洪詠怡,盧訓(xùn)令,3,*,趙海鵬
1 河南大學(xué)黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 開封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 開封 475004 3 河南大學(xué)河南省大氣污染綜合防治與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 開封 475004 4 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 開封 475004
生物多樣性是人類賴以生存的最重要的物質(zhì)來源,決定著區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)的形成和維持[1- 6],鳥類是生物多樣性的重要組成部分,并在生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)方面有著重要作用[7- 11],同時(shí)對(duì)環(huán)境變化又非常敏感。當(dāng)生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變時(shí),鳥類對(duì)其做出的反應(yīng)較為迅速并易于觀測(cè),所以鳥類是生態(tài)環(huán)境變化的重要指示物種[12]。鳥類多樣性變化是其棲息地質(zhì)量的重要指標(biāo),鳥類多樣性及其種群數(shù)量變化可以直接反映其棲息地服務(wù)功能的實(shí)際情況[13]。
在全球人口不斷增加,對(duì)糧食的需求日益增長(zhǎng)的情況下,農(nóng)業(yè)用地持續(xù)擴(kuò)張,自然、半自然景觀下降,農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境日益減少,異質(zhì)性降低,并進(jìn)一步加劇了生物多樣性的持續(xù)快速喪失[14- 16],包括鳥類多樣性[17- 18]。目前國(guó)內(nèi)有關(guān)鳥類的研究多集中于自然保護(hù)區(qū)、濕地、城市等區(qū)域,對(duì)農(nóng)業(yè)景觀中的鳥類研究相對(duì)較少[19- 20],尤其缺乏長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)觀測(cè)研究和數(shù)據(jù)。對(duì)農(nóng)業(yè)景觀中不同生境間的鳥類多樣性組成特征進(jìn)行探究,有助于區(qū)域鳥類生物多樣性形成機(jī)制的揭示,并可為區(qū)域鳥類多樣性保護(hù)及區(qū)域生態(tài)環(huán)境持續(xù)發(fā)展提供理論參考和建議。區(qū)域生物多樣性(γ多樣性)可分解為α和β多樣性,通過對(duì)生物多樣性的拆分,有助于從局地和景觀等不同尺度上揭示生物多樣性的組成機(jī)制,因此引起了研究者更多的重視,并取得了大量的成果[21- 24]。另外,世界上超過50%的鳥類以昆蟲為食,近75%的鳥類至少偶爾吃無脊椎動(dòng)物[25],因此食蟲鳥類在農(nóng)業(yè)景觀中提供了重要的蟲害控制服務(wù),而這關(guān)系著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的持續(xù)發(fā)展與糧食安全[10- 11,26]。本研究以黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀作為研究區(qū),選取湖泊、河流、農(nóng)田、村莊等4種主要生境類別,對(duì)其進(jìn)行連續(xù)4年的鳥類多樣性調(diào)查,分析以下問題:不同生境間的鳥類多樣性差異如何?各生境在年際間又呈現(xiàn)怎樣的變化趨勢(shì)?并結(jié)合鳥類食性對(duì)研究區(qū)鳥類所提供的蟲害控制服務(wù)進(jìn)行探究。同時(shí)借助物種多樣性拆分分析,探討區(qū)域鳥類多樣性的形成機(jī)制,旨在為區(qū)域鳥類多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)建議。
選取河南省開封市杞縣(34°13′—34°46′N,114°35′—114°56′E)和周口市淮陽(yáng)縣(33°24′—33°55′N,114°38′—115°5′E)作為研究區(qū)。該研究區(qū)位于黃淮平原,地形起伏較小,為典型農(nóng)業(yè)區(qū),屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候(圖1)。
圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Sketch map of the research area
根據(jù)研究區(qū)土地利用現(xiàn)狀選取典型地段布置樣線,共設(shè)置20條,杞縣和淮陽(yáng)縣各10條,每條樣線長(zhǎng)約2.5 km,包含湖泊、河流、農(nóng)田、村莊4種生境(圖1)。2016年至2019年4年間每年于鳥類繁殖期(5—6月)分兩次進(jìn)行調(diào)查,選擇晴朗無大風(fēng)的天氣,于每日5:00—9:30,16:00—18:30兩個(gè)鳥類活動(dòng)高峰時(shí)間段進(jìn)行。調(diào)查時(shí)至少兩人一組,向前行進(jìn)速度大約為2—3 km/h,記錄沿前進(jìn)方向樣線兩側(cè)寬度大約50 m內(nèi)觀測(cè)到的鳥類,只記錄迎面鳥,從背后飛入的不作記錄。在調(diào)查中以肉眼觀測(cè)為主,同時(shí)輔以望遠(yuǎn)鏡、照相機(jī)進(jìn)行辨別及記錄,以備后期對(duì)有疑義的物種進(jìn)一步確認(rèn)[19]。鳥類區(qū)系分布、食性、遷徙等資料主要依據(jù)《世界鳥類分類與分布名錄》和《中國(guó)鳥類志(上下)》等資料[27- 28]。
2.2.1α與β多樣性指數(shù)
本研究選取常規(guī)的α多樣性指數(shù)分別有Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)以及Simpson多樣性指數(shù)[29]。β多樣性測(cè)算選取Cody指數(shù)計(jì)算物種年際替代速率,選取S?rensen和Jaccard等相似性指數(shù),以計(jì)算生境間鳥類群落組成的相似程度[30]。
2.2.2物種的豐富度加性的分配
物種豐富度加性分配能夠在不同尺度上計(jì)算物種豐富度對(duì)各生境的貢獻(xiàn)以及不同樣線間、不同生境間物種多樣性的差異,并說明物種多樣性組成特征,且度量單位一致,生態(tài)學(xué)意義明顯,更易于為區(qū)域生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[23,31- 32]。
物種豐富度加性分配公式(S):
S=α+β1+β2
在計(jì)算各生境物種的加性分配時(shí),α表示該生境內(nèi)各樣線的平均物種豐富度,β1為該生境不同樣線間的物種多樣性差異,S為該生境總物種豐富度;進(jìn)行區(qū)域物種總豐富度計(jì)算時(shí),α和β1的含義同前,β2表示生境間物種豐富度的差異,S為區(qū)域總物種豐富度。
本文的數(shù)據(jù)整理和α多樣性、β多樣性計(jì)算均在Microsoft Excel 2007中進(jìn)行。
研究區(qū)內(nèi)連續(xù)4年的鳥類多樣性調(diào)查,共觀察記錄到22922只個(gè)體,分屬14目,38科,53屬,87種。調(diào)查中共發(fā)現(xiàn)國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物兩種:紅腳隼(Falcoamurensis)22只,紅隼(Falcotinnunculus)7只,均是在農(nóng)田或河流生境中觀察到。4年數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn):從2016年至2019年,記錄到的鳥類個(gè)體數(shù)在年際間呈先減少后增加趨勢(shì),其中2019年個(gè)體數(shù)最多,為8036只;2017年最少,僅4117只。麻雀(Passermontanus)物種多度最高,共計(jì)7815只;其次是家燕(Hirundorustica),共觀察到4504只。從區(qū)系分布來看,各生境中均以廣布種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),還有一部分為東洋種,古北種數(shù)量最少;從居留型來看,留鳥是本研究區(qū)鳥類群落的最主要組成部分,占總個(gè)體數(shù)的70.72%,尤其在村莊與農(nóng)田生境中更為突出,在河流與湖泊生境中也有一定量的旅鳥出現(xiàn);從生態(tài)類群來看,各生境中均以鳴禽為主導(dǎo),游禽與涉禽僅在河流與湖泊等生境中被觀察到(圖2)。
圖2 黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀中鳥類物種組成基本特征Fig.2 Characteristics of bird species composition in agricultural landscape of Huanghuai Plain
研究區(qū)鳥類食性組成顯示(表1),在研究區(qū)調(diào)查記錄到的87種鳥類中,有食蟲鳥類57種,約占總物種數(shù)的77%,植食性和雜食性鳥類各11種和9種,分別占12.64%和10.34%;從個(gè)體數(shù)目數(shù)據(jù)看,雜食性鳥類形成了區(qū)內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀中鳥類的主體,占比超過了52%,其次是食蟲鳥類,約占40%,植食性鳥類個(gè)體較少,僅占7.30%。從不同生境類別中鳥類個(gè)體數(shù)來看(圖3),農(nóng)田和村莊中均以雜食性鳥類占優(yōu)勢(shì),占比超過61%;而在湖泊和村莊生境中,則以食蟲鳥類占優(yōu),分別占56%和47%;而植食性鳥類在各生境中數(shù)量均較少。
表1 黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀中鳥類食性組成特征
鳥類食性組成的年際變化顯示(圖4),在物種豐富度方面,從2016年至2019年,食蟲鳥類物種比例逐年上升,而其他兩類總體上有輕微的下降;從個(gè)體數(shù)目來看,食蟲鳥類比例亦呈輕微上升態(tài)勢(shì),植食性鳥類波動(dòng)不大,雜食性鳥類個(gè)體數(shù)所占比例下降趨勢(shì)明顯。
圖3 黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀不同生境鳥類食性組成特征 Fig.3 Characteristics of bird feeding habits in different habitats of agricultural landscape in Huanghuai Plain
圖4 黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀鳥類食性組成年際變化Fig.4 Interannual variation of bird feeding composition in agricultural landscape of huanghuai plain
對(duì)黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀不同生境中鳥類多樣性特征分析發(fā)現(xiàn)(圖5),湖泊生境中的Margalef豐富度指數(shù)在2017年明顯下降,而后逐年上升,2016年的數(shù)值為4年中的最高值;河流和農(nóng)田生境中呈先上升后下降的趨勢(shì),最高值均出現(xiàn)在2018年,最低值出現(xiàn)在2016年;村莊中的豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)表現(xiàn)為先下降后上升,隨后又有小幅度的下降。河流和農(nóng)田中的Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)歷年變化趨勢(shì)比較接近。河流生境中的兩種多樣性指數(shù)均呈先增后減的趨勢(shì),其中Shannon指數(shù)最高值出現(xiàn)在2018年,Simpson多樣性最高值則出現(xiàn)在2017年;農(nóng)田中的Shannon指數(shù)先增加而后減少,在2019年又有極小幅度的增加,Simpson指數(shù)在2017年最高,呈先增后減趨勢(shì)。湖泊和村莊生境的變化趨勢(shì)相反,在湖泊中呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì),最低值出現(xiàn)在2018年;在村莊中則先上升后下降,2018年出現(xiàn)最高值。河流、農(nóng)田、村莊生境中的Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)一致,均為先上升后下降,且最高值出現(xiàn)在2017年。
圖5 黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀鳥類群落α多樣性特征及其年際變化Fig.5 α diversity characteristics and interannual variation of bird communities in agricultural landscape of huanghuai plain圖中誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤
3.4.1群落相似性分析
通過群落相似性分析發(fā)現(xiàn),各生境鳥類群落間的S?rensen和Jaccard相似性系數(shù)變化趨勢(shì)基本一致(表2)。農(nóng)田和村莊的相似性最高,其次是河流和農(nóng)田、湖泊和農(nóng)田以及湖泊和村莊。河流和湖泊、河流和村莊的相似性最低。研究區(qū)所有群落間的Jaccard相似性指數(shù)均超過50%,根據(jù)Jaccard相似性原理,所有群落間均為中等相似(0.50 表2 黃淮平原生境間鳥類群落相似性 3.4.2群落相似性年際變化特征 β多樣性指沿不同環(huán)境梯度變化,不同群落之間物種組成的差異性。β多樣性越高,表明群落之間共有種越少[33]。以時(shí)間為梯度,分析黃淮平原各生境鳥類群落的年際變化,結(jié)果(圖6)表明農(nóng)田和村莊生境中,相鄰年份之間的Cody多樣性指數(shù)(βc)隨時(shí)間推移呈上升趨勢(shì),意味著物種替代速率加快,年際間的物種豐富度波動(dòng)幅度上升。湖泊生境中的Cody指數(shù)在2017—2018年有所下降,而后上升;在河流生境中,Cody指數(shù)僅在2018—2019有略微下降。 圖6 黃淮平原農(nóng)業(yè)景觀不同生境中鳥類群落2016—2019年Cody多樣性指數(shù)的年際變化Fig.6 Interannual change of Cody diversity index in different habitats of agricultural landscape in Huanghuai Plain in 2016—2019 圖中誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤 研究區(qū)物種豐富度加性分配結(jié)果(圖7)顯示:從各生境來看,樣線尺度上α多樣性對(duì)物種豐富度的貢獻(xiàn)均較高,全在50%以上,從高到低依次為湖泊(31種,64.58%)、村莊(28.8種,62.50%)、農(nóng)田(28.6種,58.37%)、河流(37.1種,52.29%);從全區(qū)來看,α多樣性貢獻(xiàn)了總物種豐富度的23.06%。在各生境中,樣線間的物種多樣性差異(β1)的貢獻(xiàn)率均比α多樣性低,說明各生境內(nèi)不同樣線之間物種差異較低;在區(qū)域水平上,β1多樣性貢獻(xiàn)了全區(qū)總物種豐富度的38.86%,余下的38.08%的物種豐富度來自于生境間的物種多樣性(β2)的貢獻(xiàn)。 圖7 研究區(qū)各生境物種豐富度加性分配結(jié)果Fig.7 Additive distribution results of species richness in each habitat of the study area 圖中誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤;圖上*前的數(shù)據(jù)為物種豐富度,()中數(shù)據(jù)為該水平物種豐富度在總豐富度中的占比 從總體來看,河流和湖泊生境的物種多樣性更明顯,推測(cè)水體的存在對(duì)提高物種多樣性有顯著作用,因?yàn)檫@將為鳥類提供一種全新或更多樣化資源,尤其是為部分生境專性鳥類所利用,如涉禽和游禽。農(nóng)田和村莊的α多樣性相對(duì)而言較低,這可能與農(nóng)業(yè)景觀中的異質(zhì)性有關(guān)。在農(nóng)業(yè)景觀中環(huán)境異質(zhì)性對(duì)生物多樣性的提高和保護(hù)往往有著積極作用[34]。促進(jìn)農(nóng)業(yè)景觀中不同類型植被尤其是農(nóng)作物和非農(nóng)作物的配置、減少大規(guī)模種植幾種作物為主的景觀,有利于提高農(nóng)田中的物種多樣性[35- 36]。 農(nóng)業(yè)景觀中的鳥類提供了重要的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù),尤其是食蟲鳥類所提供的天敵控制服務(wù)意義重大。在本調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的鳥類中,超過77%的物種和40%的個(gè)體均為為食蟲鳥類,這些鳥類將為區(qū)域內(nèi)的蟲害控制提供重要服務(wù),即使是雜食性的鳥類,在繁殖期大多也需要取食昆蟲來獲得更多的能量進(jìn)行繁殖。對(duì)于以昆蟲為主食的鳥類而言,在繁殖期則需要取食更多的昆蟲甚至無脊椎動(dòng)物。調(diào)查發(fā)現(xiàn)研究區(qū)2017年鳥類個(gè)體總數(shù)為4年中最少,推測(cè)鳥類在此期間可能沒有獲得更多的食物資源以度過繁殖期。食肉的猛禽在食物鏈中屬于頂級(jí)消費(fèi)者,影響著世界各地各種生態(tài)系統(tǒng)中各種嚙齒動(dòng)物和其他小型哺乳動(dòng)物的種群動(dòng)態(tài)[37]。許多猛禽物種棲息在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,對(duì)嚙齒動(dòng)物、小型哺乳動(dòng)物種群的數(shù)量有一定的控制作用。此外,猛禽提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)還包括控制病蟲害以及疾病的傳播、減少嚙齒動(dòng)物等取食農(nóng)作物、清除動(dòng)植物殘?bào)w以及促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)等等。猛禽的數(shù)量和分布受生境變化的影響并不強(qiáng)烈,而主要受到食物豐富度的影響[38]。調(diào)查共發(fā)現(xiàn)紅隼、紅腳隼共計(jì)29只,其中2016年在農(nóng)田生境中發(fā)現(xiàn)20只,2016年之后猛禽遇見概率大幅下降,推測(cè)此處可供猛禽捕食的資源有所減少,又或者是猛禽原有的生態(tài)位受到其他生物擠壓。 另一方面,鳥類還可能會(huì)對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)生一定的危害,但鳥類造成的經(jīng)濟(jì)損失并沒有得到很好的量化,并且認(rèn)為農(nóng)田中存在著鳥類就意味著農(nóng)作物損失是來源于鳥類的觀點(diǎn)往往是有失偏頗的[39- 40]。與農(nóng)田間的嚙齒動(dòng)物以及昆蟲相比,鳥類造成的農(nóng)作物損失可能相當(dāng)?shù)蚚41]。 Margalef豐富度指數(shù)除農(nóng)田呈逐年穩(wěn)步增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)之外,其余生境均有更復(fù)雜的波動(dòng);從4年總體水平來看,河流在擁有相對(duì)較高的豐富度的同時(shí)也包含了最多的個(gè)體數(shù);湖泊包含的個(gè)體數(shù)最少,但豐富度僅次于河流。河流、湖泊的Shannon指數(shù)相對(duì)而言歷年波動(dòng)較大,而農(nóng)田、村莊的變化則相對(duì)平緩。河流和湖泊的Simpson指數(shù)變化趨勢(shì)幾乎相反,而農(nóng)田和村莊則較為相近。除去湖泊,其余三種生境的Pielou均勻度指數(shù)歷年變化趨勢(shì)一致。從食性組成來看,近年來區(qū)域內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀中食蟲鳥類的種類和個(gè)體數(shù)比例均呈一定的上升趨勢(shì),雜食性鳥類則有所下降。 造成鳥類多樣性年際波動(dòng)的原因復(fù)雜多樣。從棲息地本身來看,可能是食物資源種類和數(shù)量增加或減少、受到的人為干擾程度改變,或是植被物種豐富度等受到了影響[42]。宏觀來看,也可能與全球氣候波動(dòng)等有關(guān)。本研究受數(shù)據(jù)時(shí)長(zhǎng)所限,僅能綜合各方面因素做些許猜想,當(dāng)前的年際波動(dòng)是否屬于正常范圍?以及年際間是否存在一個(gè)正常波動(dòng)的閾值?超出正常波動(dòng)的閾值將會(huì)產(chǎn)生何種影響抑或是預(yù)警?都是值得日后深入思考的問題。 生物多樣性的持續(xù)快速喪失是當(dāng)前人類面臨最嚴(yán)重的環(huán)境問題[43- 44],生物多樣性保護(hù)也成為生態(tài)學(xué)研究中的核心內(nèi)容之一,為加強(qiáng)生物多樣性保護(hù),人類提出了大量的生物多樣性保護(hù)計(jì)劃,但生物多樣性仍在持續(xù)下降中,各保護(hù)措施的有效性也有一定的爭(zhēng)論[45- 46]。農(nóng)業(yè)景觀中的生物多樣性發(fā)揮著重要的生態(tài)系統(tǒng)功能[8- 9,47- 48]。區(qū)域生物多樣性形成機(jī)制及其影響因素的研究是有效保護(hù)措施提出的前提,前人對(duì)物種多樣性的研究多關(guān)注的是不同尺度上的編目多樣性,而對(duì)β多樣性的研究相對(duì)較弱,但通過對(duì)生物多樣性的拆分,會(huì)有助于對(duì)生物物種群落結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)與機(jī)制的理解,并進(jìn)而有助于更有針對(duì)性保護(hù)措施的提出與施行[23]。研究區(qū)農(nóng)業(yè)景觀中鳥類多樣拆分發(fā)現(xiàn),盡管各生境類別中α多樣性具有重要作用,但β多樣性在不同尺度上對(duì)總物種豐富度具有重要作用,從區(qū)域尺度看,生境異質(zhì)性的提高對(duì)鳥類多樣性的增加也意義重大,未來區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀中鳥類多樣性的保護(hù)需要加強(qiáng)兩方面的工作:一是重視區(qū)域生境多樣性的提高,因?yàn)槿我恍律车某霈F(xiàn)均可能促進(jìn)某種鳥類的生存與擴(kuò)散[19,49];另外還要關(guān)注景觀尺度上異質(zhì)性的作用,景觀異質(zhì)性將通過β多樣性的變化作用于區(qū)域生物多樣性,而已有大量研究證實(shí)了這種現(xiàn)象[19,23,50- 52]。 良好的生態(tài)環(huán)境能夠?yàn)轼B類繁殖提供穩(wěn)定場(chǎng)所,維持區(qū)域生物多樣性。物種多樣性拆分結(jié)果表明α多樣性和β多樣性對(duì)區(qū)域鳥類多樣性的形成均意義重大,應(yīng)當(dāng)多尺度聯(lián)合采取保護(hù)措施,提高生境異質(zhì)性的同時(shí)也要注重小尺度環(huán)境質(zhì)量的改善。 許多鳥類生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)和功能都是通過消耗資源來產(chǎn)生的[53]。掌握鳥類的食性不僅是鳥類保護(hù)工作的重要一環(huán),也是保護(hù)被取食動(dòng)植物的前提。對(duì)于破壞農(nóng)作物的鳥類,了解它們的覓食行為可以用來制定更有效的減輕損失的策略[54]。河流和湖泊對(duì)水鳥而言,是為必要的停歇地、覓食地和棲息地。因此,應(yīng)當(dāng)重點(diǎn)關(guān)注河流和湖泊生境質(zhì)量,完善污水和垃圾處理,改善現(xiàn)有水域環(huán)境質(zhì)量,并提高水域周邊植被覆蓋率。農(nóng)田和村莊中的林下蔭蔽環(huán)境是伴人鳥類的棲身之所,農(nóng)田邊緣的動(dòng)植物、人類廢棄的食物等都能夠?yàn)轼B類提供充足的食物資源,通過多樣化作物種植與非農(nóng)生境的留存將有助于鳥類多樣性的保護(hù),可探討土地共享模式的有效性[55- 56]。但總體上農(nóng)業(yè)景觀中鳥類多樣性的保護(hù)依然任重而道遠(yuǎn)[20]。 致謝:感謝河南黃河濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)馬朝紅工程師,河南本地鳥類愛好者徐奎、姚鵬、韓紅波、陳志磊、宋劍南、雷中廣、黃鋒、韓志明和趙鑫等,河南大學(xué)李振、張露西、孫冬旭、王子豪、崔璨、張慧、高書文、韓子威、李思涵、李晶晶、李理想、于中斌、胡家寧、魏俊俊、史華杰和羅麗莎等同學(xué)在野外調(diào)查和數(shù)據(jù)錄入中提供幫助。 參考文獻(xiàn)(References): [1] Tilman D, Isbell F, Cowles J M. 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4 討論
4.1 不同生境鳥類多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)效應(yīng)
4.2 不同生境鳥類多樣性年際動(dòng)態(tài)
4.3 農(nóng)業(yè)景觀鳥類多樣性構(gòu)成和保護(hù)
5 建議