白 雪, 趙成章, 康滿萍

西北師范大學地理與環(huán)境科學學院,甘肅省濕地資源保護與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

植物根系是連接土壤與地上植株的重要功能體,在植物體的水分和養(yǎng)分吸收、儲存和傳輸中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1]。根系構(gòu)型是植物與環(huán)境長期協(xié)同適應的結(jié)果[2],根系分叉數(shù)與分支角度作為根系構(gòu)型的重要指標值,受生長環(huán)境[3]、群落結(jié)構(gòu)[4]及遺傳特征[5]等多種因素的影響。根系分叉數(shù)影響植物根系與土壤接觸面積和獲取資源的能力[6],根系分支角度決定根系水平分布范圍和空間拓展能力[7],二者共同體現(xiàn)了根系在土壤中的空間分布格局和根系構(gòu)建過程中的資源權(quán)衡[8]。林齡是影響植物生長繁殖速率的重要因素之一[9],反映植物發(fā)育狀況和對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與利用能力。濕地是水陸相互作用形成的特殊生態(tài)系統(tǒng)[10],植物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和主要初級生產(chǎn)者[11],其空間分布及生長發(fā)育與濕地環(huán)境緊密相關(guān)[12]。不同林齡植物在群落結(jié)構(gòu)的組成[13]、外部形態(tài)可塑性[14- 15]等方面面臨著各種環(huán)境壓力,植物為規(guī)避生存風險需要適時調(diào)整地上、地下碳資源分配格局和根系構(gòu)型構(gòu)建模式,形成與植株營養(yǎng)物質(zhì)吸收、傳輸和生長發(fā)育相適應的根系分支結(jié)構(gòu),從而實現(xiàn)資源利用最優(yōu)化目標。因此,從植物表型可塑性視角研究根系分叉數(shù)與分支角度間的異速生長關(guān)系,對于探究林齡差異影響下干旱區(qū)濕地植物碳資源分配策略和根系構(gòu)型模式具有重要意義。

多枝檉柳(Tamarixramosissima)是西北地區(qū)典型的多年生灌木或小喬木,具有極強的耐水淹、抗旱及抗寒能力,其主根與側(cè)根都極發(fā)達,是干旱區(qū)濕地植物群落中的主要建群種[16- 17],在維持濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面發(fā)揮重要作用。近年來,許多學者圍繞異質(zhì)生境中根系功能性狀的可塑性[18]、不同坡向植物根系構(gòu)型特征[19]、根系空間分布特征對齡級的響應[20]等方面進行了系統(tǒng)研究,同時多枝檉柳的葉片光合特征和水分利用效率[21]、根系拓撲結(jié)構(gòu)[22]和種群結(jié)構(gòu)[23]等方面也得到了廣泛關(guān)注,但關(guān)于不同林齡多枝檉柳根系功能性狀間的資源分配策略研究尚且不足。鑒于此,本文通過研究干旱區(qū)濕地不同林齡多枝檉柳根系分叉數(shù)和分支角度的資源分配模式,試圖明晰：(1)不同林齡多枝檉柳根系分叉數(shù)與分支角度存在何種異速生長關(guān)系？(2)形成這種異速生長關(guān)系的原因有哪些？為進一步了解干旱區(qū)濕地植物的環(huán)境適應規(guī)律提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處黑河支流北大河下游的酒泉市金塔縣西壩鄉(xiāng)北海子國家濕地公園,地理位置40°13′22″—40°17′2″ N,98°41′24″—98°52′33″ E,海拔1215—1261 m,屬典型的溫帶大陸性氣候,年平均氣溫為9.6 ℃,年均降水量59.5 mm,年均蒸發(fā)量2538.6 mm。土壤主要有潮土、風沙土、草甸土、沼澤土和鹽堿土,植被結(jié)構(gòu)簡單,主要植物有多枝檉柳、蘆葦(Phragmitesaustralis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)等。供試的多枝檉柳人工林建植于2014年,在公園北側(cè)湖水泛濫區(qū)消落帶上以2年生實生苗進行栽種,株行距為2 m×1 m,造林密度為3000株/hm2,人工林建植后不再進行養(yǎng)護與補種,任其自然生長,人為干擾較少。

1.2 實驗設(shè)置

2018年8月在實地考察的基礎(chǔ)上,在甘肅金塔北海子國家濕地公園北側(cè)湖水泛濫區(qū)地勢平緩、海拔相對一致的區(qū)域內(nèi)選擇2017年(3齡)和2014年(6齡)建植的多枝檉柳林作為供試樣地,每個樣地面積為200 m×100 m,采用雙對角線法在樣地內(nèi)設(shè)置6個5 m×5 m的樣方,用于群落學調(diào)查和多枝檉柳根系調(diào)查取樣。

1.3 群落學調(diào)查與植物取樣

第一,濕地群落學調(diào)查,在每個樣方內(nèi)測定濕地群落中所有植物的蓋度、高度和密度,齊地剪取地上植株,帶回實驗室測定地上生物量；第二,在每一樣方內(nèi)隨機選擇6株生長良好的多枝檉柳,共計72株,將每株多枝檉柳的地上枝條刈割并裝入自封袋,然后采用壕溝法和全根系挖掘法進行多枝檉柳根系的挖掘,將植株根系帶回實驗室測定根系性狀及生物量；第三,進行土壤水分采樣,每個樣方內(nèi)隨機選取6個樣點,用土鉆(直徑4 cm)采集0—100 cm土層分5層的土壤樣品,將各層土壤混合均勻,重復3次,剔除樣品中明顯的雜質(zhì),裝入編號的鋁盒中,帶回實驗室,在105℃的烘箱內(nèi)烘12h取出稱量,得到各樣方0—100 cm土層的土壤含水量。

1.4 根系性狀測量

根據(jù)Pregitzer等[24]的根系分級方法,將根尖定為1級根,兩個1級根交匯處為2級根,以此類推至3級根,為盡量減小實驗誤差,野外取樣后對多枝檉柳根系進行簡單測量,在野外利用游標卡尺等工具分別測量1級根至3級根的直徑,使用量角器測定所有樣方內(nèi)多枝檉柳主根與1級根、2級根和3級根兩兩之間的分支角度,與掃描后軟件分析結(jié)果基本一致。在實驗室內(nèi)將根系放置于細篩(孔徑=0.25 mm)上沖洗,剔除石塊、泥土和破碎根段等雜質(zhì),3年生多枝檉柳根系較小,可將根系完整片段放置于盛有少量水的根盤中,6年生多枝檉柳主根較長,將根系分段放入根盤內(nèi),并用毛刷仔細梳理根系使其在水中分布均勻,通過EPSON根系掃描儀掃描根系并以圖形文件存儲到計算機中,使用Win-RHIZO(Pro 2009a, Regent Instruments, Quebec, Canada)軟件進行分析,獲得各林齡多枝檉柳根系分叉數(shù)和根長；最后將多枝檉柳根系和地上植株部分分別裝入信封,在80℃烘箱內(nèi)烘24h后用電子天平(OHAUS, AX1502ZH, USA)稱重并記錄。

1.5 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016整理,分別計算各林齡多枝檉柳根冠比和比根長。數(shù)據(jù)分析采用標準化主軸估計(SMA)的方法,由軟件(S)MATR Version 2.0計算完成。對每個樣方內(nèi)的多枝檉柳根系分叉數(shù)和分支角度進行對數(shù)(以10為底)轉(zhuǎn)換使之符合正態(tài)分布后再進行分析,將公式(1)：

y=axb

(1)

線性轉(zhuǎn)換成公式(2)：

lgy=lga+blgx

(2)

其中x和y為兩個特征參數(shù),b為斜率,即異速生長參數(shù)或相對生長的指數(shù),當|b|=1時,兩者為等速變化關(guān)系；當|b|顯著偏離1時,兩者間為異速變化關(guān)系[25]。通過SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA),采用Pearson相關(guān)分析檢驗各變量之間的關(guān)系,用Origin 2017和Microsoft Excel 2016軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡多枝檉柳濕地群落學特征及土壤含水量

不同林齡多枝檉柳濕地群落特征差異顯著(P<0.05, 表1)。隨著林齡的增長,多枝檉柳濕地群落總蓋度和平均高度呈逐漸增加的趨勢,6年生多枝檉柳分別比3年生增加了119%和86%；土壤含水量在不同林齡間差異不顯著,植物受干旱脅迫較小(P> 0.05)。多枝檉柳經(jīng)過長時間的適應環(huán)境與發(fā)育繁殖進化成為群落中的優(yōu)勢種,蘆葦為伴生種,表明植物群落恢復狀況良好。

表1 不同樣地濕地群落學特征(平均值±標準誤差)

2.2 不同林齡多枝檉柳生物學特征

2.2.1不同林齡多枝檉柳生長特征

不同林齡多枝檉柳生物學特征差異顯著(P< 0.05, 表2)。隨著林齡的增長,多枝檉柳種群蓋度、密度和高度呈逐漸增加的趨勢,其中6年生多枝檉柳蓋度、密度和高度分別是3年生的2.34倍、3.8倍和2.76倍,分別比3年生增加了133%、162%和176%；地上生物量呈增加趨勢,6年生多枝檉柳比3年生增加了31%,植被恢復狀態(tài)良好。

表2 不同樣地多枝檉柳生長特征(平均值±標準誤差)

2.2.2不同林齡多枝檉柳根系

不同林齡多枝檉柳根系特征差異顯著(P< 0.05, 表3)。隨著林齡的增長,多枝檉柳根冠比呈逐漸減小的趨勢,根冠比是反映植物光合產(chǎn)物分配的重要指標,6年生多枝檉柳根冠比相比3年生減小了32%,表明3年生多枝檉柳地上植株生物量分配較多；多枝檉柳根深、比根長和比表面積呈逐漸增加的趨勢,6年生多枝檉柳根深相比3年生增加了173%；6年生多枝檉柳根系比根長和比表面積明顯高于3年生,分別增加了62%和24%,表明投入相同成本的根系,6年生根系吸收水分和養(yǎng)分的能力更強。

表3 不同樣地多枝檉柳根系特征(平均值±標準誤差)

2.2.3多枝檉柳不同根序的直徑特征

多枝檉柳不同根序直徑差異顯著(P< 0.05, 表4)。多枝檉柳各級根直徑呈增加趨勢,并且直徑隨根序增加(1級至3級)而增粗,3年生多枝檉柳3級根直徑分別比2級根直徑增粗了110%,2級根比1級根增粗了200%；6年生多枝檉柳3級根直徑分別比2級根和1級根直徑增粗了42%,2級根比1級根增粗了203%。同時隨著林齡的增長,6年生多枝檉柳各級根直徑分別3年生增加了123%、125%和52%,表明高級根資源儲存能力逐漸增強。

表4 多枝檉柳不同根序直徑特征(平均值±標準誤差)

2.3 不同林齡多枝檉柳根系分叉數(shù)與分支角度的變化

從圖1可以看出,隨著林齡的增長,多枝檉柳根系分叉數(shù)呈逐漸增加的趨勢,其中6年生根系分叉數(shù)是3年生的2.59倍；多枝檉柳根系分支角度呈逐漸減小的趨勢,6年生根系分支角度較3年生減小了36%。單因素方差分析表明,多枝檉柳根系分叉數(shù)與分支角度存在顯著差異(P<0.05, 圖1),3年生多枝檉柳根系減少分叉數(shù)、增加分支角度,根系呈水平輻射狀,6年生根系增加分叉數(shù)、減小分支角度,側(cè)根與主根間夾角變小,根系接近垂直狀分布。

2.4 不同林齡多枝檉柳根系分叉數(shù)與分支角度的異速生長關(guān)系

標準主軸估計分析表明,多枝檉柳根系分叉數(shù)和根系分支角度回歸方程的標準主軸斜率存在顯著差異(P< 0.05, 圖2),3年生組多枝檉柳標準主軸斜率為-1.32,斜率小于-1,6年生組多枝檉柳標準主軸斜率為-0.81,斜率大于-1,表明3年生多枝檉柳根系分支角度的增加速度大于根系分叉數(shù)的生長速度,多枝檉柳根系具有較強的拓展能力,6年生根系分支角度的增加速度小于根系分叉數(shù)的生長速度,根系分支能力增強,有利于根系獲取更多的營養(yǎng)資源；隨著林齡的增長,多枝檉柳根系分叉數(shù)和分支角度標準化主軸斜率逐漸增大(P< 0.05),說明在相同根系分支角度的情況下,6年生多枝檉柳根系分叉數(shù)的增加速度大于3年生,多枝檉柳更傾向于增加根系的吸收面積。

圖1 不同林齡多枝檉柳根系分叉數(shù)與分支角度的變化 Fig.1 Changes of root forks and branch angle of Tamarix ramosissima at different stand ages

圖2 不同林齡多枝檉柳根系分叉數(shù)與分支角度的關(guān)系 Fig.2 The relationship between root forks and branch angle of Tamarix ramosissima at different stand ages

3 討論

植物根系通過在不同功能性狀間的生物量權(quán)衡分配,以提高營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用效率,從而達到最優(yōu)的生長模式[26]。研究區(qū)位于甘肅黑河中游的金塔縣北海子濕地北側(cè)湖水泛濫區(qū),土壤含水量較高(表1),植物受干旱脅迫小。3年生多枝檉柳群落蓋度和高度較小(表1),處于濕地植被恢復的初期階段,多枝檉柳的種群密度較低(表2),在濕地群落中也沒有高度優(yōu)勢,群落植被分布稀疏對多枝檉柳遮陰影響較小,地上枝葉系統(tǒng)只需較少碳投入即可滿足植物的基本光合需求,因而將更多的生物量用于地下根系的構(gòu)建(表3),3年生多枝檉柳采取減少根系分叉數(shù)、增大根系分支角度的根系構(gòu)型構(gòu)建模式。較小的根系分叉數(shù)有利于降低種群內(nèi)部根系交疊重復,避免根系生態(tài)位過度重疊造成不必要的資源浪費,提高根系資源利用效率,使多枝檉柳獲得更多的生存機會,較小的1級根直徑可以減輕根系死亡產(chǎn)生的碳消耗(表4),在一定程度上提高了植株的存活率,這符合杜建會[27]等提出的“植物根系會主動降低分支強度以避免根系重疊造成的資源競爭”的研究結(jié)果。多枝檉柳為深根性植物,大部分根系垂直生長,3年生多枝檉柳為提高植株資源供給效率,需要占據(jù)更多的生存空間,較大的根系分支角度有利于擴大根系的覓養(yǎng)范圍,有效地利用淺層土壤的資源,構(gòu)建密集的根系吸收系統(tǒng),在擴大根系分布空間的同時,將更多的光合產(chǎn)物用于根系長度的生長,有助于加強根系在土壤中的穩(wěn)定程度,但較大的分支角度可能會增加根系資源傳輸?shù)呢摀?間接地消耗了過多的光合產(chǎn)物,在一定程度上抑制根系的繁殖速度,較小的根系直徑相對減輕了這種資源傳輸?shù)呢摀?表4),使多枝檉柳具有比群落中相鄰植物更強的資源競爭能力,這與Casper[28]等提出的“占據(jù)表層土壤的植物根系會獲取更多的營養(yǎng)物質(zhì),在資源競爭中獲得更大優(yōu)勢”的研究結(jié)論一致。因此,3年生多枝檉柳形成了根系分支角度的增加速度大于根系分叉數(shù)生長速度的異速生長關(guān)系(圖2),實現(xiàn)了有限光合產(chǎn)物在植物構(gòu)件水平的優(yōu)化配置。

植物根系構(gòu)型構(gòu)建與植物自身根系碳投入和土壤水分養(yǎng)分的收益權(quán)衡相契合,是植物提高自身資源獲取能力的一個重要策略[29]。隨著建植時間的延續(xù),濕地群落蓋度和高度增加(表1),多枝檉柳種群高度、密度和地上生物量逐漸增大(表2),種間聚集程度增強,相對擁擠的地上生存環(huán)境使植物面臨著嚴重的鄰體干擾,導致種群內(nèi)部光能資源競爭加劇,春夏兩季持續(xù)開花的繁殖特性也需要更多地上生物量的投資[30],為了增強植物葉片對光能資源的捕獲能力,多枝檉柳將更多的資源投入于地上枝葉性狀的構(gòu)建,形成了較小的根冠比(表3)。在地下生物量分配比例減少的條件下,多枝檉柳選擇了增加根系分叉數(shù)、減小分支角度的根系構(gòu)建策略。較大的根系分叉數(shù)有助于提高根系吸收能力,最大限度保證根系與土壤的接觸面積,在有限的生存空間內(nèi)構(gòu)建密集的根系網(wǎng)絡(luò),促進多枝檉柳地下根系與地上植株的快速生長,提高根系對土壤資源的吸收和利用效率,這符合學者[31- 32]提出的“植物體通過將同外界環(huán)境進行資源交換的表面積最大化而提高資源獲取能力”的研究結(jié)論；與此同時,較小的根系分支角度可以縮小根系拓展范圍,繁密的地下根系網(wǎng)絡(luò)促使根系垂直生長,可能會減輕因側(cè)根過多造成的根系資源傳輸負擔,較大的比根長與比表面積有利于根系適應鄰體競爭[33- 34],使根系利用資源能力增強,緩解了根系之間的資源競爭壓力,相對減少光合產(chǎn)物的消耗,從而促進植株的快速生長,這與李雪萍等[35]關(guān)于甘肅馬先蒿(PedicularisKansuensis)的研究結(jié)果一致。因此,6年生多枝檉柳構(gòu)成了根系分支角度的增加速度小于根系分叉數(shù)的生長速度的異速生長關(guān)系(圖2),反映了植物功能性狀可塑性對資源脅迫的響應。

根系構(gòu)型是植物根系生長繁殖與空間拓展的適應性結(jié)果[36],決定著植物吸收、傳輸以及競爭土壤資源的能力[37],不同林齡根系分叉數(shù)與分支角度間的生物量權(quán)衡分配模式,體現(xiàn)了植物根系適應脅迫環(huán)境的最佳生存策略[38]。3年生多枝檉柳選擇了“擴散型”的根系構(gòu)型,通過減少根系分叉數(shù)、增加分支角度,使根系水平拓展幅度擴大,增強根系的資源探索能力,有助于多枝檉柳渡過幼齡時期。隨著林齡增長,多枝檉柳群落出現(xiàn)了密度制約效應,為了提高資源利用效率,保證植株生長繁殖活動的正常進行,6年生多枝檉柳通過增加根系分叉數(shù)、減小根系分支角度,使根系向土壤深層延伸,逐步形成了“緊縮型”的根系構(gòu)型,擴大了根系對土體中無機養(yǎng)分的利用范圍,提高根系的“覓食”能力[39],使根系吸收水分、養(yǎng)分能力增強,保障了植物生長發(fā)育的物質(zhì)供需平衡。

4 結(jié)論

植物通過功能性狀間生物量的權(quán)衡分配,表現(xiàn)出了不同的環(huán)境適應策略。不同林齡多枝檉柳根系分叉數(shù)與分支角度間存在異速生長關(guān)系,隨著林齡的增長,多枝檉柳提高根系分叉數(shù)的增加速度、減緩根系分支角度的生長速度,多枝檉柳根系構(gòu)型由擴散型轉(zhuǎn)變?yōu)槊芗?根系構(gòu)型的差異反映了植物在不同生長階段的生境適應策略,體現(xiàn)了植物通過功能性狀的可塑性調(diào)整響應環(huán)境變異的協(xié)同適應機制。本文僅從植物年齡角度研究了多枝檉柳的根系構(gòu)型,今后還可以從地上植株枝葉生理生態(tài)等方面進一步探索多枝檉柳。

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