郭 燕，沈雅飛,2，程瑞梅,2＊，肖文發(fā),2，楊 邵，王麗君

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2. 南京林業(yè)大學(xué)，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

三峽大壩于2009 年竣工，旨在控制洪水、方便航行、供水和發(fā)電[1-2]。根據(jù)大壩“蓄水清排濁”方案，其6－9 月為低水位運(yùn)行期（壩前145 m 高程低水位為下限）；9 月至來年5 月為高水位運(yùn)行期，期間整個(gè)消落帶被全部淹沒（壩前175 m 高程征地線為上限）。因此，與我國自然河岸帶的“夏季淹沒、冬季干旱”特征不同，三峽水庫消落帶具有“夏季干旱、冬季淹沒”的特點(diǎn)[3]。目前，在三峽水位正常運(yùn)行下，三峽庫區(qū)消落帶已經(jīng)歷了很長時(shí)間的反季節(jié)性的“水淹-干旱-水淹”的影響，這是干擾河岸帶植物生長的主要因素。消落帶植被所面臨的水文狀況復(fù)雜，其夏季受干旱脅迫時(shí)長超過1 個(gè)月，同時(shí)，植物在經(jīng)歷夏季很長時(shí)間的干旱脅迫后，就會(huì)面對(duì)接踵而至的長達(dá)5 個(gè)月的水淹脅迫，這在一定程度上為植被恢復(fù)篩選適生物種帶來了更加嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。自蓄水以后，由于植物對(duì)非季節(jié)性水淹逆境的不適應(yīng)性，目前已導(dǎo)致三峽庫區(qū)消落帶植被出現(xiàn)嚴(yán)重退化現(xiàn)象，這直接干擾了河岸生境的結(jié)構(gòu)和功能；同時(shí)，三峽庫區(qū)消落帶屬于“自然-經(jīng)濟(jì)-社會(huì)”的復(fù)合系統(tǒng)，對(duì)外界干擾非常敏感，目前除面臨嚴(yán)峻的生態(tài)環(huán)境問題外，還面臨流行性疫情多發(fā)等經(jīng)濟(jì)社會(huì)問題。有研究指出，三峽庫區(qū)秭歸段消落帶受反季節(jié)運(yùn)行模式影響，其冬季淹水、夏季干旱的特殊干濕交替生境使不同土層土壤的酸堿度、淋溶程度、可揮發(fā)硫化物等理化性質(zhì)和環(huán)境參數(shù)產(chǎn)生變異，從而影響了土壤中各類型重金屬的遷移轉(zhuǎn)化規(guī)律，通過污染評(píng)價(jià)可得其所在消落帶土壤大多受重金屬鐵、錳復(fù)合型污染[4]。

濕地松（Pinus elliottiiEngelmann）是松科松屬的一種常綠喬木，原產(chǎn)地樹高達(dá)30 m，胸徑90 cm；樹皮灰褐色或暗紅褐色；枝條生長3～4 輪·a-1；針葉深綠色，2～3 針一束并存，有氣孔線；球果窄卵圓形或圓錐形；種子卵圓形，種翅易脫落；常適生于低山丘陵地帶，耐水濕，生長勢常比同地區(qū)的馬尾松（P. massonianaLambert）或黑松（P.thunbergiiParlatore）好，很少受松毛蟲危害；對(duì)氣溫適應(yīng)性較強(qiáng)，能忍耐40℃的絕對(duì)高溫和-20℃的絕對(duì)低溫；在中性以至強(qiáng)酸性紅壤丘陵地以及表土50～60 cm 以下鐵結(jié)核層和沙黏土地均生長良好，而在低洼沼澤地邊緣尤佳，但也較耐旱，在干旱貧瘠低山丘陵能旺盛生長；抗風(fēng)力強(qiáng)，其根系可耐海水灌溉，但針葉不能抗鹽分的侵染，為最喜光樹種，極不耐陰，分布極廣泛；在中國北緯32°以南的平原，向陽低山均可栽培，可作為經(jīng)濟(jì)樹種，也可作為風(fēng)景園林和水土保持林[5]。目前，國內(nèi)外對(duì)濕地松展開了包括生物學(xué)特征、光合特性、施肥狀態(tài)下的生長反應(yīng)等相關(guān)研究[6-11]。三峽水庫水位運(yùn)營特性使消落帶周期性處于“干旱-水淹交替”的生境，為探索三峽水庫消落帶實(shí)際“干旱-水淹交替”生境下濕地松的耐受性能，揭示其變化規(guī)律，本研究以2 年生適生植物濕地松為研究對(duì)象，通過模擬消落帶“夏季干旱-冬季淹水”的實(shí)際生境環(huán)境，研究在特定生境條件下濕地松的光合性能及生理生化特性的變化規(guī)律，探索前期干旱脅迫是否會(huì)增加植物對(duì)后期水淹脅迫的敏感性等科學(xué)問題，為三峽水庫消落帶植被恢復(fù)奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域自然概況

本研究區(qū)域位于湖北省秭歸縣茅坪鎮(zhèn)，緊鄰三峽庫區(qū)(30°38′14″～31°11′31″ N，110°00′04″～110°18′41″ E)，屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫暖濕潤，四季分明；地質(zhì)巖層以花崗巖為主，研究區(qū)域土壤類型以黃壤土和黃棕壤為主，土壤厚度約40 cm?！?10℃積溫5 723.6℃，年均氣溫19.0℃。年均降水量1 100.0 mm，年均相對(duì)濕度78%。

圖1 三峽庫區(qū)消落帶位置示意圖Fig. 1 Diagram of the location of the Hydro-Fluctuation Belt in the TGRA

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在湖北秭歸長江三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站進(jìn)行（30°53′ N, 110°54′ E, 海拔296 m，圖1）。2017 年6 月初，將從湖北荊門彭場林場購買的生長基本一致的濕地松幼苗統(tǒng)一栽入塑料花盆中（直徑32 cm，高22 cm），每盆1 株（栽種土壤為5.0 kg當(dāng)?shù)厣橙劳粒?，? 年生濕地松盆栽植株放入搭建好的遮陽棚中緩苗，恢復(fù)生長后將其放置在選定空地上進(jìn)行相同光照和水分管理，并提前半個(gè)月使各處理組達(dá)到所設(shè)定干旱狀態(tài)。2017 年8 月初進(jìn)行前期干旱模擬，采取單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)?zāi)M三峽水庫當(dāng)年8 月至次年5 月消落帶水位波動(dòng)的消漲規(guī)律。前期45 d 模擬干旱脅迫組設(shè)置為：（1）對(duì)照組（CK），正常水分灌溉（一般保持田間持水量的60%～63%，質(zhì)量法）；（2）輕度干旱組（T1），每5 d 澆水1 次；（3）中度干旱組（T2），每10 d 澆水1 次。待干旱脅迫試驗(yàn)結(jié)束后，供試濕地松幼苗恢復(fù)正常生長后，進(jìn)行5 個(gè)月的冬季淹水脅迫試驗(yàn)。具體操作如下：將供試幼苗統(tǒng)一放置在一個(gè)水池中（分3 個(gè)小方形，一側(cè)長2.5 m，深度分別為1.8、0.8、0.5 m）。冬季淹水脅迫試驗(yàn)設(shè)置為：（1）對(duì)照組（CK），非淹水處理，同上；（2）根淹組1（原輕度干旱組）、根淹組3（原中度干旱組），淹水至土壤表面以上約5 cm 處；（3）全淹組2（原輕度干旱組）、全淹組4（原中度干旱組），淹水至植物上方5 cm 處。冬季淹水脅迫試驗(yàn)期間，水池每隔1 周換1 次水，氣溫為5～27℃，相對(duì)濕度為54%～82%。從試驗(yàn)處理之日起，選取中上部枝條頂端向下3～4 cm 以下生長健壯的成熟功能針葉，分別于第0、7、15、30、45、60、120、150 d 進(jìn)行光合及生理生化指標(biāo)測定，其中，在測定全淹組植株葉片前，均將植株提前移出水面并用紙巾或者棉布擦干，選取原則與其他組保持一致。

2.2 試驗(yàn)指標(biāo)測定

2.2.1 光合指標(biāo)的測定 在晴朗天氣的上午9：00－11：30 進(jìn)行測定[5]。選取植株完好的健康成熟功能葉，利用光合儀（Li-6 400 XT 便攜式光合測定儀2×3 紅藍(lán)光源葉室），在飽和光強(qiáng)下完成光誘導(dǎo)，穩(wěn)定后測定針葉內(nèi)氣體交換參數(shù)，包括光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），每組測定3 株，每株測定3 次，取平均值[12]。測定時(shí)設(shè)定光合有效輻射為1 000 μmol·m-2·s-1，相對(duì)濕度為60%～70%，葉室溫度為20℃，CO2用提前制作好的大塑料瓶吸收3 m 高空穩(wěn)定的CO2濃度，濃度為400～410 μmol·mol-1[12]。

2.2.2 生理生化指標(biāo)的測定 試驗(yàn)中，樣品膜質(zhì)過氧化物及超氧化物歧化酶（SOD）等粗酶液的提取參照 Grace 等的方法，稍作修改后測定[13-14]?？扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍(lán) G-250 染色法測定[13]。SOD 活性采用NBT 法（氮藍(lán)四唑比色法），稍作修改后測定[13]；過氧化氫酶（CAT） 活性采用紅外分光光度計(jì)法測定[13]；過氧化物酶（POD） 活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[13]；丙二醛（MDA） 含量測定采用硫代巴比妥酸法測定[13]。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS17.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。使用one-way ANOVA 來揭示持續(xù)水淹程度對(duì)濕地松幼苗光合及生理生化的影響，并運(yùn)用Turkey 檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。運(yùn)用繪圖軟件Origin 8.6 制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 濕地松幼苗光合指標(biāo)的變化

圖2 表明：水淹脅迫能顯著影響濕地松幼苗的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。經(jīng)方差分析發(fā)現(xiàn)，隨著水淹程度的增加，濕地松光合氣體交換的生理響應(yīng)特性在不同水淹處理組之間的表現(xiàn)各異（圖2A～D）。隨水淹時(shí)間的增加，根淹組1、全淹組2 和根淹組3、全淹組4 處理組Pn逐漸下降；至水淹結(jié)束，根淹組1、全淹組2、根淹組3 和全淹組4 的Pn與初始值相比，分別下降30.9%、33.0%、51.9%、62.3%（圖2A）。

不同水淹脅迫組的Gs隨時(shí)間的變化與Pn基本一致，全淹組（2、4 組）植株的Gs自水淹15 d 后明顯低于對(duì)照植株，且隨著水淹時(shí)間的增加，Gs逐漸降低；而根淹組（1、3 組）植株的Gs直到脅迫時(shí)間達(dá)到30 d 后才明顯低于對(duì)照組。至水淹脅迫結(jié)束，全淹組4、根淹組3、全淹組2、根淹組1 的Gs分別比對(duì)照植株降低了55.7%、44.2%和64.3%、44.4%（圖2B）。

由圖2C 可知：水淹脅迫嚴(yán)重影響了濕地松針葉的Ci，從水淹脅迫開始，濕地松針葉的Ci隨著水淹時(shí)間的增加逐漸降低；在水淹脅迫達(dá)到45 d前，不同淹水組Ci變化不大；但水淹45 d 后，不同淹水組的Ci表現(xiàn)為根淹組1 ＞ 全淹組2 ＞ 根淹組3 ＞ 全淹組4。

在水淹脅迫45 d 時(shí)，根淹組1、全淹組2 和根淹組3 幼苗的Tr均受水淹脅迫影響差異不大，但隨水淹脅迫時(shí)間的延長，根淹組3 和全淹組4 植株的Tr出現(xiàn)了大幅下降，至水淹150 d時(shí)，根淹組3和全淹組4 植株的Tr比對(duì)照植株分別降低了65.5%和74.0%，而根淹組1 在整個(gè)水淹脅迫過程中Tr均維持在正常水平；全淹組2 植株的Tr比對(duì)照植株的降低了39.5%（圖2D）。

3.2 濕地松幼苗生理生化指標(biāo)的變化

由圖3A 可知：水淹處理初期，濕地松針葉內(nèi)的蛋白質(zhì)含量呈波動(dòng)上升趨勢，但隨水淹時(shí)間的增加而下降；至水淹處理60 d 時(shí)，除根淹組1 外，其他處理組的蛋白質(zhì)含量均達(dá)到最大值，與初始值相比分別增加了14.7%、66.2%、32.5%、18.9%；至水淹結(jié)束，不同淹水處理組中蛋白質(zhì)含量下降，大小表現(xiàn)為：全淹組4 ＞ 全淹組2 ＞ 根淹組3 ＞ 根淹組1。

不同水淹處理7 ～15 d 時(shí)，根淹組1、根淹組3 和全淹組2 濕地松幼苗針葉中的SOD 活性變化較大，全淹組4 的SOD 活性變化較穩(wěn)定；水淹30 d時(shí)，根淹組1、3 的SOD 活性達(dá)到最高，分別為915.21、924.73 μmol·g-1，而全淹組4 的SOD 活性最低，為592.53 μmol·g-1（圖3B）。

圖2 不同淹水條件下濕地松的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）隨時(shí)間的變化Fig. 2 Time-dependent changes of Pn, Gs, Ci and Tr of Pinus elliottii under different flooding conditions

圖3 不同淹水條件下濕地松的蛋白質(zhì)含量、SOD、POD、CAT 和MDA 隨時(shí)間的變化Fig. 3 Changes of protein content, SOD, POD, CAT and MDA with time under different flooding conditions in Pinus elliottii

水淹前，對(duì)照組的POD 活性明顯高于其他處理組，但隨著水淹時(shí)間的增加，各處理組針葉中的POD 活性變化差異不大；在水淹脅迫30 d時(shí)，根淹組1、全淹組2、根淹組3 和全淹組4 的POD 活性均達(dá)到最低，分別為58.679、55.606、64.681、27.784 μmol·g-1。除對(duì)照組外，對(duì)于同一處理，隨水淹時(shí)間的增加，POD 活性呈先降低后增加的趨勢（圖3C）。

不同水淹下，在經(jīng)歷不同脅迫時(shí)間后，濕地松針葉中的CAT 活性差異不明顯；在水淹脅迫45 d后，根淹組3 和全淹組4 的CAT 活性與對(duì)照組相比差異顯著；隨著水淹時(shí)間的增加，水淹組的CAT 活性均呈現(xiàn)出增加后逐漸穩(wěn)定的趨勢。試驗(yàn)結(jié)束后，根淹組1、全淹組2、根淹組3、全淹組4 的CAT 活性相比初始值分別增大了59.1%、56.1%、69.4%、90.1%（圖3D）。

不同水淹處理組濕地松幼苗在7、15 、30 d 時(shí)的MDA 含量變化均差異不明顯；隨著水淹時(shí)間的增加，至水淹45 d 時(shí)，MDA 含量變化規(guī)律為根淹組3 ＞ 全淹組4 ＞ 全淹組2 ＞ 根淹組1 ＞ 對(duì)照組。在前期輕度干旱下，根淹組1 和全淹組2 植株在水淹45 d 前并沒有明顯變化，但在水淹45 d 后，全淹組2 與根淹組1 的MDA 含量差異顯著（P＜ 0.05）；在前期中度干旱下，根淹組3 和全淹組4 植株在水淹45 d 前變化不明顯，但在水淹45 d 后，根淹組的MDA 含量明顯高于全淹組含量。隨著水淹時(shí)間的增加，對(duì)照組濕地松針葉中的MDA 含量呈先降低后逐漸增大至最初水平；根淹組1、全淹組2、根淹組3 和全淹組4 針葉中的MDA 含量分別在水淹120、150、60、45 d 達(dá)到最大值，分別為1.346、1.461、1.591、1.366 μmol·g-1（圖3E）。

4 討論

4.1 冬季水淹脅迫對(duì)濕地松光合指標(biāo)的影響

不同水淹脅迫下，植物的凈光合速率可作為檢驗(yàn)應(yīng)試樹種對(duì)于水淹脅迫下光合生理生態(tài)響應(yīng)能力的核心表征因子[15-17]。Pezeshki 等[18]曾提出“耐淹能力較強(qiáng)的樹種在水淹初期凈光合速率會(huì)有所下降，后期將逐步趨于穩(wěn)定狀態(tài)”，即對(duì)于一部分樹種而言，植物會(huì)在遭受水淹后的幾小時(shí)到幾天時(shí)間內(nèi)由于氧氣的缺乏而明顯降低其凈光合作用[19-20]，但隨著水淹時(shí)間的延長，耐淹樹種通常通過發(fā)酵作用來保持其能量需求，一般其Gs、Pn的變化規(guī)律保持一致，即：在水淹初期，植物氣孔縮小，吸收CO2能力減弱，植物由于光合相關(guān)酶底物減少而降低光合作用[21-22]，但隨脅迫時(shí)間增加，其自身產(chǎn)生適應(yīng)，使得光合作用逐漸恢復(fù)或穩(wěn)定[23]，從而使植物凈光合作用逐漸恢復(fù)至正常水平或達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)；而非耐淹性物種則由于不適應(yīng)這種水淹脅迫環(huán)境使自身光合作用下降，最終導(dǎo)致其死亡。因此，植物的恢復(fù)能力因物種類別、水淹脅迫強(qiáng)弱及水淹持續(xù)時(shí)間的不同而呈現(xiàn)出不同的響應(yīng)變化。在本研究中，經(jīng)過150 d 的水淹脅迫后，根淹組1、全淹組2、根淹組3 和全淹組4 濕地松的Pn分別比初始值下降30.9%、33.0%、51.9%、62.3%；根淹組1 和全淹組2 植物的凈光合速率隨著時(shí)間增加逐漸呈現(xiàn)出“下降-平緩”的趨勢，但根淹組3 和全淹組4 植株的凈光合速率處于一直下降的趨勢。出現(xiàn)上述現(xiàn)象的原因主要是由于濕地松對(duì)不同程度水淹脅迫環(huán)境的適應(yīng)策略及耐受性不同。在水淹過程中，根淹組1 和全淹組2 植物試圖通過莖的伸長“逃離”水淹環(huán)境，由于莖的伸長生長過程中細(xì)胞的分裂及新細(xì)胞壁的生成需要大量的能量和碳水化合物的供給，因此，植株需要提高或維持穩(wěn)定的光合速率[24]，這與衣英華等[25]對(duì)楓楊（Pterocarya stenoptera）進(jìn)行的淹水脅迫研究結(jié)果類似。而根淹組3 和全淹組4 的植物由于前期干旱脅迫所造成的植物各方面的損傷，使其對(duì)全淹環(huán)境的耐受力下降，可能無法長期適應(yīng)全淹及根淹環(huán)境。

氣孔的開放與關(guān)閉影響著植物蒸騰作用的強(qiáng)弱。植物氣孔關(guān)閉，植物對(duì)CO2的獲取量減少，植物進(jìn)行光合作用所需光合酶底物減少，Pn降低[26]。Farquhar 等[26]提出衡量植物Pn下降的2 個(gè)指標(biāo)：Ci和氣孔限制值（Ls）（Ls=1-(Ci/Ca)。如果Pn和Ci同時(shí)下降，Ls上升，說明Pn降低主要是由于氣孔限制引起的；如果Pn下降，而Ci上升，則表明Pn降低主要是由于非氣孔限制所致[27]。本研究中，濕地松隨著水淹時(shí)間的增加，各水淹脅迫組濕地松的Pn和Ci下降，而Ls隨著水淹時(shí)間的增加先增加后降低再增加，這可以說明濕地松Pn下降的主要決定因素前期是由氣孔因素決定的；而后期則大多由非氣孔因素所決定。這與前期學(xué)者對(duì)消落帶適生植物中華蚊母樹[28]等研究結(jié)果一致。這也表明氣孔關(guān)閉是植物最早對(duì)水淹作出的響應(yīng)之一；隨水淹脅迫程度加深，植物開始受非氣孔因素的限制。另外，還有研究表明，植物與土壤之間的水力導(dǎo)度下降將會(huì)與根系缺氧一樣，也會(huì)引起植物Pn和Gs降低[29]，但在本研究中，濕地松受到水淹脅迫后的植物根系和土壤之間的水力導(dǎo)度是否下降有待于進(jìn)一步的驗(yàn)證。

4.2 冬季水淹脅迫對(duì)濕地松生理生化指標(biāo)的影響

可溶性蛋白一定程度上可保護(hù)酶活性同時(shí)維持植物組織細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)和功能。有研究指出，受水淹影響，植株內(nèi)蛋白質(zhì)的合成過程會(huì)受阻[30]。本研究顯示，根淹組植株可溶性蛋白在淹水階段大多與對(duì)照組差異不顯著，表明植株在部分水淹環(huán)境下蛋白質(zhì)的合成基本不受抑制；而全淹組的濕地松針葉內(nèi)可溶性蛋白含量在淹水初期（水淹60 d）出現(xiàn)了顯著的增加，而在水淹后期逐漸下降，可能是由于全淹植物受脅迫程度更大，積累的高濃度可溶性蛋白可一定條件下維持細(xì)胞較低的滲透勢，提高植株耐淹性，進(jìn)而減輕植物受損害程度，這可能是濕地松為適應(yīng)水淹脅迫環(huán)境而產(chǎn)生的一種自身適應(yīng)性。

植株為抵御淹水脅迫下過多活性氧自由基對(duì)自身正常生命活動(dòng)造成的傷害，形成了一整套復(fù)雜的抗氧化酶系統(tǒng)，可以清除體內(nèi)多余的活性氧自由基（ROS），使其產(chǎn)生與清除達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，從而維持植物正常呼吸作用[31]。Fadzilla 等[32]、Yang 等[33]以及吳寒[34]研究指出，“SOD 是植物體內(nèi)防御自由基毒害的一種關(guān)鍵酶”。因此，植物體內(nèi)的過氧化氫酶、過氧化物酶以及超氧化物歧化酶等協(xié)同作用可以減輕這些過量自由基的存在對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害[35]。國內(nèi)很多學(xué)者對(duì)消落帶適生植物等研究表明：耐淹植物均可通過提高體內(nèi)抗氧化酶活性減輕過多自由基對(duì)自身產(chǎn)生的傷害[22,29,36-39]。本次對(duì)不同淹水脅迫處理下濕地松的抗氧化酶活性進(jìn)行研究得出：在水淹7 d，濕地松體內(nèi)SOD 活性并沒有顯著改變，而在水淹7～15 d 變化較大，這可能是由于前期濕地松體內(nèi)的非酶促抗氧化系統(tǒng)發(fā)揮了重要作用，而隨脅迫程度加劇，植物開始通過提高植物體內(nèi)SOD、CAT 和POD 活性減輕對(duì)植株的傷害。

自由基傷害學(xué)說已成為學(xué)者用于研究植物在逆境條件下細(xì)胞毒害機(jī)理的有效途徑[40]。MDA 可與細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸等大分子發(fā)生反應(yīng)，使蛋白質(zhì)和核酸變性，影響細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[41]。本試驗(yàn)中對(duì)濕地松針葉中的MDA 含量測定得出：不同淹水處理下，濕地松在水淹30 d內(nèi)MDA 含量均與對(duì)照組相比差異不顯著，體現(xiàn)了濕地松對(duì)于短期淹水具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，但隨水淹時(shí)間的延長，濕地松針葉中的MDA 含量顯著增加并逐漸穩(wěn)定在一定水平，包括本試驗(yàn)在內(nèi)的多個(gè)對(duì)消落帶適生植物的研究中均發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象[36,40-41]?？傊?，濕地松在面對(duì)雙重脅迫下，不同脅迫因子之間發(fā)生了或協(xié)同或拮抗作用。

5 結(jié)論

本研究中，濕地松幼苗在模擬夏季干旱-冬季淹水的交替生境變化條件下具有一定的適應(yīng)性，但模擬試驗(yàn)在水體溫度與成分、水體流動(dòng)性（溶解氧含量等）、渾濁度（光線可透性）、土壤結(jié)構(gòu)與養(yǎng)分條件以及光照等環(huán)境條件方面很難與消落帶實(shí)際生境變化完全匹配，因此，植物的生理代謝活動(dòng)等模擬試驗(yàn)結(jié)果是否與實(shí)際生境植物的表現(xiàn)一致，還需要后續(xù)實(shí)地調(diào)查進(jìn)行驗(yàn)證。因此，本課題組會(huì)在后期通過建立消落帶長期監(jiān)測固定樣地或者示范區(qū)，以求探究植物在原始生境環(huán)境下的適應(yīng)機(jī)制以及抗逆性。