代玉烜, 金 瑭, 徐海霞, 王 東, 王 麗

(四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 成都 610065)

1 引 言

小黃花茶(CamelliaLuteofloraY. K. Li)，山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia)灌木或小喬木，是山茶屬小黃花茶組的唯一種.1981年首次在貴州赤水發(fā)現(xiàn)小黃花茶[1]，據(jù)統(tǒng)計(jì)，當(dāng)?shù)貎H有1 700余株[2-3].2013年長(zhǎng)寧環(huán)保局科考人員在四川長(zhǎng)寧自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)了至少幾十株小黃花茶和至少兩處小黃花茶的生長(zhǎng)地[4].2015年陳鋒課題組在四川古藺縣桂花鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)了小黃花茶的存在，該物種在四川的新發(fā)現(xiàn)為進(jìn)一步的研究提供了基礎(chǔ)資料[5].經(jīng)過(guò)研究者野外踏查及長(zhǎng)寧林竹局涂為熙等科考人員統(tǒng)計(jì)，目前發(fā)現(xiàn)小黃花茶數(shù)量約為瀘州古藺1 200株、宜賓長(zhǎng)寧800株.

1983年國(guó)家科委明令將小黃花茶作為我國(guó)禁止外流的特殊保護(hù)物種[2]；1988年小黃花茶被列為貴州省一級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物[3]；2013年在《中國(guó)生物多樣性紅色名錄一高等植物卷》中，其瀕危等級(jí)評(píng)定為易危；IUCN(名)收錄時(shí)，瀕危等級(jí)為VU，為我國(guó)特有種(環(huán)境保護(hù)部和中國(guó)科學(xué)院，2013)[6].小黃花茶在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上的特殊性決定了其在遺傳育種、系統(tǒng)發(fā)育、種質(zhì)資源等方向的科研價(jià)值，以及在庭園綠化、園藝觀賞、生態(tài)建設(shè)等方面的經(jīng)濟(jì)價(jià)值.但小黃花茶開花不多，結(jié)果較少，種子易受蟲害鳥食、自然生長(zhǎng)較慢、移栽成活率低，加之近年來(lái)隨著人為砍伐和過(guò)度采食加劇了其群落的破碎化等，導(dǎo)致了小黃花茶目前處在瀕危之境.

在如今的氣候變化背景下，對(duì)珍稀瀕危植物的生物多樣性保護(hù)最重要的在于進(jìn)行就地保護(hù)，利用原生生態(tài)環(huán)境使被保護(hù)的生物能夠更好地生存，以保證生物遺傳繁育的完整性.近年來(lái)物種分布模型在生物多樣性保護(hù)的多方面得到應(yīng)用，如物種環(huán)境生態(tài)位的量化、未來(lái)環(huán)境氣候變化對(duì)物種分布的影響、自然保護(hù)區(qū)的選擇、傳染病的空間傳播、生物質(zhì)能源開發(fā)、入侵物種擴(kuò)散及其適生區(qū)的問(wèn)題等研究[7-10].其中MaxEnt生態(tài)位模型只需要基于物種存在數(shù)據(jù)和整個(gè)研究區(qū)域的環(huán)境信息，則能夠分析統(tǒng)計(jì)后預(yù)測(cè)出物種的潛在生境[11-12]，樣本量少、精確度高、操作簡(jiǎn)明是其優(yōu)勢(shì).而ArcGIS10.2不僅能簡(jiǎn)便地進(jìn)行參數(shù)地輸入，還能形象化地輸出結(jié)果，顯示規(guī)律[13].

小黃花茶被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，引起了國(guó)內(nèi)外科研人員和國(guó)際組織的高度重視.國(guó)內(nèi)眾多學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了繁殖技術(shù)、種群結(jié)構(gòu)、分布格局、生理生化特性等多方面的研究[14]，但對(duì)其適生區(qū)的預(yù)測(cè)研究、氣候變化的影響研究等尚未有報(bào)道.本文基于貴州省、四川省小黃花茶的野生生境調(diào)查研究、標(biāo)本記錄和各環(huán)境變量，運(yùn)用MaxEnt生態(tài)位模型和ArcGIS相結(jié)合預(yù)測(cè)其潛在的適生區(qū)，對(duì)該樹種的繁育保護(hù)有實(shí)際指導(dǎo)意義.

2 材料與方法

2.1 小黃花茶分布點(diǎn)數(shù)據(jù)

小黃花茶的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來(lái)源于資料搜集和野外調(diào)查.(一)通過(guò)查閱國(guó)內(nèi)外公開發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)、中國(guó)植物圖像庫(kù)(PPBC， http://ppbc.iplant.cn/)、中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源平臺(tái)(NSII, http://nsii.org.cn/2017/home.php)等找出已報(bào)道的分布地點(diǎn)；(二)查閱有關(guān)報(bào)道以及政府網(wǎng)站的新聞消息；(三)同時(shí)利用野外調(diào)查數(shù)據(jù)補(bǔ)充分布點(diǎn).目前小黃花茶已知分布點(diǎn)共計(jì)20個(gè)，通過(guò)Google Earth校正，識(shí)別并刪除重復(fù)點(diǎn)，從而保持1 km×1 km范圍內(nèi)的一個(gè)點(diǎn)，以避免采樣偏差[15].將有效點(diǎn)按照MaxEnt軟件要求的格式錄入到Excel表中，添加為XY數(shù)據(jù)，保存為*.csv格式.

2.2 方 法

2.2.1 環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源及預(yù)處理 (一)從WorldClim網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)下載30 s(約1 km)空間分辨率的生物氣候因子19個(gè)(Bio1～Bio19).(二)坡度和坡向、海拔數(shù)據(jù)從地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/)下載的數(shù)字高程模型(DEM)通過(guò)ArcGIS軟件利用空間分析工具獲得.(三)將從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)中下載的1∶400萬(wàn)中國(guó)矢量地圖作為分析底圖，并進(jìn)行相對(duì)應(yīng)的環(huán)境圖層的剪裁提取[16].

考慮到物種分布模型的一個(gè)問(wèn)題是由于變量之間的多重共線性而導(dǎo)致模型過(guò)度擬合[17]，會(huì)影響對(duì)于響應(yīng)關(guān)系、貢獻(xiàn)率的評(píng)判[18].故在SPSS22.0軟件中先進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，然后進(jìn)行斯皮爾曼相關(guān)性分析，比較所使用的22種環(huán)境因子之間的相關(guān)性，選擇相關(guān)系數(shù)<0.75的變量.而生態(tài)極限往往和植物的實(shí)際分布相關(guān).小黃花茶貴州分布地屬于中亞熱帶溫和濕潤(rùn)氣候，海拔在700～1 060 m高處，其植株常生在坡度較陡的崖壁上、灌叢中及溝谷兩旁的密林內(nèi)，多分布于雜木林和竹林中，喜溫暖潮濕[5].結(jié)合植物生存環(huán)境需求及其生理特性，在相關(guān)系數(shù)>0.75的變量中保留最重要的生態(tài)因子[17].篩選環(huán)境變量后通過(guò)ArcGIS將獲得的氣候、地形數(shù)據(jù).tif格式，轉(zhuǎn)換為MaxEnt模型運(yùn)行所需的*.asc格式[11]，建立面文件對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行掩膜處理，使模擬結(jié)果的實(shí)用性更高.

2.2.2 模型預(yù)測(cè)及數(shù)據(jù)處理 將小黃花茶的有效分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和主要環(huán)境變量數(shù)據(jù)集同時(shí)導(dǎo)入MaxEnt模型中，將測(cè)試子集設(shè)置為分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的25%，訓(xùn)練子集為數(shù)據(jù)的75%.以線性二次抽樣、鉸鏈功能的方式進(jìn)行10次重復(fù)運(yùn)算，其余參數(shù)設(shè)置為默認(rèn)值，算法在160次迭代(1 s)后收斂，運(yùn)行計(jì)算物種的適生區(qū).

采用刀切法(Jackknife)檢驗(yàn)環(huán)境因子貢獻(xiàn)權(quán)重，設(shè)置受試者特征曲線(ROC，Receiver operating characteristic curve)，以假陽(yáng)性率即1-特異性為橫坐標(biāo)，代表傭金誤差；以真陽(yáng)性率即靈敏度為縱坐標(biāo)，表示沒(méi)有遺漏誤差.用篩選的所有主要變量建立模型(紅色條帶表示)；單獨(dú)用每一個(gè)變量建立模型(寶藍(lán)色條帶表示)；每次排除依次排除一個(gè)變量，用剩余的變量建立模型(青藍(lán)色條帶表示)，觀察條帶之間的變化.當(dāng)藍(lán)色條帶越長(zhǎng)代表增益值越高，說(shuō)明該變量對(duì)物種分布貢獻(xiàn)越大；當(dāng)青藍(lán)色條帶降低較多，則代表該變量可能含有較多信息，對(duì)物種分布較為重要；紅色條帶表示所有環(huán)境變量對(duì)建模的累積貢獻(xiàn)率[19].ROC曲線是通過(guò)繪制所有可能閾值的x軸上的1-特異性和y軸上的靈敏度而成的[12].其曲線下面積(AUC，Area under the ROC curve)的大小作為評(píng)價(jià)模型運(yùn)算結(jié)果精準(zhǔn)度的指標(biāo)[20-21].AUC值在0.5～1，一般來(lái)說(shuō), 0.5≤AUC<0.6為差，0.6≤AUC<0.7為較差, 0.7≤AUC<0.8為一般，0.8≤AUC<0.9為好，0.9≤AUC<1.0為非常好[18,22].

運(yùn)行ArcGIS軟件處理預(yù)測(cè)結(jié)果，將適生分布信息按自然簡(jiǎn)單分級(jí)法顯示[23].將分析結(jié)果導(dǎo)入軟件中，依據(jù)Maxent模型最大約登指數(shù)及自然間斷點(diǎn)對(duì)其進(jìn)行重分類，得到小黃花茶生境適宜性評(píng)價(jià)圖，在布局視圖中點(diǎn)擊插入對(duì)應(yīng)的比例尺、圖例、指北針，完善分布圖，最后運(yùn)用ArcMap軟件空間分析模塊工具提取各潛在適生區(qū)的面積[24].

3 結(jié)果與分析

3.1 MaxEnt模型精度評(píng)估和變量分析

經(jīng)過(guò)校正，本研究最終運(yùn)用于生態(tài)位模型運(yùn)算的小黃花茶有效分布點(diǎn)共15個(gè)(圖1)，數(shù)據(jù)導(dǎo)入后形成表1.圖2顯示了22種環(huán)境因子之間的相關(guān)性，環(huán)境數(shù)據(jù)處理最終結(jié)果僅保留了8個(gè)因子(表2)，其中降水量因子占據(jù)3個(gè)，氣溫因子占據(jù)2個(gè)，這表明與氣候變化相關(guān)的氣候不穩(wěn)定性和干旱壓力的增加將是當(dāng)?shù)匚锓N損失的主要決定因素.在模型預(yù)測(cè)中，使用14個(gè)分布點(diǎn)記錄用于訓(xùn)練，1個(gè)記錄用于測(cè)試.預(yù)測(cè)結(jié)果如圖3a，顯示小黃花茶適生區(qū)分布最大熵模型運(yùn)算的10組訓(xùn)練集(cha)AUC均值為0.947，測(cè)試集的均值為0.953，表示了實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)可信度高.圖3b顯示了本研究運(yùn)算結(jié)果中ROC預(yù)測(cè)精度數(shù)值最大的1組(cha_7)，訓(xùn)練子集AUC、預(yù)測(cè)子集AUC分別為0.947和0.997，非常接近1，根據(jù)Swets提出的模型評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[25-26]，表明該模型對(duì)其適生區(qū)的預(yù)測(cè)精度高，為優(yōu)級(jí). cha_7可作為分析對(duì)象.

刀切法(Do Jackknife)檢驗(yàn)結(jié)果估算了環(huán)境變量對(duì)MaxEnt模型的相對(duì)貢獻(xiàn)(表2)，最熱季平均氣溫(Bio10)貢獻(xiàn)率最高(51.1%)，其次是最熱季降水量(Bio18)(23.6%)、最冷季降水量(Bio19)(16.1%)；而坡度、最濕月降水量(Bio13)、坡向、海拔(Dem)、最熱月最高氣溫(Bio5)的貢獻(xiàn)率分別為4.7%、1.9%、1.1%、0.9%、0.3%，累計(jì)僅達(dá)8.9%，表明了它們本身對(duì)小黃花茶分布沒(méi)有占據(jù)很大的影響.上述環(huán)境因子中降水因子占有3個(gè)，地形因子占3個(gè)，溫度因子占1個(gè)，這與已知研究的該樹種實(shí)際分布情況(喜分布于地勢(shì)較低、地形閉塞、溫濕度較高的特殊生境[27-29])是一致的.這8個(gè)環(huán)境因子在模型構(gòu)建過(guò)程中起主要作用，也是影響小黃花茶潛在分布最重要的生態(tài)因子.

圖4是可變重要性的折刀測(cè)試的結(jié)果，顯示了8個(gè)環(huán)境變量對(duì)MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果的影響.當(dāng)單獨(dú)使用變量時(shí)，重要性最大的環(huán)境變量為最熱季降水量(Bio18)，訓(xùn)練增益超過(guò)1.0；其次是最熱季平均氣溫(Bio10)、最冷季降水量(Bio19)以及最濕月降水量(Bio13)對(duì)模型影響較高，訓(xùn)練增益超過(guò)0.6.結(jié)果顯示，環(huán)境溫濕度是影響小黃花茶的潛在適生區(qū)分布的重要因素，而夏季最高溫及坡度是小黃花茶發(fā)育發(fā)展的主要制約因子.這與目前所發(fā)現(xiàn)的小黃花茶生長(zhǎng)環(huán)境相符合.

圖1 小黃花茶樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution points of Camellia Luteoflora

圖2 22個(gè)環(huán)境因子間的Spearman相關(guān)分析Fig.2 Spearman Correlation results among 22 environmental factors

表1 小黃花茶15個(gè)分布點(diǎn)的地理數(shù)據(jù)

表2 8個(gè)環(huán)境變量對(duì)MaxEnt模型的貢獻(xiàn)率和訓(xùn)練集增益

圖3 模型檢驗(yàn)AUC值

圖4 基于AUC的Jackknife法環(huán)境變量重要性測(cè)試圖

3.2 小黃花茶潛在適生區(qū)分析

借助ArcGIS處理，小黃花茶的適生區(qū)預(yù)測(cè)圖可按4個(gè)等級(jí)進(jìn)行劃分，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下：<0.08為非適生區(qū)，0.08～0.27為低適生區(qū)，0.27～0.54為中適生區(qū)，>0.54為高適生區(qū).從圖5可知，小黃花茶在當(dāng)前氣候條件下預(yù)測(cè)的潛在適生區(qū)與現(xiàn)已知的實(shí)際生長(zhǎng)地大致相符，可能存在尚未發(fā)現(xiàn)的生長(zhǎng)區(qū).圖中淺米色區(qū)域表示非適生區(qū)，綠色區(qū)域表示低適生區(qū)，黃色區(qū)域表示較適生區(qū)，紅色區(qū)域代表高適生區(qū).小黃花茶適生區(qū)主要處于中國(guó)西南方103°E～109°E，25°N～30°N的地區(qū)，四川瀘州、宜賓，貴州遵義、仁懷、赤水，云南昭通、昆明以及重慶江津、綦江是其高度適生區(qū)，黔、川、渝交界處是小黃花茶的核心分布地.除此之外，預(yù)測(cè)顯示在貴州畢節(jié)、銅仁、黔東南苗族侗族自治州，四川自貢、廣安，云南曲靖、玉溪，重慶西部及北部有零星低適生區(qū).

提取適生區(qū)面積結(jié)果顯示(表3)，小黃花茶在中國(guó)的總適生區(qū)面積約為21 371 km2，占我國(guó)陸地總面積的0.222%.其中高、中、低適生區(qū)的面積占比分別為0.028%、0.068%和0.126%，而非適生區(qū)面積占比高達(dá)99.778%.

表3 小黃花茶潛在適生區(qū)面積統(tǒng)計(jì)

3.3 適生地理分布與變量的關(guān)系

模型用響應(yīng)曲線圖(圖6)展示了每個(gè)環(huán)境變量是如何影響MaxEnt預(yù)測(cè)的，該圖橫坐標(biāo)為對(duì)應(yīng)環(huán)境因子的數(shù)值，縱坐標(biāo)即為分布概率.曲線反映了預(yù)測(cè)的分布適宜性對(duì)單一變量的依賴性，曲線變化可以為對(duì)應(yīng)物種提供最佳生長(zhǎng)所需環(huán)境閾值的有用信息[30-31].一般認(rèn)為，當(dāng)分布概率>0.50時(shí)，對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子值適合物種的生長(zhǎng).

當(dāng)最熱月最高氣溫(Bio5)(圖6a)處于<4.5 ℃時(shí)，小黃花茶分布概率極低；隨著最高氣溫的上升，分布概率逐漸增大；達(dá)到27.5 ℃時(shí)，小黃花茶分布概率到達(dá)頂峰.即在最熱月時(shí)最高氣溫達(dá)到27.5 ℃時(shí)，小黃花茶的最適生長(zhǎng)溫度到達(dá).而最熱季平均氣溫(Bio10)(圖6b)的閾值范圍為11.1～18.0 ℃，最適閾值低于14.5 ℃，當(dāng)氣溫高于25 ℃植物分布概率趨近于0.

最濕月降水量(Bio13)在290～360 mm時(shí)，小黃花茶的分布概率到達(dá)峰值(圖6c).以分布概率>0.50為適宜范圍，最濕月降水量為290～500 mm，此降雨區(qū)間小黃花茶生長(zhǎng)較好.當(dāng)最濕月降水量>700 mm后，小黃花茶分布概率幾乎為零.濕度過(guò)大可能更容易造成植物病蟲害，反而不利于小黃花茶的生長(zhǎng).最熱季降水量(Bio18)(圖6d)的閾值為4.4～6.6 mm，8.5 mm以上的最熱季降水量將會(huì)影響植物的生長(zhǎng).最冷季降水量(Bio19)(圖6e)適合目標(biāo)物種生長(zhǎng)的閾值為16.7～24.8 mm.

小黃花茶在海拔450～1 000 m的區(qū)域中分布概率較高(圖6f)，在此區(qū)間之后呈現(xiàn)出海拔越高分布概率越低的趨勢(shì)，且小黃花茶不分布于海拔>4 000 m的地方.海拔愈高，溫度愈低、濕度增加、光照增強(qiáng)、土壤含量變化，對(duì)小黃花茶的生長(zhǎng)和分布產(chǎn)生了負(fù)影響.在坡向?yàn)?40°～190°范圍內(nèi)小黃花茶的分布概率>0.50，說(shuō)明小黃花茶喜愛(ài)分布于陰坡和半陰坡以及小部分的陽(yáng)坡(圖6g).當(dāng)坡度>20°時(shí)，小黃花茶具有較高的分布概率(>0.50)，隨著坡度的增加其分布概率也在增大，在坡度達(dá)到64°時(shí)，小黃花茶的分布概率到其極限值(圖6h)，可能是過(guò)于陡峭的斜坡土壤含水量流失較快，小黃花茶無(wú)法汲取充足水分生長(zhǎng)，其選擇分布在更適宜生長(zhǎng)的生態(tài)帶.

圖5 基于MaxEnt模型小黃花茶適生分布預(yù)測(cè)

4 討 論

4.1 小黃花茶潛在適生區(qū)分布

小黃花茶目前的分布面積較為狹小，其植株生長(zhǎng)緩慢、病蟲害嚴(yán)重、種子自然萌發(fā)率低，加之人為干擾迫害加劇，小黃花茶數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì).小黃花茶在1983年被我國(guó)列為珍稀瀕危保護(hù)物種，世界自然基金會(huì)(WWF)在2003—2004年將貴州赤水小黃花茶的保護(hù)和發(fā)展納入基金會(huì)在中國(guó)的物種保護(hù)資助項(xiàng)目?jī)?nèi)，2013年小黃花茶瀕危等級(jí)評(píng)定為易危，目前國(guó)家和國(guó)際組織對(duì)小黃花茶的保護(hù)高度重視[7,32].物種適生區(qū)分布的精準(zhǔn)預(yù)測(cè)對(duì)于物種的推廣和引種極其重要[33]，在明確其目前已知的野外生存現(xiàn)狀下，對(duì)其潛在的適生分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)十分重要.

在本次模擬中，雖然我們能夠測(cè)試的物種數(shù)量分布點(diǎn)少于20個(gè),但一些研究同樣使用低樣本量成功模擬了物種潛在分布，證明我們?cè)跇颖玖啃〉那闆r下使用Maxent是可行的.例如Deb等人對(duì)一種稀有蘭花(VandabicolorGriff.)僅使用了4個(gè)發(fā)生點(diǎn)來(lái)開發(fā)小樣本分布預(yù)測(cè)模型[15]；Ortega-Huerta等對(duì)樣本量只有2～20的11種鳥類和其地區(qū)環(huán)境條件的數(shù)據(jù)運(yùn)用不同的模型預(yù)測(cè)了物種分布[34]；Pearson等對(duì)馬達(dá)加斯加特有的樣本大小為4～23個(gè)的13種壁虎(Uroplatusspp.)建立模型，并對(duì)其進(jìn)行評(píng)估[35]；Adhikari等人對(duì)印度東北部一種極度瀕危的大葉冬青樹種進(jìn)行再引種生境分布模擬，其樣本量為16個(gè)[36]；Groff等利用17個(gè)已驗(yàn)證的位置開發(fā)了生態(tài)位模型，以評(píng)估俄勒岡州斑點(diǎn)蛙(Ranapretiosa)在加利福尼亞州的存在情況[37]；Hernandez等人的研究表明當(dāng)樣本量小到5、10和25個(gè)時(shí)，四種建模方法(Bioclim、Domain、GARP和Maxent)中，Maxent是最有能力產(chǎn)生有用結(jié)果的[38].本次MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果的高精確度證明了在樣本量小的情況下預(yù)測(cè)小黃花茶分布是可信的.

適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，小黃花茶主要適生于黔、川、渝及滇部分區(qū)域，這些區(qū)域主要位于長(zhǎng)江流域一帶，氣候、土壤條件適宜，適合喜濕喜蔭的小黃花茶生長(zhǎng).這與目前所報(bào)道的小黃花茶發(fā)現(xiàn)地四川瀘州古藺、宜賓長(zhǎng)寧竹海自然保護(hù)區(qū)、貴州赤水自然保護(hù)區(qū)相吻合，根據(jù)試驗(yàn)者實(shí)地調(diào)查亦得知，瀘州敘永、貴州貴陽(yáng)等地均有小黃花茶生長(zhǎng).

4.2 小黃花茶生態(tài)因子特征

刀切圖顯示了影響小黃花茶分布的環(huán)境因子中貢獻(xiàn)率前三分別為Bio10、Bio18、Bio19，重要性最大的環(huán)境變量為Bio18，其次是Bio10、Bio19、Bio13對(duì)模型影響較高.可以看出，最熱季的平均氣溫和降水量以及最冷季降水量是影響小黃花茶生長(zhǎng)分布最重要的環(huán)境因子，這與野外調(diào)查的小黃花茶多生長(zhǎng)于雜林中、溝谷內(nèi)、崖邊、溪水旁的生長(zhǎng)地環(huán)境相符合，其喜愛(ài)溫暖濕潤(rùn)，充沛的降水和濕潤(rùn)的環(huán)境利于其生長(zhǎng).刀切法的分析結(jié)果認(rèn)為平均溫度和降水是影響小黃花茶分布的關(guān)鍵要素，最熱季平均溫度與小黃花茶分布密切相關(guān)，降水量過(guò)低或過(guò)高均不利于其分布，說(shuō)明降水和溫度共同決定了其分布區(qū)氣候類型.

主要環(huán)境因子響應(yīng)圖顯示了小黃花茶的生態(tài)適宜帶為最熱月最高氣溫為22.5～27.5 ℃，最熱季平均氣溫為11.1～18.0 ℃，最濕月降水量為290～500 mm，最熱季降水量為4.4～6.6 mm，最冷季降水量為16.7～24.8 mm，海拔為450～1 000 m，坡向在-40°～190°范圍內(nèi)，20°<坡度<64°.植物對(duì)生態(tài)環(huán)境的選擇策略不同，并對(duì)其有一定的耐受度，不在度區(qū)間時(shí)植物的生存則會(huì)受到影響.因此在明確了小黃花茶分布的限制環(huán)境因子后，可以對(duì)其展開生態(tài)修復(fù).

本研究基于MaxEnt模型對(duì)小黃花茶的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)分析.MaxEnt模型對(duì)于物種適生區(qū)分布預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度，主要是基于統(tǒng)計(jì)或理論推導(dǎo)的響應(yīng)面，將野外觀測(cè)與環(huán)境預(yù)測(cè)變量聯(lián)系起來(lái)的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停溆商峁┙o模型的物種實(shí)際分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)決定[32,39].

在實(shí)際分布數(shù)據(jù)方面，因小黃花茶分布的地域性以及環(huán)境特殊性，其樣本分布點(diǎn)數(shù)據(jù)量很少，預(yù)測(cè)結(jié)果可能存在一定誤差.根據(jù)前人的研究，當(dāng)數(shù)據(jù)集過(guò)小時(shí)可以選擇兩種方法降低對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響：(1)不劃分訓(xùn)練和測(cè)試子集時(shí)，因?yàn)槊總€(gè)位置都可能提供唯一的、有價(jià)值的信息，即先從數(shù)據(jù)集中刪除每個(gè)局部性一次，并用剩余的局部性生成一個(gè)模型，然后在設(shè)定為10%的固定閾值下進(jìn)行評(píng)估，最后使用P-Value Compute程序以測(cè)試模型預(yù)測(cè)是否優(yōu)于排除地點(diǎn)的隨機(jī)分配[35]；(2)劃分訓(xùn)練和測(cè)試子集時(shí)，對(duì)具有10%訓(xùn)練存在的閾值規(guī)則的物種進(jìn)行數(shù)次重復(fù)的模型運(yùn)行，采用交叉驗(yàn)證技術(shù)將樣本劃分為重復(fù)折疊，并將所有其他參數(shù)用作測(cè)試數(shù)據(jù),構(gòu)造出一個(gè)可行的模型[15,36].本研究采用了劃分訓(xùn)練子集和測(cè)試子集的方式，尚未在設(shè)定為10%的固定閾值下進(jìn)行評(píng)估，可能存在預(yù)測(cè)范圍有誤差.但是小樣本量開發(fā)的模型應(yīng)該被解釋為識(shí)別與已知物種出現(xiàn)的環(huán)境條件相似的區(qū)域，而不是預(yù)測(cè)物種范圍的實(shí)際限制，因此本研究尚具有一定的區(qū)域參考價(jià)值.當(dāng)然在后續(xù)的研究中，我們將進(jìn)行多方面的建模，以獲得更高、更顯著的成功率.在環(huán)境變量方面，本文僅僅考慮了氣候及地形因子，而沒(méi)有考慮土壤類型、水分、植被、植物天敵等環(huán)境因素以及由自然或人為引起的外界擾動(dòng)對(duì)其分布的影響，存在一定的局限性和模型預(yù)測(cè)結(jié)果的不確定性.如能綜合所有因素，預(yù)測(cè)結(jié)果將會(huì)更加準(zhǔn)確.同時(shí)，在環(huán)境變量的篩選時(shí)，可以采用MaxEnt模型將生態(tài)環(huán)境因子數(shù)據(jù)多次計(jì)算，每次舍去貢獻(xiàn)率為0的生態(tài)因子，最終聯(lián)系刀切法選擇出貢獻(xiàn)率在5%以上的環(huán)境因子作為最終環(huán)境變量組來(lái)減小對(duì)植物生境適宜性預(yù)測(cè)的影響[40].

在研究區(qū)域方面，本研究以四川省、湖北省、重慶市、湖南省、云南省、貴州省、廣西壯族自治區(qū)等七省(自治區(qū)、直轄市)為研究對(duì)象，空間尺度適中、精度有待提高，并且僅在小黃花茶已知的現(xiàn)存分布區(qū)域內(nèi)進(jìn)行預(yù)測(cè)與評(píng)估，可以考慮在更小范圍區(qū)域展開更加精細(xì)的研究.從預(yù)測(cè)區(qū)域大小來(lái)看，在較小的區(qū)域內(nèi)Maxent模型能夠給出顯著的預(yù)測(cè)結(jié)果, 而當(dāng)小樣本數(shù)據(jù)用于更大的區(qū)域的預(yù)測(cè)時(shí)，預(yù)測(cè)模型即變得不穩(wěn)定[36]，因此應(yīng)該在較小面積上使用小樣本量來(lái)開發(fā)模型以降低對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響.在下一步的研究中或可以收集更多與植物分布相關(guān)的自然、人為因素添加到模擬模型中，以提高預(yù)測(cè)精度，為小黃花茶的資源保護(hù)與開發(fā)利用提供更有效的參考信息，并為其他繁育研究、工作等提供科學(xué)依據(jù).同時(shí)我們也將采集更多的物種分布信息以提高預(yù)測(cè)精確度.

在未來(lái)的研究中，我們也會(huì)預(yù)測(cè)其對(duì)于未來(lái)環(huán)境氣候條件變化的響應(yīng)，以此更好地了解植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境因子的需求以及其對(duì)環(huán)境變化做出的應(yīng)對(duì)機(jī)制[41].同時(shí)考慮從生態(tài)位角度探討珍稀瀕危植物的瀕危機(jī)制、種間競(jìng)爭(zhēng)及群落共存特征，為針對(duì)性地制定珍稀瀕危物種保護(hù)措施提供有利信息[42].同時(shí)我們將開展地面調(diào)查工作，通過(guò)地面試驗(yàn)評(píng)估模型的預(yù)測(cè)能力.

MaxEnt模型根據(jù)氣候、地形因子與小黃花茶之間的關(guān)系，找出其分布規(guī)律的最大熵，評(píng)估了影響植物生長(zhǎng)分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，預(yù)測(cè)了其潛在適生區(qū)，這對(duì)于指導(dǎo)植物的野生資源保護(hù)、繁育引種、開發(fā)利用等具有重要意義.小黃花茶作為中國(guó)特有植物，在我國(guó)分布范圍也相當(dāng)狹窄，而了解其適生區(qū)范圍、適生環(huán)境閾值對(duì)發(fā)揮其高經(jīng)濟(jì)價(jià)值、高科研價(jià)值具有重要意義.