羅茜，程維舜，陳鋼，黃翔，杜雷，王素萍，姜利，張貴友，張利紅，洪娟

(武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，430065)

根腫病是為害十字花科植物的一種嚴(yán)重的世界性土傳病害。該病最初于1737年在英國地中海西岸和歐洲南部被發(fā)現(xiàn)[1]，如今已成為歐洲、北美、東亞等地區(qū)的主要病害之一[2]，在大部分十字花科植物種植區(qū)均有發(fā)生。我國最早報道此病是在1936年，發(fā)生在臺灣白菜上[3]，現(xiàn)在，根腫病在我國大部分省(市)均有發(fā)生，嚴(yán)重阻礙了我國十字花科作物產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

1 根腫病的寄主及癥狀為害

1.1 寄主范圍

1.2 癥狀及為害

由蕓薹根腫菌侵染引起的病害主要發(fā)生在植物的根部。植株感病時期以苗期為主，成株期也可感病。植株感病后，根部組織會異常增生膨大形成腫根，腫根形成初期表面光滑，之后逐漸粗糙、龜裂甚至腐爛[5]。腫根的出現(xiàn)嚴(yán)重?fù)p害了植物根系的功能，會造成植株萎蔫，生長遲緩，從基部葉片開始出現(xiàn)黃化，表現(xiàn)出缺水癥狀。感病嚴(yán)重時，植株會死亡。

據(jù)統(tǒng)計，根腫病在我國的常年為害面積占十字花科作物種植面積的1/3以上，為320萬～400萬hm2，平均減產(chǎn)20%～30%。大流行年份受災(zāi)面積可達(dá)到900萬hm2，減產(chǎn)70%～80%，甚至絕收[1]。

2 根腫病病原菌的生活史

蕓薹根腫菌生活史有3個階段：休眠階段、初侵染階段(根毛侵染)和再侵染階段(皮層侵染)[6]。休眠孢子從腐爛的寄主組織中釋放出來在土壤中生存，當(dāng)條件不適宜萌發(fā)時，休眠孢子處于休眠階段。當(dāng)條件適宜時，土壤中的休眠孢子萌發(fā)釋放初級游動孢子，初級游動孢子移動到寄主根毛表面并侵入根毛內(nèi)部，此階段為初侵染階段。初級游動孢子在根毛內(nèi)部為初始原生質(zhì)團(tuán)形式，原生質(zhì)團(tuán)核分裂，形成初生游動孢子囊，每個游動孢子囊產(chǎn)生4～16個次生游動孢子，或再侵染根毛，或成對融合，侵染皮層細(xì)胞，形成腫根[5]，這個階段為再侵染階段。

3 與十字花科根腫病發(fā)生相關(guān)的土壤環(huán)境因素

土壤環(huán)境是影響土傳病害發(fā)生的重要因素[7]，在線蟲病[8～10]、枯萎病[11，12]、樟疫霉[13]等多種土傳病害上都有關(guān)于土壤環(huán)境因素對抑制病害的報道。十字花科根腫病病原蕓薹根腫菌作為一種土壤棲息菌，其接種潛力、生存和侵入能力受土壤理化性狀和生物因素影響[14]。1986年，Hseith等[15]在我國臺灣發(fā)現(xiàn)對根腫病有抑制作用的土壤；Worku等[16]在瑞典發(fā)現(xiàn)了土壤對根腫病發(fā)生有抑制作用；Murakami等[17]發(fā)現(xiàn)低腐殖質(zhì)暗色土可抑制根腫病的發(fā)生；Hjort等[18，19]發(fā)現(xiàn)土壤微生物中有抑制根腫病發(fā)生的可降解幾丁質(zhì)的菌類。

3.1 土壤濕度

蕓薹根腫菌游動孢子有2條長短不一的鞭毛，可憑借土壤和流水進(jìn)行近距離傳播[1，20]，其移動依賴于土壤顆粒間的自由水。土壤自由水的含量對根腫病菌游動孢子的形成、釋放、分散都至關(guān)重要，甚至可能影響孢囊形成以及侵入根毛表面的過程[21]。楊明英等[20]研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量與根腫病發(fā)病有明顯的相關(guān)性，土壤含水量為40%、50%、60%、70%時發(fā)病株率較高。胡瓊等[22]試驗結(jié)果與楊明英等[20]的結(jié)果十分吻合。班潔靜[14]的研究驗證了蕓薹根腫菌根毛侵染速度、侵染率、發(fā)病率和病情指數(shù)均隨土壤含水量增加呈先增后減的趨勢，當(dāng)土壤含水量為60%、70%時，侵染速度最快；土壤含水量為70%、80%時，侵染率最高，達(dá)50%左右；以60%含水量下的發(fā)病率和病情指數(shù)最高。陳小均等[23]的研究結(jié)果顯示，隨土壤含水量增加，油菜根腫病的發(fā)病率和病情指數(shù)都增加，土壤含水量為60%時，油菜根腫病的發(fā)病率為80%，病情指數(shù)為46.67。

3.2 土壤溫度

肖崇剛等[24]研究溫度對休眠孢子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)在4～40℃范圍內(nèi)根腫病菌休眠孢子都可以萌發(fā)；隨溫度升高，萌發(fā)率呈先升后降的趨勢，24℃是最適萌發(fā)溫度，致死溫度為45℃。羅紅春[25]研究發(fā)現(xiàn)，在10～35℃溫度范圍內(nèi)均有根毛侵染；被侵染根毛數(shù)量隨溫度升高呈先升后降的趨勢，20～25℃被侵染根毛數(shù)量最多。Sharma等[26]研究溫度對根腫病菌初侵染的影響，發(fā)現(xiàn)25℃是最利于根腫病菌根毛侵染的溫度，在此溫度下侵染10 d后即可觀察到發(fā)病癥狀；在20、30℃下，14 d后才能觀察到發(fā)病癥狀；在15℃下，28 d后才能觀察到發(fā)病癥狀；在10℃下，28 d仍觀察不到發(fā)病癥狀。陳小均等[23]研究發(fā)現(xiàn)，10～30℃土壤溫度范圍內(nèi)，盆栽油菜都發(fā)生根腫?。浑S溫度升高，發(fā)病率和病情指數(shù)都呈先升后降的趨勢；過低或過高的溫度都對根腫病發(fā)生有抑制作用。

3.3 土壤酸堿度

土壤酸堿度作為土壤重要的化學(xué)性質(zhì)，被廣泛認(rèn)為是影響根腫病菌休眠孢子萌發(fā)、根毛侵染、根腫病發(fā)生、腫根形成的因素之一。Myers等[27]報道了根腫病菌的初侵染和腫根的形成在pH值＞7.2時受到抑制。Webster等[28]研究發(fā)現(xiàn)，土壤為堿性抑制根毛侵染和根腫病菌的繁殖。肖崇剛等[24]研究發(fā)現(xiàn)，弱酸性環(huán)境適宜根腫病菌休眠孢子的萌發(fā)，而中強酸及堿性環(huán)境抑制其萌發(fā)。蔣歡等[29]的研究結(jié)果顯示，pH值5.0～6.5時，根腫病菌休眠孢子的萌發(fā)率最高，可達(dá)50%以上；在酸性環(huán)境下，榨菜根腫病發(fā)病嚴(yán)重，且發(fā)病率顯著高于堿性環(huán)境；pH值6.0時病情指數(shù)最高，pH值8.0時不發(fā)病。班潔靜[14]研究發(fā)現(xiàn)，強酸性或堿性條件抑制根腫病菌休眠孢子的萌發(fā)，抑制根毛侵染，干擾蕓薹根腫菌的生活史，抑制腫狀根形成。羅紅春[25]研究發(fā)現(xiàn)，在pH值5.5～8.0條件下，根腫病菌都可侵染甘藍(lán)；在pH值5.5～6.5條件下，有腫大的根毛出現(xiàn)，且pH值5.5條件下最多，被侵染根毛數(shù)量和腫大根毛數(shù)量隨pH值增大而逐漸減少。黃蓉等[30]調(diào)查田間根腫病情發(fā)現(xiàn)，土壤pH值4.5～6.5區(qū)域的病情相對較重。陳小均等[23]研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH值影響油菜根腫病發(fā)病程度，隨土壤pH值增大，發(fā)病率和病情指數(shù)都呈先升后降的趨勢，pH值為6.0時最高，其次是pH值5.5和pH值6.5。

3.4 土壤營養(yǎng)元素

土壤營養(yǎng)元素影響十字花科根腫病發(fā)生的研究已有文獻(xiàn)報道，主要涉及鈣、鎂、硼、氮等。鈣參與調(diào)控植物的生理代謝以及植物與病原菌互作的信號傳導(dǎo)過程[21]，存在于植物細(xì)胞壁中，以果膠酸鈣的形式維持細(xì)胞壁的穩(wěn)定性。同時，鈣還能聯(lián)結(jié)磷脂分子，穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，其對細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的穩(wěn)定作用，一定程度上可以抑制根腫菌的侵染[14，31]。另外，根腫病菌游動孢子2條鞭毛上鈣調(diào)蛋白的分布不同，隨土壤中鈣含量的改變而發(fā)生不同的反應(yīng)，影響游動孢子的移動，土壤鈣含量高，不利于游動孢子移動到宿主根部[14，31]。Myers等[27]研究發(fā)現(xiàn)，pH值＜7.2時，高濃度的鈣和鎂可以抑制根腫病的發(fā)生。Donald等[32]研究發(fā)現(xiàn)，鈣對根毛中根腫病菌的影響依賴于pH值；在低pH值(5.5)條件下，只有高鈣離子濃度(20 mmol/L)處理可以顯著延遲根腫病菌生活史；在pH值6.5條件下，各不同鈣離子濃度處理都可以顯著延遲根腫病菌生活史；當(dāng)pH值升高到8.0時，受侵染根的數(shù)目減少，鈣的影響降低。Niwa等[33]研究發(fā)現(xiàn)，抑病土壤的pH值及鈣濃度比易感病土壤的高，認(rèn)為長期施用富含鈣的有機物質(zhì)使土壤pH值升高是土壤抑病的主要原因。張賽莉等[34]的肥效試驗結(jié)果顯示，單施過磷酸鈣、鎂肥或二者配合施用都能抑制根腫病的發(fā)生。Niwa等[35]研究發(fā)現(xiàn)施用富含鈣的堆肥或者碳酸鈣，顯著降低根際根腫病菌休眠孢子的萌發(fā)率。

硼很早就被用于大田根腫病的防治。近來研究發(fā)現(xiàn)，硼可以抑制根腫病菌的根毛侵染和皮層侵染，但硼主要作用于細(xì)胞內(nèi)，因此不會減少侵染根毛的數(shù)目[14，31，36]；當(dāng)硼不足時，會抑制鈣對根毛侵染的抑制作用[21]；在酸性花崗石土壤中適量施用硼砂，可顯著降低根腫病病情指數(shù)[36]。

氮作為大量營養(yǎng)元素，在生物體生命活動中起著重要作用。Webster[37]研究發(fā)現(xiàn)，硝酸鹽濃度越高，根腫病發(fā)病率越低，二者呈負(fù)相關(guān)。Murakami等[38]研究發(fā)現(xiàn)，施用氰胺鈣顯著降低根腫病病情指數(shù)。吳國萍等[39]分析不同地方2 a間的土壤有效氮含量變化，發(fā)現(xiàn)土壤有效氮含量顯著增加時，油菜根腫病發(fā)病率顯著降低，由此認(rèn)為土壤有效氮不足時油菜根腫病容易發(fā)生。

3.5 土壤微生物

根腫病作為土傳病害，與土壤微生物，特別是根際土壤微生物相互作用，關(guān)系密切。一些研究表明，根際土壤微生物抑制病原微生物生長，主要依靠與病原微生物競爭或是引發(fā)宿主自身防御[40]。目前，對抑制根腫病的微生物制劑的研究主要集中在枯草芽孢桿菌、放線菌等少數(shù)幾種微生物上[41]。王靖等[42]從白菜的根際土壤中分離得到的放線菌A318，與根腫病菌具有拮抗作用。蘇婷等[43]及周青等[44]從土壤中分離出解淀粉芽胞桿菌BS2004，經(jīng)證實具有抑制根腫病菌的作用。