diào)查中,對發(fā)現(xiàn)的黑嘴鷗巢區(qū)進(jìn)行常規(guī)的巢、卵的各項(xiàng)測量。

        3 結(jié)果與分析

        3.1 黑嘴鷗繁殖生境植物群落

        通過樣點(diǎn)調(diào)查發(fā)現(xiàn)遼河口濕地的植物群落分布從裸灘至翅堿蓬再至蘆葦依次演替分布。在黑嘴鷗棲息地生境維護(hù)Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)2個(gè)區(qū)域,植被類型為單一的翅堿蓬群落。由圖1~圖3可知,在隨機(jī)抽取的30個(gè)采樣點(diǎn)中有10個(gè)采樣點(diǎn)無植被分布;在有植被覆蓋的地方,翅堿蓬的高度范圍在4.3~42.6 cm之間,覆蓋度在20%~100%之間。濕地生境恢復(fù)區(qū)由于環(huán)溝過深無法進(jìn)入,但通過觀測,其內(nèi)部主要分布為單一蘆葦群落。

        圖3 研究區(qū)植被平均高

        遼河口潮汐頻繁,濱海區(qū)域土地長期浸泡海水,致使土地鹽堿化,土壤鹽分含量高,導(dǎo)致植被種類相對單一,多樣性較低,翅堿蓬因其獨(dú)特的耐鹽性和適應(yīng)性在遼河口濱海濕地境內(nèi)廣泛分布,是該區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢植被群落[5]。基于對比試驗(yàn)的方法,發(fā)現(xiàn)土壤含鹽量對翅堿蓬發(fā)芽以及翅堿蓬植株性狀的影響,表現(xiàn)為幼苗期耐鹽性較差,耐鹽性隨植株的增長而加強(qiáng),土壤中鹽含量的加強(qiáng)也會抑制翅堿蓬的生長[6]。翅堿蓬作為先鋒植物屬于更適宜在土壤水分含量高的區(qū)域生長,亦能夠忍受長時(shí)間的海水浸泡,卻不能在水分較少的區(qū)域正常生長。對于翅堿蓬而言,土壤含鹽量和含水量在其生長過程中起著主要作用,其次才是作為營養(yǎng)成分的土壤氮、磷含量[7]。

        通過解譯2019年7月21日Sentinel-2遙感影像獲得研究區(qū)不同類型濕地分布與面積,其中蘆葦0.2925 km2,面積占本區(qū)域5.55%;翅堿蓬0.9411 km2,占17.85%;水體1.1470 km2,占21.76%;光灘2.8909 km2,占54.84%。黑嘴鷗棲息地生境維護(hù)Ⅰ區(qū)翅堿蓬面積約0.2927 km2,Ⅱ區(qū)翅堿蓬面積0.6484 km2。生境維護(hù)Ⅱ區(qū)翅堿蓬平均株數(shù)、株高、平均蓋度均低于Ⅰ區(qū)(表1)。

        表1 黑嘴鷗棲息地生境維護(hù)Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)翅堿蓬指標(biāo)

        3.2 黑嘴鷗繁殖生境土壤理化性狀

        遼河口濕地處于河流生態(tài)系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)的交錯(cuò)帶,具有咸淡水交匯、陸海鄰接的特點(diǎn),是海陸相互作用的重要場所[8]。由于河口濕地具有特殊的地理位置,河口濕地土壤的元素組成與其它濕地也明顯不同,其土壤基本上以鹽土為主[9],地表沉積物仍為比較緊實(shí)的淤泥質(zhì)黏土,且沉積層較厚,約20 cm,向下過渡到含粉砂的淤泥質(zhì)黏土,沉積層理十分明顯,沉積物各層之間的質(zhì)地差異十分明顯(表2)。

        表2 遼河口土壤性質(zhì)

        由表3可知,與翅堿蓬群落相比,裸地因凋落物歸還量的減少,其土壤有機(jī)質(zhì)含量下降,土壤全氮含量減少,土壤全磷含量基本無變化,土壤速效鉀含量升高,土壤易溶鹽含量與含鹽量增加。

        由于翅堿蓬群落比光灘裸地能夠提供的外源碳更加豐富,促進(jìn)了微生物在土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化中的作用,所以光灘裸地土壤有機(jī)質(zhì)含量下降;光灘裸地土壤全氮含量減少是由于土壤中的氮元素主要來自于動植物殘?bào)w積累、土壤生物固氮和隨大氣降水進(jìn)入土壤中的氮元素;土壤氮的變化主要是土壤中有機(jī)物的分解與合成,而氮含量的變化主要受植被的影響[10]。全磷含量基本無變化是由于遼河口濕地土壤中的磷元素主要來源于遼河沖淤的泥沙沉積形成的成土母質(zhì)和動植物歸還于土壤的殘?bào)w[11]。另外,這也與磷通常以正磷酸鹽的形式存在于土壤中,相當(dāng)一大部分以有機(jī)質(zhì)結(jié)合態(tài)存在有關(guān)[12]。速效鉀含量逐漸升高是由于裸地因幾乎無植物吸收,所以其土壤中速效鉀含量最高;其次速效鉀含量與易溶鹽含量呈極顯著正相關(guān),所以隨著演替的進(jìn)行,鹽分含量的增高也導(dǎo)致速效鉀含量增加。易溶鹽含量與含鹽量顯著增加是由于植物群落在退化演替過程中,水分的減少以及蒸發(fā)作用使得其聚鹽過程遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于脫鹽過程,導(dǎo)致鹽度不斷升高。另一方面,也驗(yàn)證了河口濕地土壤中水鹽梯度是決定植物群落分布的主要原因。

        黑嘴鷗棲息地生境維護(hù)Ⅱ區(qū)土壤pH值和含水量低于Ⅰ區(qū),但是碳、氮、磷等營養(yǎng)元素含量均高于Ⅰ區(qū)(表4)。說明隨著水分的流失,Ⅱ區(qū)植被類型的養(yǎng)分歸還量大于Ⅰ區(qū)。

        表3 遼河口濕地各采樣地的土壤營養(yǎng)元素和易溶鹽含量

        表4 黑嘴鷗棲息地生境維護(hù)Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)土壤指標(biāo)

        圖4 大型底棲動物密度分布

        3.3 黑嘴鷗繁殖生境大型底棲動物

        底棲動物是指在整個(gè)或大部分生命史中都生活在水體底部的水生動物。根據(jù)其大小分為大型底棲動物和小型底棲動物。其中,大型底棲動物通常包括水生環(huán)節(jié)動物、水生軟體動物、甲殼類、水生昆蟲。底棲動物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中能量傳遞的重要組成部分,以生態(tài)系統(tǒng)中的藻類,腐殖質(zhì)和其它能源為食,同時(shí)也是魚類和鳥類等大型生物的食物,從而實(shí)現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)中的能量傳遞。

        在收集樣本的4個(gè)池中,大型底棲動物在樣本之間差異很大,二號池的密度最低,四號池的密度最高(圖4)。其中34個(gè)樣點(diǎn)的密度為0,這些樣點(diǎn)主要分布在植被覆蓋區(qū)域;大型底棲動物的最大樣本為3600個(gè)·m-2,密度較高的樣點(diǎn)分布在水線附近。共計(jì)采集到6個(gè)物種的大型底棲動物,其中三段二叉搖蚊幼蟲的平均密度最大,個(gè)體數(shù)達(dá)到了124個(gè)·m-2,占大型底棲動物總密度的89%,為本區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢物種。其它5個(gè)物種的密度較小,個(gè)體數(shù)都小于6個(gè)·m-2。各物種的平均長度也較為接近,最長的為羅司水虱,最短的為鋸齒小菜籽螺(表5)。

        3.4 研究區(qū)黑嘴鷗繁殖情況

        黑嘴鷗繁殖區(qū)集中在本研究區(qū),分布有繁殖黑嘴鷗9746只,占繁殖種群的98.48%。黑嘴鷗棲息地生境維護(hù)Ⅰ區(qū)四號池塘,有繁殖巢469個(gè),種群數(shù)量938只,占總數(shù)量的9.6%。黑嘴鷗棲息地生境維護(hù)Ⅱ區(qū)有8808只繁殖黑嘴鷗,占90.4%,其中一號池塘繁殖種群數(shù)量最大,是最集中的繁殖區(qū),達(dá)到7850只;二號池塘繁殖巢254個(gè),繁殖種群508只;三號池塘繁殖巢225個(gè),繁殖種群450只。此外,該區(qū)域還是鷗嘴噪鷗(Gelochelidonnilotica)、白額燕鷗(Sternaalbifrons)、黑翅長腳鷸(Himantopushimantopus)等水鳥的重要繁殖地。

        4 結(jié)論

        圍繞研究目標(biāo)和實(shí)際需求,根據(jù)數(shù)據(jù)收集、現(xiàn)場勘查、遙感解譯以及研究區(qū)域植物、基質(zhì)、底棲動物的樣品收集和分析,得出如下結(jié)果:①濕地生境恢復(fù)區(qū)的植被為蘆葦群落,生境維護(hù)Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)為單一的翅堿蓬群落植被。翅堿蓬的高度在4.3~42.6 cm之間,覆蓋率在20%~100%之間。由于目前的潮汐溝又窄又淺,水系統(tǒng)沒有很好地連接,因此很難為翅堿蓬的生長提供足夠的水條件,并且分布范圍縮小。②底部沉積物為濱海鹽漬土,表層沉積物仍為較稠密的粉質(zhì)黏土,沉積物層較厚,約20 cm,向下過渡至含粉砂質(zhì)粉質(zhì)黏土,沉積層理十分明顯。沉積物鹽度大,質(zhì)地堅(jiān)硬。沉積物的鹽度和水分含量在翅堿蓬的生長過程中起主要作用,其次是作為養(yǎng)分的土壤中氮和磷含量。③黑嘴鷗棲息地維護(hù)區(qū)只有大型底棲動物6種,占絕對優(yōu)勢種是二叉搖蚊的三段幼蟲。大型底棲動物分布不均,直接影響食物豐富度與黑嘴鷗繁殖棲息地的功能適宜性。

        表5 大型底棲動物物種多樣性及密度

        5 關(guān)于黑嘴鷗繁殖場所生境恢復(fù)的建議

        翅堿蓬的退化是對遼河口自然保護(hù)區(qū)黑嘴鷗繁殖種群的主要威脅。建議在南小河營巢地有效調(diào)整植被覆蓋范圍,并控制小型哺乳動物(如黃鼬)的捕食。嚴(yán)格禁止開發(fā)天然翅堿蓬群落,同時(shí)管理人工蝦池中黑嘴鷗的合適棲息地。現(xiàn)有的黑嘴鷗繁殖場,適當(dāng)?shù)厝斯ひ氤毕泳彸釅A蓬群落的退化和演替過程;或通過機(jī)械方法,抑制蘆葦?shù)臄U(kuò)張速度,從而維持翅堿蓬群落的面積和覆蓋范圍,為黑嘴鷗繁殖棲息地提供條件。大量研究表明,水鹽不平衡是翅堿蓬植被退化的主要原因之一。因此,解決濕地地區(qū)淡水資源的短缺是解決翅堿蓬植被退化的關(guān)鍵。

        5.1 排除人為干擾及捕食者的控制

        通過近年來的調(diào)查,保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)鳥卵(蛋)被撿拾,幼鳥和成年鳥被捕食的現(xiàn)象頗多,通過紅外相機(jī)發(fā)現(xiàn),家犬是黑嘴鷗卵、成年鳥和幼鳥的最主要捕食者。建議實(shí)施嚴(yán)格的人員控制,對于捕食者活動頻繁的地方,特別是在連接未使用的蝦塘筑巢區(qū)的水壩上安裝捕捉設(shè)備;對于被遺棄的家養(yǎng)犬,有必要時(shí)將其誘捕或捕殺。

        5.2 恢復(fù)翅堿蓬種植

        大面積土壤的過度暴露和逐漸沙化使土壤結(jié)構(gòu)形成不同大小的礦物顆粒(砂粒、土粒、膠粒),導(dǎo)致土壤含水量的變化。一方面,棲息地生境維持區(qū)土壤鹽堿度逐年提高,南小河黑嘴鷗生境中的翅堿蓬明顯比外海翅堿蓬更早枯萎,而且植株較矮。另一方面,北側(cè)蘆葦場恢復(fù)區(qū)的土壤受到淡水灌溉的影響,蘆葦大面積擴(kuò)散分布,完全侵蝕了翅堿蓬的生長空間。建議在進(jìn)行邊溝清淤和引入近海潮水動力的同時(shí),重點(diǎn)進(jìn)行黑嘴鷗棲息地I區(qū)的維護(hù),并每年進(jìn)行人工疏草和恢復(fù)翅堿蓬群落種植。在北側(cè)黑嘴鷗棲息地恢復(fù)區(qū)進(jìn)行潮溝疏通,使每年7—8月海水潮位較高時(shí)海水可以到達(dá)該區(qū)域,并切斷上游淡水灌溉水系,進(jìn)行蘆葦機(jī)械清除后,人工播種翅堿蓬,逐漸恢復(fù)翅堿蓬群落。

        5.3 調(diào)節(jié)水位,清除潮汐

        盡管保護(hù)區(qū)現(xiàn)在對南小河的水位進(jìn)行人工控制,并根據(jù)經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行水位調(diào)整,但近海海平面的增加,該地區(qū)的淤積和海水的蒸發(fā)增加了棲息地的鹽度和海拔高度,造成潮汐溝消失。建議棲息地生境維護(hù)采取人工濕地恢復(fù)工程,通過維修閘門等管理手段加大調(diào)水能力,爭取達(dá)到能吸引黑嘴鷗回遷的目地和恢復(fù)承載黑嘴鷗在該島繁殖的功能。建議在人工海灘和潮溝清理后引入自然潮汐水動力,以改變棲息地的土壤和水環(huán)境,為底棲、魚類和黑嘴鷗提供仿自然棲息地。

        5.4 恢復(fù)大型底棲生物群落

        通過底棲動物調(diào)查,三段二叉搖蚊幼蟲為本區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢物種。作為大多數(shù)水鳥的主要食物,豐富的軟體動物和多毛綱對于鳥類的能量供應(yīng)和繁殖極為重要。盡管調(diào)查區(qū)域是黑嘴鷗的繁殖區(qū)而不是覓食區(qū),但如果可以在不遠(yuǎn)的大凌河口淺灘上恢復(fù)大型底棲動物群落,減少黑嘴鷗的能源消耗,無需長途飛行即可獲得食物資源,將更多的能量投入到繁殖中,以提高繁殖成功率。因此,建議在該地區(qū)繁殖大型底棲動物群落,包括軟體動物、多毛綱等,優(yōu)先選擇當(dāng)?shù)匚锓N,重建大型底棲動物群落結(jié)構(gòu),播撒沙蠶和貝類,并改善生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能,不僅可以為黑嘴鷗提供食物,還可以促進(jìn)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的能量傳遞。

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