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        昆蟲“偷來”植物基因?yàn)槟陌?/h1>
        2021-04-08 11:21:46湯波
        南方周末 2021-04-08
        關(guān)鍵詞:轉(zhuǎn)座子煙粉真核

        南方周末特約撰稿 湯波

        煙粉虱被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織認(rèn)定為世界第二大害蟲。

        ★中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院的張友軍團(tuán)隊(duì)首次發(fā)現(xiàn)基因可以從高等植物向動(dòng)物發(fā)生水平轉(zhuǎn)移,該發(fā)現(xiàn)為將來開發(fā)植物次生代謝抗蟲藥物和開展精準(zhǔn)的蔬菜基因修飾抗蟲育種奠定了基礎(chǔ)。

        眾所周知,在自然界,基因的轉(zhuǎn)移方向一般是從同一物種的親代到子代,即所謂的基因垂直轉(zhuǎn)移。例如,動(dòng)物通過交配產(chǎn)生后代,植物借由種子傳遞基因,細(xì)菌通過分裂擴(kuò)充種群,等等。不過,自然界還存在另一種基因轉(zhuǎn)移方式,即基因可在不同物種間轉(zhuǎn)移,如同科學(xué)家在實(shí)驗(yàn)室操作的“轉(zhuǎn)基因”實(shí)現(xiàn)跨物種的基因轉(zhuǎn)移,這種基因水平轉(zhuǎn)移往往能帶給生物種群某些生存優(yōu)勢(shì)。

        最近,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所張友軍團(tuán)隊(duì)首次發(fā)現(xiàn),作為世界第二大害蟲的煙粉虱為了舒舒服服地當(dāng)“吃貨”,竟然“偷”來植物的基因?yàn)榧核茫呓饬酥参锏姆烙w系,2021年4月1日這項(xiàng)研究成果以封面文章的形式發(fā)表在國(guó)際著名學(xué)術(shù)期刊《細(xì)胞》(Cell)上,引發(fā)關(guān)注。

        原核基因水平轉(zhuǎn)移平常事

        基因水平轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象是由英國(guó)醫(yī)生弗雷德里克·格里菲斯(Fred-erick Griffith)1928年首次報(bào)道的,他發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致肺炎的肺炎鏈球菌有兩種類型,一種是毒性較強(qiáng)的光滑型肺炎鏈球菌(S菌株),另一種是毒性較弱的粗糙型肺炎鏈球菌(R菌株),當(dāng)他將S菌株滅活后與R菌株混合,發(fā)現(xiàn)混合物能使小鼠致死,因此推測(cè)低毒的R菌株轉(zhuǎn)化成了致命的S菌株,這正是著名的細(xì)菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn)。1945年,奧斯瓦爾德·艾弗里(Oswald Avery)通過實(shí)驗(yàn)證實(shí)是S菌株的DNA使得R菌株轉(zhuǎn)變成了S菌株,這一實(shí)驗(yàn)也證明了DNA才是真正的遺傳物質(zhì)。

        不過,基因水平轉(zhuǎn)移的概念是美國(guó)生物學(xué)家維克多·弗里曼(Victor J. Freeman)在20世紀(jì)50年代初提出的,他當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)白喉?xiàng)U菌弱毒株在感染噬菌體后變成了強(qiáng)毒株。到20世紀(jì)末,科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)細(xì)菌間和古細(xì)菌間發(fā)生基因水平轉(zhuǎn)移是非常常見的。有研究估計(jì),大約有81%的原核基因發(fā)生過基因水平轉(zhuǎn)移。

        細(xì)菌可以通過細(xì)菌轉(zhuǎn)化、病毒轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)菌結(jié)合等方式發(fā)生基因水平轉(zhuǎn)移,進(jìn)化關(guān)系較遠(yuǎn)的不同種細(xì)菌間也可發(fā)生基因轉(zhuǎn)移。紫外光照射可誘導(dǎo)古細(xì)菌發(fā)生聚集,繼而發(fā)生基因的轉(zhuǎn)移,以增強(qiáng)自身受損基因的修復(fù)能力,這種基因轉(zhuǎn)移概率比未處理的古細(xì)菌高出3個(gè)數(shù)量級(jí)。

        一般來說,一些對(duì)細(xì)菌生存至關(guān)重要的基因,如負(fù)責(zé)基因表達(dá)、轉(zhuǎn)錄和翻譯等基因不容易發(fā)生轉(zhuǎn)移,而一些功能性基因則容易發(fā)生轉(zhuǎn)移,使得接受轉(zhuǎn)移基因的細(xì)菌獲得某種特殊的功能,顯現(xiàn)出在生存、適應(yīng)性、毒性等方面的優(yōu)勢(shì)。最典型的例子就是耐藥性基因可以在多種細(xì)菌間發(fā)生水平轉(zhuǎn)移。世界衛(wèi)生組織于2017年首次發(fā)布抗生素耐藥性“優(yōu)先病原體”清單,共12種抗藥菌,其中8種已確證可自然接受包括耐藥性基因在內(nèi)的外來DNA,3種預(yù)計(jì)也具備這種能力,只有1種不具備。

        真核基因水平轉(zhuǎn)移也不新鮮

        雖然與真核生物有關(guān)的基因水平轉(zhuǎn)移沒有原核生物那樣常見,但是也并非新鮮事。

        基因從病毒、細(xì)菌或真菌“漂流”到真核生物基因組中賴著不走是較為常見的,當(dāng)然這些外來基因同樣給新的宿主帶來意想不到的好處。

        據(jù)《科學(xué)》雜志報(bào)道,英國(guó)劍橋大學(xué)的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)一種在水生環(huán)境中廣泛存在的微小無(wú)脊椎動(dòng)物蛭形輪蟲,竟然含有大約10%的“外源”基因,其中大多數(shù)來自細(xì)菌和真菌,甚至其負(fù)責(zé)催化體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)的酶40%都是外來的。這些外源基因賦予了這些小蟲子在惡劣環(huán)境下生存的優(yōu)勢(shì),如兩個(gè)來自細(xì)菌的基因可表達(dá)分解芐基氰化物的酶,讓蛭形輪蟲能在充滿化學(xué)毒素的水中長(zhǎng)期生存。美國(guó)亞利桑那大學(xué)發(fā)現(xiàn)豌豆蚜蟲從一種真菌中獲得了編碼類胡蘿卜素去飽和酶的基因,使其原本綠色的外表變成紅色,以躲避天敵。劍橋大學(xué)另一組研究人員對(duì)26種動(dòng)物基因組進(jìn)行了分析,包括10種靈長(zhǎng)類動(dòng)物、12種果蠅和4種線蟲,發(fā)現(xiàn)有數(shù)百個(gè)從細(xì)菌或真菌水平轉(zhuǎn)移的基因,有部分外來基因與先天性免疫有關(guān),而且果蠅和線蟲仍然在接受外來基因的水平轉(zhuǎn)移,而人類和其他靈長(zhǎng)類動(dòng)物則安分得多。

        植物通過基因水平轉(zhuǎn)移可能獲得對(duì)抗病菌的能力。2020年5月,山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孔令讓教授團(tuán)隊(duì)在《科學(xué)》雜志上發(fā)表了我國(guó)小麥領(lǐng)域的首篇論文??琢钭寛F(tuán)隊(duì)在研究小麥赤霉病時(shí),發(fā)現(xiàn)小麥近緣植物長(zhǎng)穗偃麥草具有較強(qiáng)的赤霉病抗性,因此通過基因組測(cè)序和基因定位,首次克隆出抗赤霉病關(guān)鍵基因Fhb7,證明Fhb7基因編碼的酶對(duì)嘔吐毒素具有解毒功能及對(duì)整個(gè)鐮刀菌屬病原菌具有廣譜抗性。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),在整個(gè)植物界都沒發(fā)現(xiàn)Fhb7的同源基因,只在一種寄生于禾本科植物的香柱內(nèi)生真菌中找到了與其高度同源的基因,從而證明Fhb7基因是真菌通過水平轉(zhuǎn)移方式滲入到長(zhǎng)穗偃麥草基因組內(nèi)。通過遠(yuǎn)緣雜交,孔令讓團(tuán)隊(duì)很快將Fhb7基因轉(zhuǎn)移到小麥上培育出抗性小麥育種材料和新品種。

        轉(zhuǎn)座子的存在則讓基因可以在植物和動(dòng)物中更輕松地發(fā)生基因水平轉(zhuǎn)移。轉(zhuǎn)座子是可在幾乎所有活生物體中的可移動(dòng)基因組DNA序列,在生物進(jìn)化中發(fā)揮重要作用。美國(guó)遺傳學(xué)家芭芭拉·麥克林托克(Barbara McClintock)1948年首次在玉米中發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子,因此獲得1983年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。法國(guó)佩皮尼昂大學(xué)多米蒂亞分校的科學(xué)家對(duì)40種已完成測(cè)序的植物的基因組進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),有26種植物至少發(fā)現(xiàn)一次轉(zhuǎn)座子介導(dǎo)的DNA水平轉(zhuǎn)移。他們進(jìn)一步提供數(shù)據(jù)模型推測(cè),在過去300萬(wàn)年里,在所有1.3萬(wàn)多種單子葉植物和雙子葉植物中,可能發(fā)生了200萬(wàn)次以上轉(zhuǎn)座子水平轉(zhuǎn)移。

        動(dòng)物“偷”植物基因卻是首次發(fā)現(xiàn)

        基因水平轉(zhuǎn)移在細(xì)菌之間、細(xì)菌到真核生物、真核生物之間都可發(fā)生,但是植物和動(dòng)物之間的基因轉(zhuǎn)移非常少見,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所張友軍團(tuán)隊(duì)經(jīng)過二十年的研究,首次發(fā)現(xiàn)基因可以從高等植物向動(dòng)物發(fā)生水平轉(zhuǎn)移。

        煙粉虱作為外來入侵物種,被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織認(rèn)定為世界第二大害蟲。全世界的煙粉虱大概有三十多種,它們不僅刺吸植物汁液、誘發(fā)真菌病害,更能傳播三百余種病毒,可危害六百多種植物,每年在全球造成數(shù)十億美元的經(jīng)濟(jì)損失。極度廣食性和廣泛的寄主適應(yīng)性是其暴發(fā)成災(zāi)的主因。

        從2001年開始,張友軍團(tuán)隊(duì)就開始研究煙粉虱適應(yīng)性機(jī)制。原來,很多植物為了不讓昆蟲吃掉,擁有很多防御的招數(shù),如分泌一些讓昆蟲難受甚至致命的防御毒素,酚糖苷正是這種防御毒素之一。酚糖苷是最豐富的植物次生代謝產(chǎn)物之一,一些昆蟲無(wú)法分解酚糖苷而對(duì)富含酚糖苷的植物敬而遠(yuǎn)之。不過,有一些專食性昆蟲卻專以富含酚糖苷的植物為食,如以楊柳科樹木為食的昆蟲,不僅以其樹葉為食,還在其上產(chǎn)卵,簡(jiǎn)直是“子子孫孫無(wú)窮盡也”??茖W(xué)家之前已查明,酚糖苷之所以奈何不了這些昆蟲,是因?yàn)檫@些昆蟲消化道會(huì)分泌一些特殊的酶,降低β-葡萄糖苷酶的酶活性,使得酚糖苷合成量減少,或者將其轉(zhuǎn)化為無(wú)毒的成分。

        作為廣食性的昆蟲,煙粉虱也是富含酚糖苷植物的冤家對(duì)頭,那它們難道也擁有專食性昆蟲同樣的解毒酶嗎? 張友軍團(tuán)隊(duì)經(jīng)過一系列研究發(fā)現(xiàn),煙粉虱的確也有酚糖苷的解毒酶,不過這種解毒酶與專食性昆蟲的完全不同。煙粉虱的酚糖苷解毒酶名叫酚糖苷丙二酰轉(zhuǎn)移酶(PMaT酶),可催化一個(gè)化學(xué)反應(yīng),給酚糖苷戴上一頂丙二?!懊弊印保審挠卸镜姆犹擒兆兂蔁o(wú)毒的酚糖苷丙二酰。

        更有意思的是,研究人體通過分子生物學(xué)分析發(fā)現(xiàn),負(fù)責(zé)編碼PMaT酶的基因竟然是來自于植物。原來,酚糖苷過多對(duì)植物的生長(zhǎng)也不利,所以植物又進(jìn)化出一種解毒機(jī)制,即用自己的PMaT基因指導(dǎo)PMaT酶合成,來控制有毒的酚糖苷含量,以免毒多傷身。研究人員發(fā)現(xiàn),除了不同種的煙粉虱,其他節(jié)肢動(dòng)物均沒有發(fā)現(xiàn)類似的PMaT基因,而這種基因在植物中卻高度同源,因此研究人員斷定,煙粉虱的PMaT基因是從植物中“偷”來的,學(xué)術(shù)點(diǎn)說,就是PMaT基因從植物到煙粉虱發(fā)生了水平轉(zhuǎn)移,這讓煙粉虱從此擁有了抵抗酚糖苷毒性的特殊能力。至于PMaT基因是何時(shí)以及如何從植物轉(zhuǎn)移到動(dòng)物的,研究人員推測(cè)可能是在3500萬(wàn)-8600萬(wàn)年前借助病毒的參與完成的。

        為了進(jìn)一步證實(shí)煙粉虱PMaT酶的作用機(jī)制,研究人員還對(duì)番茄進(jìn)行了基因改造,讓其表達(dá)一種可抑制煙粉虱PMaT酶合成的雙鏈RNA分子,結(jié)果不明就里的煙粉虱們?cè)谵D(zhuǎn)基因番茄葉片上大快朵頤之后基本全軍覆沒。

        這項(xiàng)研究不僅首次發(fā)現(xiàn)了基因從植物到動(dòng)物的水平轉(zhuǎn)移現(xiàn)象,闡明了煙粉虱適應(yīng)性進(jìn)化的重要機(jī)制,也為將來開發(fā)植物次生代謝抗蟲藥物和開展精準(zhǔn)的蔬菜基因修飾抗蟲育種奠定了基礎(chǔ)。

        這可能只是開始。隨著研究的深入,科學(xué)家有可能很快發(fā)現(xiàn)更多的高等真核生物間基因水平轉(zhuǎn)移現(xiàn)象,為我們揭開更多生命的奧秘。

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