（云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院生態(tài)分院，云南 昆明 650031）

當(dāng)前，研究潛在分布的主要方法有BIOCLIM、MaxEnt、GARP、DOMAIN等模型，都是通過生態(tài)位理論為基礎(chǔ)預(yù)測物種的潛在分布和實際分布。生態(tài)位模型的簡單模型模擬準確度通常較低，但是可轉(zhuǎn)移性較好；復(fù)雜模型則恰恰相反，其準確度較高，但是可轉(zhuǎn)移性差[1]。MaxEnt模型是目前使用最為廣泛的適用于潛在分布的生態(tài)位模型[2-4]，該模型最初由美國普林斯頓大學(xué)基于物理學(xué)的最大熵原理研發(fā)的用于物理分類模型預(yù)測的軟件[5]。起初，最大熵模型在計算機科學(xué)領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用，隨后應(yīng)用于自然語言處理領(lǐng)域[6]，后來被逐漸應(yīng)用于預(yù)測物種適生區(qū)領(lǐng)域。最大熵模型應(yīng)用于模擬物種空間分布開始于美國學(xué)者Plillips在2004年利用最大熵模型分析影響植物分布的主要環(huán)境因素方面[7]，隨后，在國外的廣泛研究中取得了良好效果[8-10]。在國外學(xué)者最大熵模型的研究案例中，對于全球6個地區(qū)的226種植物的空間分布的研究結(jié)果證明最大熵模型的預(yù)測精度較為理想[11]，對于2種熱帶哺乳類動物空間分布預(yù)測的研究結(jié)果證明最大熵模型預(yù)測結(jié)果精確于傳統(tǒng)的遺傳算法[12]。隨后，最大熵理論應(yīng)用于鳥類的空間分布、季節(jié)分布及棲息地選擇等研究領(lǐng)域[13-15]。此外，國外學(xué)者對于通過運用最大熵模型確定瀕危動物的最優(yōu)保護區(qū)域[16]、預(yù)測植物的潛在氣候分布區(qū)[17-18]和未來適宜生境分布[19-20]等均進行了諸多研究。國內(nèi)最大熵模型的應(yīng)用起始于對葉疫病菌全球的潛在地理分布預(yù)測研究[21]，隨后又運用此模型對玉米霜霉病在我國的適生范圍進行了預(yù)測以及賀蘭山巖羊的生境分布區(qū)和環(huán)境影響因子[22]。最大熵模型作為一種物種分布預(yù)測方法，能夠利用較少的物種存在點信息進行預(yù)測模擬，其預(yù)測效果較其他模型更為準確[23]。

MaxEnt模型基于機器學(xué)習(xí)，其在自然語言識別方面得到了廣泛地應(yīng)用，同時，它也是密度估計和物種分布預(yù)測的模型，其基礎(chǔ)是最大熵理論，目前已較為廣泛的應(yīng)用于物種的分布預(yù)測，而且通過將預(yù)測結(jié)果進行AUC分析后，表明其結(jié)果要優(yōu)于同類預(yù)測模型，鑒于其在分布點較少的情況下仍能得到較滿意結(jié)果的優(yōu)點，其應(yīng)用較為廣泛，也最適用于本研究。研究利用MaxEnt模型，基于59個華山松林一類清查樣地數(shù)據(jù)作為現(xiàn)存分布點數(shù)據(jù)，主要研究多年平均溫度以及坡度等因子對華山松潛在分布的影響，旨在為華山松林的自然分布及潛在的經(jīng)濟開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)，也為探索其景觀異質(zhì)性、資源的空間格局及資源的經(jīng)營和管理提供參考，同時也顯示了人工管理對其生態(tài)系統(tǒng)干預(yù)的強度，對管理和利用其資源具有重要意義，可為今后林業(yè)管理部門在造林規(guī)劃和空間布局提供一定的輔助決策和方法借鑒。

1 研究區(qū)概況

云南省位于我國西南邊陲，是中國最西南方的一個省份，位于北緯20～30°之間，具有低緯、季風(fēng)、山原等特點。全省總面積約39.4萬km2，地形極為多樣化，平均海拔2000m，正常年降水量約1 100mm。據(jù)云南省第四次森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查結(jié)果（2017年2月公布），全省林地面積2607.11萬hm2，約占全省國土面積的68%，森林面積2273.56萬hm2。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集與處理

華山松林的現(xiàn)存分布數(shù)據(jù)來源于云南省第9次森林資源連續(xù)清查樣地數(shù)據(jù)。云南省抽樣間距為6km×8km（全省共7974個樣地），樣地規(guī)格為28.28m×28.28m（樣地面積0.08hm2），調(diào)查周期為5年。氣象數(shù)據(jù)來源于云南省境內(nèi)的31個國家一、二級地面氣象自動站1985—2007年間逐日觀測數(shù)據(jù)，包括日均氣溫、日降水量、日均相對濕度、日照時數(shù)及日均地表風(fēng)速。據(jù)森林分布特征，在全省7974個樣地范圍內(nèi)，篩選出最具空間代表性的樣地共59個。

2.2 MaxEnt模型

MaxEnt模型首先將目標(biāo)地區(qū)x劃分為有限數(shù)量的網(wǎng)格，令p（x）為p分布賦予各網(wǎng)格的概率，則對p的估計分布1/p的最大熵模型如式（1）所示。

式中：c1，c2，…，cn，Z 為常量；f1（x），f2（x），…，fn（x）為目標(biāo)地區(qū)的各種環(huán)境特征方程；H為p分布的熵。

在物種分布無限制條件的前提下，認為該物種在全球范圍內(nèi)等概率分布，此時熵最大。但是，由于物種分布需要符合生態(tài)位規(guī)則，需滿足某些限定條件。限定條件則是已知物種分布信息的各種環(huán)境特征，但是滿足這些限定條件的分布很多。在執(zhí)行算法前，假設(shè)目標(biāo)地區(qū)各網(wǎng)格的物種等概率均勻分布。由限定條件列出特征方程，計算目標(biāo)地區(qū)概率分布的熵值。通過持續(xù)迭代，把已知物種分布地區(qū)的概率分布持續(xù)增加，目標(biāo)地區(qū)概率分布的最大熵也隨之增大，直至達收斂閾值或執(zhí)行至最大迭代次數(shù)，這時得到的熵最大分布即為最優(yōu)分布。

2.3 模型輸入數(shù)據(jù)處理

表1 模型輸入數(shù)據(jù)清單

3 結(jié)果與分析

3.1 主導(dǎo)因子分析

經(jīng)過模型的多次運算，得到華山松林在各生境因子變量的貢獻值，結(jié)果如圖1所示。分析圖1可確定并選取主導(dǎo)生境因子，分別為： alt（海拔）、bio1～bio7、bio9～ bio19和FAO90（土壤類型）。選取共20個因子參與模型運算。

圖1 各生境因子變量的貢獻值

3.2 潛在分布區(qū)預(yù)測

利用MaxEnt模型，對華山松林的潛在分布進行預(yù)測模擬，得到預(yù)測結(jié)果如圖2所示。

圖2 潛在分布預(yù)測模擬

從圖2分析可知，華山松林在云南的潛在分布區(qū)較為分散，西至怒江州、保山市，南至云南紅河、臨滄，東至曲靖市、昭通市等地區(qū)，均存在分布概率。在云南省境內(nèi)以滇東北和滇西北地區(qū)為其集中分布區(qū)。

3.3 模型精度評價

本研究選取AUC值作為評價模型精度的指標(biāo)。MaxEnt模型的AUC值隨樣本容量的增加或減少而保持平穩(wěn)變化，波動不顯著，從而證明該模型不受樣本容量的影響，亦不受閾值限制。當(dāng)模型的AUC值大于0.9時，則表明該模型預(yù)測精度較高（表2）。

表2 模型評價指標(biāo)

ROC曲線的基本原理如下：設(shè)定預(yù)測正確判定標(biāo)準的閾值，若該值高于標(biāo)準，則預(yù)測正確；若該值低于該標(biāo)準，則預(yù)測錯誤。判斷預(yù)測的結(jié)果，首先分別得出正確的、錯誤的單列數(shù)據(jù)，其后與真值進行對比，從而計算真陽性率、假陽性率等。ROC曲線的縱軸表示敏感度，橫軸表示特異度，將ROC工作點標(biāo)在縱軸與橫軸長度相等的情況下形成的正方形中，再用直線連接各相鄰兩點，從而構(gòu)建ROC曲線。若標(biāo)準較嚴格，則會產(chǎn)生較低的靈敏度和較高的特異度，ROC點位于曲線左下方；若標(biāo)準較寬松，則產(chǎn)生較高的的靈敏度和較低的特異度，ROC點位于曲線右上方。因此，通常采用ROC曲線下面積的AUC值反映檢驗結(jié)果的準確性。

計算并生成華山松林潛在分布預(yù)測模型的ROC曲線，如圖3所示。

圖3 精度檢驗的ROC曲線

分析圖3可知，華山松林的ROC曲線達0.993，模型擬合效果達到“非常滿意”的級別。上述精度評價結(jié)果說明MaxEnt模型在預(yù)測模擬華山松林的潛在分布區(qū)方面的適用性和模擬能力。

3.4 因子貢獻率分析

本研究最初使用了26個生境因子參與模型運算，得到了較為滿意的預(yù)測結(jié)果。在MaxEnt模型迭代運行完成后，最終確定了影響云南省境內(nèi)的華山松林潛在分布的主導(dǎo)生境因子，計算了影響華山松林潛在分布的各主導(dǎo)生境因子的貢獻率，結(jié)果如表3所示。

表3 各變量的貢獻率

由表3可知：在對華山松林潛在分布區(qū)預(yù)測過程中，alt海拔、bio4氣溫季節(jié)性變化、bio14最干月降水量、bio6最冷月最低氣溫和bio12年均降水量5因子對其貢獻最大，占總量的93.9%。

4 結(jié)論與討論

4.1 主要結(jié)論

（1）影響天然華山松林空間分布預(yù)測的環(huán)境因子主要包括：alt海拔、bio4氣溫季節(jié)性變化、bio14最干月降水量、bio6最冷月最低氣溫和bio12年均降水量。

（2）MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示的 ROC 曲線的AUC值為0.993，大于隨機分布模型的AUC值0.5，說明MaxEnt模型可用于預(yù)測華山松林的理論分布，且不受閾值的影響。

（3）預(yù)測模擬結(jié)果表明，華山松林的分布較為廣泛，華山松林的潛在分布區(qū)西至西藏錯那縣、洛扎縣，南至云南紅河、臨滄，東至臺北宜蘭縣、湖北神農(nóng)架林區(qū)等地區(qū)，北至佛坪縣、寧陜縣等地，均存在分布概率。在云南省境內(nèi)以滇東北和滇西北地區(qū)為其集中分布區(qū)。

4.2 結(jié)語

一般來說，AUC值越高，也就更能夠說明MaxEnt模型能準確地預(yù)測華山松林在的潛在適生區(qū)范圍。本研究中由ROC曲線得知MaxEnt模型的AUC=0.993，顯著大于隨機分布模型的AUC值（0.5），且明顯高于前人利用MaxEnt模型對其它物種潛在分布的值[24-28]，因此說明本文所選取的環(huán)境影響因子具備較強的代表性。但是，由于部分環(huán)境影響因子是通過對全球氣候模式的輸出結(jié)果進行降尺度所得，導(dǎo)致預(yù)測分布結(jié)果在尺度上有一定的局限性，且忽略了局部小氣候?qū)θA山松林的影響，導(dǎo)致模型的模擬結(jié)果不太適用于小尺度的局部區(qū)域研究。另外本研究的各因子的相關(guān)性（若環(huán)境因子存在強烈相關(guān)關(guān)系的，在建模的過程當(dāng)中容易引起過度擬合的現(xiàn)象）對分布結(jié)果的影響還有必要在今后進行深入研究。

影響物種分布的因子除了氣候、地形、植被因子和距離因子外，還包括自然地理屏障（懸崖、大河等）、人工斑塊（如農(nóng)業(yè)用地、工業(yè)用地等）、物種間的關(guān)系（捕食、競爭、寄生）以及歷史原因等其他生物因子和非生物因子。所以，如何結(jié)合非氣候影響因子對物種的分布預(yù)測是將來需要進一步深入探討的問題。

此外，華山松是云南地區(qū)森林群落中較為高大的喬木，因其還具備樹干端直、材質(zhì)好等優(yōu)勢，在區(qū)域生態(tài)保護和社會經(jīng)濟發(fā)展中發(fā)揮著重要作用，然而由于其自然生長緩慢，致使該物種資源數(shù)量并沒有顯著提升，所以需要科學(xué)、系統(tǒng)研究歸納其資源空間分布的特征和規(guī)律并進行潛在分布區(qū)預(yù)測，以此讓華山松林適度的原地和遷地保護，為保持生物多樣性、保障物種遺傳能力提供理論依據(jù)。