溫 晨,楊智姣,楊 磊,李宗善,衛(wèi) 偉,張欽弟,*

1 山西師范大學生命科學學院, 臨汾 041004 2 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心 城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100085

生態(tài)化學計量學主要關(guān)注生態(tài)過程中營養(yǎng)元素間的相互作用與平衡,是評價生物地球化學循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)狀況的重要方法[1- 2]。碳(C)、氮(N)、磷(P)元素是構(gòu)成生命體的基本元素[1],在生物體的活動中起著至關(guān)重要的作用。N和P是限制植物生長的主要元素,它們影響植物的生產(chǎn)力[3]、光合速率[4]和其他生態(tài)系統(tǒng)功能[5]。土壤養(yǎng)分含量也是指示植物生長養(yǎng)分供應的關(guān)鍵指標[6]。采用生態(tài)化學計量學的原理和方法研究生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P元素的變化與平衡,為理解生態(tài)系統(tǒng)中生物體與自然環(huán)境相互作用關(guān)系及養(yǎng)分循環(huán)過程提供了有效手段[7]。

陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物和土壤是緊密聯(lián)系,相互關(guān)聯(lián)的[8]。例如,土壤中C、N、P含量可決定植被群落結(jié)構(gòu)和生長狀態(tài)[9],反之植被通過凋落物和根系分泌物[10]的輸入來影響土壤養(yǎng)分變化。近年來,大量研究探討了草原[11]、農(nóng)田[12]和森林[13]陸地生態(tài)系統(tǒng)中C∶N∶P化學計量特征。例如,Jiang等[12]對鄱陽湖農(nóng)田土壤化學計量特征研究發(fā)現(xiàn),N是決定土壤C∶N和N∶P的主要因素,而土壤C∶P主要受P的影響。楊闊等[13]研究發(fā)現(xiàn)青藏高原植物葉片N、P含量具顯著正相關(guān)關(guān)系,且N∶P是判斷植物生長元素受限情況的關(guān)鍵因子。Song等[14]研究發(fā)現(xiàn)在植被演替過程中,土壤C、N含量總是同步增加,而P含量則無顯著變化。這些研究都是針對植物葉片或土壤的生態(tài)化學計量特征進行的,而對土壤-植物系統(tǒng)中的生態(tài)化學計量特征的研究較少,主要集中于區(qū)域尺度上葉片與土壤[15-16]化學計量特征的研究,對于植物其他器官如莖、根的化學計量特征及其與土壤關(guān)系研究較為缺乏,需進一步闡明。

黃土高原為有效防治嚴重的水土流失,實施開展以自然恢復和人工恢復為主的大規(guī)?！巴烁€林還草”工程[17]。經(jīng)過二十多年的不斷治理,黃土高原植被覆蓋率、土壤質(zhì)量得到大幅度提升,形成了以自然恢復植被和人工恢復植被為主的多種植被類型。為了解黃土高原植被恢復中植物與土壤的變化特征,前人對不同植被恢復類型下土壤理化性質(zhì)[18]、植被特征[19]等進行系統(tǒng)研究,但關(guān)于不同植被恢復類型下植物各器官生態(tài)化學計量特征及與土壤生態(tài)化學計量特征關(guān)系的研究仍較為缺乏。因此,本研究以典型半干旱黃土小流域3種植被恢復方式下(天然荒草、自然恢復、人工恢復)的5種植被類型(長芒草草地、賴草草地、苜蓿草地、檸條灌叢、山杏林)為研究對象,通過對其優(yōu)勢種植物的葉、莖、根及土壤的生態(tài)化學計量特征進行研究,試圖明晰：不同植被恢復類型下植物各器官C、N、P含量及化學計量特征變化有何差異；土壤C、N、P含量及化學計量特征在各植被恢復類型間有何不同；該黃土小流域植物與土壤C、N、P含量及生態(tài)化學計量特征存在怎樣的相互關(guān)系。旨在對黃土高原生態(tài)系統(tǒng)植物與土壤間養(yǎng)分循環(huán)進一步了解,為黃土高原植被恢復類型選擇及策略優(yōu)化提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地選擇

研究區(qū)位于黃土高原西部定西龍灘流域(104°27′—104°32′ E,35°43′—35°46′ N),是典型黃土丘陵溝壑區(qū),屬暖溫帶半干旱氣候,年平均溫度為6.8℃,年平均降水量為386 mm,大部分降雨發(fā)生在7月到9月[20]。本研究區(qū)土壤類型主要為低肥力、含沙量高、結(jié)構(gòu)疏松的黃綿土[21]。流域內(nèi)主要有以長芒草(Stipabungeana)、賴草(Leymussecalinus)、苜蓿(Medicagosativa)、檸條(Caraganakorshinskii)、山杏(Armeniacasibirica)等為主的多種植被。

1.2 樣地選擇及野外調(diào)查

依據(jù)代表性和典型性原則,在研究區(qū)內(nèi)選取長芒草草地、賴草草地、苜蓿草地、檸條灌叢及山杏林5種典型植被類型共31個樣地進行研究。其中,長芒草草地為該研究區(qū)代表性植被,未經(jīng)種植、耕種等人為干擾活動,即天然荒草地；賴草草地為農(nóng)地休耕后自然恢復樣地,代表自然恢復植被；苜蓿草地、檸條灌叢及山杏林均為人工引進植被樣地,代表人工恢復植被。在樣方內(nèi)進行物種調(diào)查,喬木層隨機設(shè)置4個10 m×10 m的樣方,記錄其樹種、樹高、胸徑、冠幅等因子；灌木層隨機設(shè)置4個5 m×5 m樣方,記錄每個樣方內(nèi)灌木的種類、叢數(shù)、基徑、株高、蓋度等因子；草本層隨機設(shè)置4個1 m×1 m樣方,調(diào)查草本的種類、株數(shù)、蓋度等因子。樣地基本特征見表1。

表1 樣地基本情況

1.3 樣品采集與測定

植物葉、莖、根和土壤樣品均于2017年8月采集。在喬灌木樣地中隨機選擇5株長勢良好、大小基本一致的優(yōu)勢種采集其葉片、莖樣品分別混勻裝入密封袋。喬木根樣品的采集是以5株采樣標準木基干為中心,在冠幅范圍內(nèi)隨機鉆取一個0—60 cm的土芯,采用沖洗法獲得根樣品,灌木根樣品采用四分之一圓法進行取樣,以標準株基部為圓心,半徑為0.5 m,在土壤剖面取0—60 cm的土芯,經(jīng)沖洗獲得根樣品。在草本樣地中隨機設(shè)置3個0.5 m×0.5 m小樣方,在小樣方內(nèi)隨機取優(yōu)勢植物10株采集其葉、莖樣品,隨之移除樣方內(nèi)地上植被及凋落物對根進行取樣,分別混勻裝入自封袋。上述根的取樣均采用內(nèi)徑為8 cm的根鉆。土壤取樣點與植物取樣點相對應,采用土鉆法在對應樣方內(nèi)對0—60 cm土層以20 cm為間隔分三層取樣。將以上樣品經(jīng)烘干、研磨、過篩等步驟處理以備元素測定。所有樣品C、N、P含量分別采用重鉻酸鉀外加熱法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法進行測定[22]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)對不同植被類型下葉、莖、根以及土壤C、N、P含量及化學計量特征進行分析,在檢驗方差齊性時,若方差齊,則采用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較；若方差不齊,則采用Tamhane′s T2法進行多重比較。同時采用雙因素方差分析法(two-way ANOVA)對植被類型和不同器官對植物C、N、P含量及化學計量特征的影響進行分析。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析及作圖分別在SPSS 17.0與SigmaPlot 10.0中進行,其中土壤C、N、P含量及化學計量比的取值均為3個土層的均值。利用R 3.5.1軟件對植物與土壤養(yǎng)分含量及化學計量特征進行Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類型下植物各器官C、N、P含量及化學計量特征

從表2可得,同一器官內(nèi),植被類型對植物C、N、P含量及化學計量比具顯著影響(P<0.05)；同一植被類型中,不同器官對植物C、N、P含量及化學計量比也具顯著影響(P<0.05)。不同植被類型下各器官C、N、P含量均表現(xiàn)為：葉>莖>根,且葉、莖、根的C、N、P含量及化學計量特征在5種典型植被間具一定差異(圖1)。各器官C含量在不同植被間表現(xiàn)為山杏最高,長芒草最低,N含量則為檸條顯著高于其他植被(P<0.05),而P含量在各植被間無顯著差異(P>0.05)。不同植被類型下葉、莖、根的C∶N表現(xiàn)為賴草顯著高于其他4種植被(P<0.05),葉、莖、根的C∶P在各植被間表現(xiàn)為檸條顯著最低(P<0.05),但長芒草、賴草、苜蓿及山杏間無顯著差異(P>0.05),N∶P則表現(xiàn)為檸條和苜蓿顯著高于其他植被(P<0.05)。從總的恢復方式來看(表3),人工恢復植被各器官C、N含量及N∶P均顯著高于天然荒草地(P<0.05)。P含量與C∶P在不同植被恢復類型間則無顯著差異(P>0.05)。自然恢復植被各器官C∶N顯著高于人工恢復植被與天然荒草地(P<0.05)。

表2 植被類型和器官對C、N、P含量及化學計量比的影響

圖1 不同植被類型下植物各器官C、N、P含量及化學計量比Fig.1 Concentrations of C, N, P and stoichiometric ratio in plant organs under different vegetation types圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；不同大寫字母代表同一器官不同植被類型間差異顯著(P<0.05)

表3 3種恢復方式下植物各器官C、N、P含量及化學計量比

2.2 不同植被類型下土壤C、N、P含量及化學計量特征

土壤C、N、P含量及化學計量特征在5種典型植被間存在差異(圖2)。土壤C、N含量在不同植被類型間表現(xiàn)為：檸條顯著高于其他4種植被(P<0.05),賴草顯著低于其他4種植被(P<0.05)。土壤P含量在5種典型植被間無顯著差異(P>0.05)。土壤C∶N在不同植被類型間表現(xiàn)為：山杏>檸條>苜蓿>賴草>長芒草,但彼此間無顯著差異(P>0.05)。土壤C∶P、N∶P在各植被間表現(xiàn)為檸條顯著高于賴草(P<0.05),但檸條、賴草與長芒草、苜蓿及山杏均無顯著差異(P>0.05)。從3種恢復方式整體來看(表4),自然恢復植被土壤C、N、P含量及C∶P、N∶P均顯著低于人工恢復植被(P<0.05),土壤C∶N則在不同恢復方式間無顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同植被類型下土壤C、N、P含量及化學計量比Fig.2 Soil C, N, P concentrations and stoichiometric ratio under different vegetation typesⅠ：長芒草 Stipa bungeana；Ⅱ：賴草 Leymus secalinus；Ⅲ： 苜蓿 Medicago sativa；Ⅳ：檸條 Caragana korshinskii；Ⅴ：山杏 Armeniaca sibirica. 不同大寫字母代表不同植被類型間差異顯著(P<0.05)

2.3 不同植被類型下植物與土壤C、N、P含量及化學計量特征的相關(guān)關(guān)系

對不同植被恢復類型下植物葉片與土壤C、N、P含量做Pearson相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),葉片C、N、P含量與土壤C、N、P含量的相關(guān)性在各植被類型下存在差異。如表5所示,長芒草葉的C含量與土壤C含量呈顯著負相關(guān)(P<0.05),賴草葉的C含量與土壤C、N含量均呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。在人工恢復植被中,苜蓿葉的N含量與土壤C含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),山杏葉的N含量與土壤P含量呈顯著負相關(guān)(P<0.05),檸條葉片C、N、P含量與土壤C、N、P含量均無顯著相關(guān)性(P>0.05),就人工植被總體而言,葉片N含量與土壤C、N含量均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),葉片P含量與土壤N含量呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。

表4 3種恢復方式下土壤C、N、P含量及化學計量比

為探究該研究區(qū)植物各器官與土壤生態(tài)化學計量特征的整體相關(guān)性,對兩者C、N、P含量及化學計量特征做進一步相關(guān)分析。如圖3,4所示,植物器官內(nèi),C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P分別在葉、莖、根間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。在植物與土壤間,土壤C、N、P含量與植物各器官N含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),土壤C∶P與植物各器官C∶P呈顯著負相關(guān)(P<0.05),土壤N∶P與植物各器官C∶N呈顯著負相關(guān)(P<0.05),與植物各器官N∶P呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。此外,在土壤內(nèi)C、N、P含量彼此間具顯著正相關(guān)(P<0.05)。

圖3 植物與土壤C、N、P含量相關(guān)關(guān)系Fig.3 Correlation between plant and soil C, N and P concentrationsLC,LN,LP：葉C含量, 葉N含量, 葉P含量； SC,SN,SP：莖C含量,莖N含量,莖P含量； RC,RN,RP：根C含量,根N含量,根P含量；TC,TN,TP：土壤C含量,土壤N含量,土壤P含量(* P < 0. 05, ** P < 0. 01, *** P < 0. 001)

圖4 植物與土壤化學計量比相關(guān)關(guān)系Fig.4 Correlation between plant and soil C, N and P stoichiometric ratioLC.N,LC.P,LN.P：葉C∶N,葉C∶P,葉N∶P； RC.N,RC.P,RN.P：根C∶N,根C∶P,根N∶P； SC.N,SC.P,SN.P：莖C∶N,莖C∶P,莖N∶P； TC.N,TC.P,TN.P：土壤C∶N,土壤C∶P,土壤N∶P(* P < 0. 05,** P < 0. 01, *** P < 0. 001)

3 討論3.1 不同植被類型對植物化學計量特征變化的影響

本研究對5種典型植被C、N、P含量進行比較發(fā)現(xiàn),C、N、P含量在不同植被類型間存在一定差異(圖1),這與Yang等[23]對溫帶沙漠典型植被、Zeng等[24]對黃土高原不同植被群落、李慧等[25]對晉西不同樹種的研究結(jié)果相吻合。該研究區(qū)5種植被葉片C、N、P平均含量分別為431.25 g/kg、20.83 g/kg和1.0 g/kg略低于鄭淑霞等[26]對黃土高原植被養(yǎng)分含量研究結(jié)果,這一方面與該研究區(qū)土壤較為干旱有關(guān),另一方面與黃土高原地區(qū)植被稀疏,土壤結(jié)構(gòu)疏散,植物從土壤中吸收N、P元素能力減弱有關(guān)。本研究中發(fā)現(xiàn),人工植被檸條各器官N含量顯著高于其他植被類型(P<0.05),這是由于檸條作為快速生長的豆科植物可通過根瘤菌固定大氣中的氮[27]。在不同器官間,葉片的養(yǎng)分含量為最高(圖1),這是葉片作為光合作用的場所既能積累大量有機質(zhì)又能合成蛋白質(zhì)、核酸等多種化合物的結(jié)果[28]。不同植被類型下葉、莖、根的C、N、P含量分配存在差異且C、N、P含量及化學計量特征在各器官間具顯著相關(guān)性(P<0.05,圖3,4),可反映不同植被可通過調(diào)節(jié)自身獨特的養(yǎng)分分配策略來適應環(huán)境,但在生長過程中植物體葉、莖、根間的養(yǎng)分變化又具有協(xié)同一致性。

植物葉片C∶N、C∶P值是反映植物生長的重要指標,C∶N、C∶P值通常與植物N、P元素的養(yǎng)分利用效率成正比,與植物生長速率成反比[29]。本研究中人工恢復植被、自然恢復植被及天然荒草地植被的C∶N、C∶P均高于鄭淑霞等[26]對黃土高原植物的研究結(jié)果,可反映該流域植被對N、P元素的利用效率較高,生長速率緩慢,其中人工恢復植被中檸條各器官C∶N、C∶P均為最低,表明檸條在生長過程中生長速率相對較快。大量研究表明植物葉片N、P含量及N∶P值可用作判斷植物營養(yǎng)受限情況[30]。Koerselman等[6]研究表明,當N∶P<14時,植物群落生長主要受N元素限制；當1416時,植物群落生長主要受P元素限制。本研究中,人工恢復植被葉片N∶P值均大于16,說明人工恢復植被生長主要受P元素限制,自然恢復植被和天然荒草地葉片N∶P值則介于14—16間,受N、P元素共同限制。5種典型植被葉片N∶P的平均值為20.83,可認為該流域植被生長主要限制元素為P元素,這與Han等[31]研究發(fā)現(xiàn)P元素是中國陸地植物生長主要限制營養(yǎng)元素的結(jié)果相吻合。但由于研究區(qū)域、植被類型及生態(tài)環(huán)境不同,評價植物受N、P限制情況的葉片N∶P閾值可能有所差異[32],對該研究區(qū)植物生長受N或P元素限制情況判斷需進一步結(jié)合室內(nèi)盆栽實驗得出較全面的結(jié)論。

3.2 不同植被類型對土壤生態(tài)化學計量特征的影響

本研究發(fā)現(xiàn)土壤C含量在5種典型植被間表現(xiàn)為檸條>長芒草>山杏>苜蓿>賴草(圖2),這與季波等[33]對寧南不同退耕模式土壤有機碳研究結(jié)果不同,這可能與黃土高原土壤母質(zhì)及氣候條件有關(guān),植物為適應其生存環(huán)境而調(diào)整自身養(yǎng)分分配策略進而影響土壤養(yǎng)分的平衡與分配。本研究發(fā)現(xiàn)人工恢復植被土壤C、N、P含量相對較高,自然恢復植被土壤C、N、P含量較低,說明該研究區(qū)在植被恢復過程中,人工恢復植被對土壤質(zhì)量改善作用高于自然恢復植被。前人研究表明不同植物生活型,不同管理模式等對土壤養(yǎng)分的積累均有影響[34]。本研究發(fā)現(xiàn)人工植被中苜蓿植物體C、N、P含量較高,但土壤C、N、P含量較低,這與王振等[35]對黃土高原苜蓿土壤C、N、P變化研究結(jié)果不一致,這可能是由于苜蓿作為該研究區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草一年被收割2—3回,不能很好的完成養(yǎng)分循環(huán)及再吸收造成的。土壤C∶N、C∶P是指示土壤有機質(zhì)礦化速率及元素有效性的關(guān)鍵指標[36]。本研究中不同植被恢復類型下土壤C∶N、C∶P的平均值略低于全國土壤C∶N、C∶P水平[37],說明該研究區(qū)土壤有機質(zhì)礦化效率及土壤P元素的有效性較高,養(yǎng)分含量較為貧乏,這是與該研究區(qū)前期嚴重的人為擾動及水土流失導致土壤養(yǎng)分條件較差有關(guān)。不同植被類型下土壤C∶N無顯著差異,與歐延升等[38]對人工草地土壤C∶N值變化研究結(jié)果一致,同時此結(jié)果驗證了前人研究表明土壤C∶N在生態(tài)系統(tǒng)中總保持相對穩(wěn)定的結(jié)果[39]。

本研究對植物與土壤C、N、P含量及化學計量特征進行Pearson相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)C、N、P含量及化學計量特征在植物與土壤間均具有相關(guān)關(guān)系。例如,土壤C∶P與植物C∶P呈負相關(guān),土壤N∶P與植物N∶P呈顯著正相關(guān)(P<0.05,圖3,4),表明該研究區(qū)植物生態(tài)化學計量特征受土壤化學計量特征制約,反映在半干旱黃土小流域生態(tài)系統(tǒng)中,植物與土壤養(yǎng)分變化是緊密相關(guān)相互影響的,這與An等[40]對荒漠草原植物與土壤養(yǎng)分相關(guān)關(guān)系研究結(jié)果一致。但本研究對不同植被類型下植物葉片與土壤C、N、P含量相關(guān)關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn),不同植被類型下葉片與土壤C、N、P含量相關(guān)關(guān)系有所差異(表3),這與羅艷等[15]對塔里木4種植被葉片與土壤生態(tài)化學計量特征研究結(jié)果一致,說明植物化學計量特征變化不僅受土壤化學計量特征影響,還與自身遺傳特性有關(guān)。

4 結(jié)論

本文探究了半干旱黃土小流域3種植被恢復方式下(天然荒草、自然恢復、人工恢復)5種植被類型(長芒草草地、賴草草地、苜蓿草地、檸條灌叢、山杏林)的葉、莖、根和土壤的生態(tài)化學計量特征。結(jié)果表明,人工恢復植被葉、莖、根的C∶N、C∶P總體小于自然恢復植被,人工恢復植被生長速率相對較快。人工恢復植被苜蓿、檸條、山杏N∶P較高,生長主要受P元素限制,而自然恢復植被、天然荒草地N∶P較低,植被生長更傾向于受N、P共同限制,建議黃土高原在后期植被建設(shè)中可根據(jù)植被生長所需適量添加氮、磷肥。人工恢復植被土壤C、N、P含量及化學計量比均大于自然恢復植被,表明人工恢復植被對土壤養(yǎng)分改善更優(yōu)于自然恢復植被,且在人工恢復植被中檸條對土壤C、N、P元素的積累效果更好,更適應于在該研究區(qū)引種來提高土壤質(zhì)量。整體上,5種典型植被葉、莖、根與土壤C、N、P含量及化學計量比總體較低,植物養(yǎng)分吸收能力較弱,土壤有機質(zhì)礦化效率及磷的有效性總體較高,養(yǎng)分含量較為貧乏。在研究區(qū)內(nèi),植物生態(tài)化學計量特征的變化不僅受植被類型及不同器官的影響,同時與土壤生態(tài)化學計量特征的變化緊密相關(guān)彼此制約,因此在未來植被恢復過程中應結(jié)合恢復區(qū)實際情況,因地制宜,選擇合適物種,在提高植物與土壤養(yǎng)分含量的同時促進生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)能力。

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