于 佳 劉佳睿 王 利 吳志旭 虞佐名 劉明亮 韓軼才 謝 平

(1.中國科學(xué)院水生生物研究所中國淡水生態(tài)和生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，武漢 430072;2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院，秦皇島 066000; 3.杭州市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，杭州 310005;4.淳安縣環(huán)境保護(hù)監(jiān)測站，杭州 311700)

由于水環(huán)境污染的不斷加劇, 淡水資源的匱乏,水庫已成為城市重要的引用水源地[1]。然而許多水庫普遍面臨水質(zhì)惡化和富營養(yǎng)化的問題[2], 常用的修復(fù)措施主要有控污截流[3]、水生植物修復(fù)[4]和漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的調(diào)整[5]等。千島湖是中國長江三角洲地區(qū)的重要飲用水源地, 平均深度為34 m(最大深度達(dá)108 m), 其為周邊上千萬人口提供飲用水源,受國家重點(diǎn)保護(hù)[6]。千島湖旅游業(yè)發(fā)展迅猛, 隨之而來的環(huán)境污染問題也日益凸顯。2010年已出現(xiàn)過局部藍(lán)藻水華的現(xiàn)象[7,8], 近些年政府對水環(huán)境問題更加重視。對于深水型水庫, 除了控制營養(yǎng)鹽(氮磷)的輸入, 通過食物網(wǎng)來調(diào)控水體中的營養(yǎng)鹽是非常有必要的。因此, 調(diào)整千島湖的漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)來保護(hù)千島湖生態(tài)系統(tǒng)已迫在眉睫。本研究首先調(diào)查當(dāng)前千島湖漁業(yè)資源現(xiàn)狀, 然后基于Ecopath模型構(gòu)建千島湖生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和能量流動特征。Ecopath 模型可以很好地為千島湖生態(tài)系統(tǒng)功能和漁業(yè)資源的調(diào)整提供理論指導(dǎo)。

Polovina[9]最早提出Ecopath 模型; Ecopath模型能夠構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征, 定量評估生態(tài)系統(tǒng)的能量流動特征, 并評價生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育狀況和成熟度等[10,11]。該模型已成為研究水域生態(tài)系統(tǒng)的重要工具[12], 并在全世界包括水庫[1,2,5,13,14]、湖泊[15—20]、河口[21—23]、海洋[24—25]等近百個不同水域生態(tài)系統(tǒng)中廣泛應(yīng)用。

劉其根于1999年、2000年和2004年根據(jù)千島湖漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)分別構(gòu)建了千島湖生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath 模型, 主要用于評估鰱、鳙[27]等非經(jīng)典生物操控技術(shù)對千島湖水質(zhì)及生態(tài)系統(tǒng)的影響[13]。然而, 近幾年來, 鰱鳙的投放量在逐年增加, 而藻類并未得到較好的控制, 且已有對千島湖的研究僅停留在對水環(huán)境現(xiàn)狀的描述和分析上[6,28—31], 并未從生態(tài)系統(tǒng)的整體入手來調(diào)整漁業(yè)資源管理方案以達(dá)到最佳控藻的目的。因此, 本研究于2016年調(diào)查了千島湖的漁業(yè)資源現(xiàn)狀并對水環(huán)境的生物指標(biāo)和理化指標(biāo)進(jìn)行逐月采集并檢測, 試圖構(gòu)建當(dāng)前千島湖生態(tài)系統(tǒng)Ecopath 模型, 來分析千島湖的能量流動模式、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征的現(xiàn)狀及歷史變化, 評價生態(tài)系統(tǒng)的總體特征, 為千島湖的漁業(yè)資源管理提供參考依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域采樣點(diǎn)

本研究于2016年對千島湖進(jìn)行了漁業(yè)資源評估和生態(tài)環(huán)境調(diào)查, 生態(tài)環(huán)境調(diào)查的采樣點(diǎn)根據(jù)千島湖地理特征共設(shè)置13個站點(diǎn)(圖1), 逐月進(jìn)行樣品采集。

1.2 Ecopath 模型原理

Ecopath 模型定義的生態(tài)系統(tǒng)是由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組組成, 包括碎屑、浮游生物和一組生態(tài)特性相同的魚種, 所有功能組基本覆蓋整個生態(tài)系統(tǒng)能量流動全過程[32—33]。Ecopath 模型由一組聯(lián)立線性方程表示:

式中,Bi為功能組i的生物量, (Q/B)j為消耗量/生物量, (P/B)i為功能組i的生產(chǎn)量/生物量,DCji為被捕食組i占捕食組j的總捕食量的比例,EX i為第i組的產(chǎn)出。Ecopath 模型的基本輸入?yún)?shù)包括Bi、(Q/B)j、(P/B)i、生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率EEi、DCji和EX i。模型中EEi值小于1才能保持整個系統(tǒng)正常運(yùn)行。

圖1 千島湖采樣圖Fig.1 Sampling sites of Lake Qiandao

1.3 功能組劃分

功能組是指在生態(tài)學(xué)或分類地位上相似的物種的集合[13]。本研究根據(jù)生物的生態(tài)位和食性特征將千島湖生態(tài)系統(tǒng)劃分18個功能組(表1)。

1.4 各功能組數(shù)據(jù)來源及參數(shù)估算

P/B系數(shù)P/B系數(shù)是年生產(chǎn)量/年平均生物量。魚類P/B系數(shù)根據(jù)千島湖漁業(yè)資源調(diào)查各魚類年齡組成數(shù)據(jù)推算得到[13], 浮游動物的P/B系數(shù)根據(jù)實(shí)測數(shù)據(jù)估計算, 浮游植物的P/B系數(shù)參考?xì)v史文獻(xiàn)[13]。

表1 千島湖Ecopath 模型的功能組及主要種類組成Tab.1 Functional groups and dominant species based on Ecopath model in Lake Qiandao

生物量B指特定區(qū)域特定時間單位面積(體積)中某種生物的總量。千島湖鰱、鳙的捕撈量數(shù)據(jù)由千島湖捕撈隊(duì)提供, 其他魚類依據(jù)《中華人民共和國水庫漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》于2016年1月、4月、6月和9月在千島湖進(jìn)行漁獲物資源調(diào)查。統(tǒng)計漁獲物種類組成, 漁獲占比及其食物組成, 并通過 Ecopath 模型的內(nèi)置經(jīng)驗(yàn)公式轉(zhuǎn)化得到[34]。浮游動物和浮游植物的生物量和有機(jī)碎屑為逐月13個采樣點(diǎn)實(shí)測數(shù)據(jù)。底棲動物參考?xì)v史文獻(xiàn)[31], 并進(jìn)行敏感性分析。碎屑包括細(xì)菌和有機(jī)碎屑, 細(xì)菌生物量估算為浮游植物生物量的17.5%[2,13]。

Q/B系數(shù)浮游動物、底棲動物和碎屑的Q/B系數(shù)參考文獻(xiàn)[13], 魚類的Q/B系數(shù)根據(jù)Palomares和Pauly[35]的經(jīng)驗(yàn)公式計算得出。

生態(tài)效率生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率(EE)是各功能組的生產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化效率, 通過模型其他參數(shù)推算得出。

食物組成矩陣魚類食性組成數(shù)據(jù)源于漁業(yè)資源調(diào)查的胃含物分析和相關(guān)參考文獻(xiàn)[13, 28](表2)。

1.5 生態(tài)系統(tǒng)各參數(shù)指標(biāo)

在 Ecopath 模型中, 可根據(jù)系統(tǒng)中各參數(shù)指標(biāo)來評價生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育狀態(tài)。其中, 聯(lián)結(jié)指數(shù)(Connectance index,CI)和雜食指數(shù)(System omnivory index,SOI)都是表征系統(tǒng)內(nèi)各功能組復(fù)雜性聯(lián)系的指標(biāo), 且指數(shù)越接近1表示生態(tài)系統(tǒng)越復(fù)雜[11]。Finn循環(huán)指數(shù)(Finn cycling index,FCI)為系統(tǒng)再循環(huán)流量/總流量, 可表征系統(tǒng)的成熟度。

1.6 Ecopath 模型的調(diào)試、可信度評價和敏感性分析

Ecopath 模型是穩(wěn)態(tài)模型, 各功能組必須達(dá)到物質(zhì)和能量的雙重平衡。本研究的Ecopath 模型調(diào)試主要從食物組成矩陣著手, 對各功能組的食物組成按照最新研究數(shù)據(jù)進(jìn)行調(diào)整。根據(jù)Christensen等[11]提供的模型評價標(biāo)準(zhǔn), 根據(jù)置信指數(shù)(P指數(shù))來評價模型的可信度。同時, 本研究對 Ecopath 模型進(jìn)行了敏感性分析, 主要分析了四類基本輸入?yún)?shù)中生物量B值對估算參數(shù)轉(zhuǎn)化效率EE值的敏感性。

2 結(jié)果

2.1 營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)和能量流分布

本文構(gòu)建了千島湖2016年生態(tài)系統(tǒng) Ecopath模型。模型結(jié)果表明: 千島湖食物網(wǎng)的最高營養(yǎng)級消費(fèi)者是鱖營養(yǎng)級為3.41, 其次為鲌, 營養(yǎng)級為3.32主要經(jīng)濟(jì)魚類鳙和鰱的營養(yǎng)級分別為2.41和2.21(表3)。

千島湖生態(tài)系統(tǒng)有6個整合營養(yǎng)級(表4)。但是, 主要能量流動過程集中在Ⅰ—Ⅳ營養(yǎng)級。千島湖的各營養(yǎng)級能量流動呈金字塔形分布, 營養(yǎng)級Ⅰ全年的能量流為9991 t/km2, 占總流量的72.84%;營養(yǎng)級Ⅱ全年的能量流為3683 t/km2, 占系統(tǒng)總流量的26.83%。這說明低營養(yǎng)級的能量流在總流量中占較大比例, 而高營養(yǎng)級占比較小。營養(yǎng)級I被攝食量為3683 t/km2, 占比98.85%, 是系統(tǒng)的主要能量來源(表3)。通過模型估算: 千島湖生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物的生態(tài)轉(zhuǎn)換效率(0.37)高于碎屑的生態(tài)轉(zhuǎn)換效率(0.13)。因此, 牧食食物鏈較碎屑食物鏈在系統(tǒng)中占比更大。

表2 千島湖生態(tài)系統(tǒng) Ecopath 模型食物組成矩陣Tab.2 Diet composition matrix for Lake Qiandao Ecopath model

2.2 營養(yǎng)級的能量傳遞和轉(zhuǎn)換效率

千島湖生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量為9991 t/ (km2·a),被攝食量為3683 t/(km2·a), 僅占初級生產(chǎn)量的36.86%, 其余流至碎屑進(jìn)入再循環(huán)。整個營養(yǎng)級Ⅰ流入到營養(yǎng)Ⅱ的營養(yǎng)流為4895 t/(km2·a), 占系統(tǒng)總流量(24698.27 t/km2)的19.82%。流入到營養(yǎng)級Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的能量, 占系統(tǒng)總流量的比例分別為0.226%、0.0018%和0.000031%(圖2)。

千島湖生態(tài)系統(tǒng)中牧食食物鏈的能量流動占56%, 碎屑食物鏈的能量流動占44%(表5)。來自初級生產(chǎn)者的能量傳輸?shù)綘I養(yǎng)級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的轉(zhuǎn)化效率分別為1.2%、4.1%、8.5%和8.2%。來自碎屑的能量傳輸和營養(yǎng)級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的轉(zhuǎn)化效率分別為1.2%、4.2%、8.4%和8.2%。系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率為3.5%。

2.3 千島湖生態(tài)系統(tǒng)的總體特征

根據(jù)構(gòu)建的2016年千島湖生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型計算, 全年總流量為24698.27 t/km2, 流向碎屑量為9659.69 t/km2, 占系統(tǒng)總流量的39.11%, 總消耗量為5047.78 t/km2, 占系統(tǒng)總流量的20.44%。說明仍有近40.45%的能量未被利用。

系統(tǒng)成熟度可用生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力/總呼吸量來表示, 結(jié)果越接近1表明系統(tǒng)越成熟。本研究結(jié)果顯示, 千島湖生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量/系統(tǒng)總呼吸量為6.51, 仍處于不成熟的發(fā)展階段。平均捕撈營養(yǎng)級指捕撈漁獲物營養(yǎng)級的加權(quán)平均值。根據(jù)千島湖 Ecopath 模型計算平均捕撈營養(yǎng)級為2.32, 系統(tǒng)聯(lián)結(jié)指數(shù)為0.26, 系統(tǒng)雜食指數(shù)為0.13,Finn循環(huán)指數(shù)為5.27%。

3 討論

3.1 Ecopath 模型敏感性分析和質(zhì)量評價

Ecopath 模型的功能非常強(qiáng)大, 也會存在局限性, 這些局限性Christensen等[11]已進(jìn)行了討論。宏觀的生態(tài)模型面臨最主要的問題是數(shù)據(jù)來源及質(zhì)量。本研究盡量使用調(diào)查數(shù)據(jù)計算各參數(shù)并調(diào)試模型以確保準(zhǔn)確度。置信指數(shù)(P指數(shù))是對模型質(zhì)量評價通用的參數(shù)。根據(jù)已有文獻(xiàn)報道,P指數(shù)在0.16—0.68表示數(shù)據(jù)可信度高, 模型質(zhì)量較好[37]。千島湖 Ecopth 模型的P指數(shù)為0.544, 表明模型的數(shù)據(jù)可信度較高, 模型估算的效果較好。

表3 千島湖生態(tài)系統(tǒng) Ecopath 模型功能組估算參數(shù)Tab.3 Input and output parameters of Ecopath model in Lake Qiandao

表4 千島湖生態(tài)系統(tǒng)能量流的分布Tab.4 Distribution of energy flows at aggregated trophic levels in Lake Qiandao ecosystem [t/(km2·a)]

對千島湖 Ecopath 模型的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率(EE)進(jìn)行敏感性分析。輸入?yún)?shù)的變化范圍在-0.5—0.5時, 估算參數(shù)EE的變化范圍在-0.333—1(圖3)。圖3中曲線a、b和c為相同功能組輸入?yún)?shù)B對估算參數(shù)EE的敏感性變化, 均呈指數(shù)變化關(guān)系。其中, 各魚類功能組輸入?yún)?shù)B的變化對估算參數(shù)EE的影響較大, 但底棲動物輸入?yún)?shù)B的變化對其估算參數(shù)EE的影響較小(變化范圍-0.102—0.305)。估算參數(shù)EE對不同功能組輸入?yún)?shù)B的變化的敏感度主要取決于這些功能組之間的營養(yǎng)關(guān)聯(lián)度。d為黃顙魚生物量B的變化對底棲動物EE的敏感度變化, 呈正相關(guān)關(guān)系, 黃顙魚輸入?yún)?shù)B的變化對底棲動物估算參數(shù)EE的影響較小, 在-0.034—0.034。e和f分別為鳙、鰱輸入?yún)?shù)B的變化對浮游動物估算參數(shù)EE的敏感度變化, 均呈正相關(guān)關(guān)系, 且斜率越大敏感性越大。其中, 鳙輸入?yún)?shù)B的變化比鰱輸入?yún)?shù)B的變化對浮游動物估算參數(shù)EE的影響大。

3.2 千島湖生態(tài)系統(tǒng)總體特征

通過構(gòu)建2016年千島湖生態(tài)系統(tǒng)的 Ecopath模型, 對千島湖生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、能量流動和系統(tǒng)的總體特征有了深入的了解。從能量流動特征來看, 總流量呈金字塔型分布。從食物網(wǎng)各營養(yǎng)級轉(zhuǎn)化效率上來看(表5), 生態(tài)系統(tǒng)的平均轉(zhuǎn)化效率一般為10%左右[33], 但千島湖生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級間的轉(zhuǎn)化效率為3.5%, 第Ⅰ營養(yǎng)級到第Ⅱ營養(yǎng)級的轉(zhuǎn)化效率僅為1.2%。已有研究表明, 水庫生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)級間的轉(zhuǎn)化效率普遍偏低, 如Pasak Jolasid水庫(泰國)生態(tài)系統(tǒng)Ⅰ到Ⅱ營養(yǎng)級間的轉(zhuǎn)化效率為2%, 系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率為5.3%[5]; Ravishankar Sagar水庫(印度)兩者的值分別為2.4%和6.4%[14]; 三峽大寧河生態(tài)系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率為5.7%, 從第Ⅰ營養(yǎng)級到第Ⅱ營養(yǎng)級的轉(zhuǎn)化效率僅為1.7%。已有研究表明各功能組營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率偏低可能與EE值較低有關(guān)[14,38]。本研究浮游植物的EE值較低為0.37(表3), 第一, 可能是次級消費(fèi)者的生物量較小或捕食量較少14]; 第二, 浮游植物自身繁殖速度遠(yuǎn)大于次級消費(fèi)者的捕食速度, 使得大量剩余浮游植物流入碎屑?；贓copath模型分析, 千島湖生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中高營養(yǎng)級功能組的EE值偏高, 但生物量B偏小, 導(dǎo)致千島湖生態(tài)系統(tǒng)整體的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率偏低。

Ecopath 模型可以通過反應(yīng)系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系復(fù)雜程度的參數(shù)來描述生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和發(fā)育程度[36]。其中,CI指數(shù)、SOI指數(shù)和Finn循環(huán)指數(shù)分別為0.263, 0.132和5.150%, 與其他水庫相比較, 千島湖生態(tài)系統(tǒng)的各功能組的聚合度較高, 聯(lián)結(jié)程度較為緊密, 物質(zhì)再循環(huán)比例較高, 系統(tǒng)較為成熟。但是,幾十年以來, 千島湖的經(jīng)濟(jì)發(fā)展迅猛, 人類活動加劇, 千島湖的水環(huán)境面臨巨大挑戰(zhàn)。與國內(nèi)外其他水庫相比, 千島湖生態(tài)系統(tǒng)的總流量較小, 系統(tǒng)的規(guī)模較小。其次, 千島湖的總初級生產(chǎn)量與總呼吸量的比值為6.509, 低于金沙河水庫的6.735[2]和Ravishankar Sagar水庫的10.36[14], 高于分水江水庫的4.821[1]和Pasak Jolasid水庫的1.21[14](表6), 與這些生態(tài)系統(tǒng)一樣, 仍處于不成熟的發(fā)展階段。

圖2 千島湖生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級間的物質(zhì)流動 (t/(km2·a))Fig.2 Trophic flows transmitted through aggregated trophic levels in Lake Qiandao ecosystem (t/(km2·a))

表5 不同營養(yǎng)級之間的能量轉(zhuǎn)化效率Tab.5 Transfer efficiencies between different trophic levels (%)

圖3 千島湖生態(tài)系統(tǒng) Ecopath 模型敏感性分析Fig.3 Sensitivity analysis of Ecopath model for Lake Qiandao ecosystem

3.3 千島湖生態(tài)系統(tǒng)的歷史變化

生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展或演替是一個生態(tài)系統(tǒng)向成熟狀態(tài)發(fā)展的過程, 是一個定向的、有序的、可預(yù)測的發(fā)育過程, 實(shí)現(xiàn)生物量的最大化和能量的最優(yōu)化[36]。本文通過 Ecopath 模型對千島湖生態(tài)系統(tǒng)的歷史演變進(jìn)行對比分析。從千島湖能流角度分析, 2016年千島湖生態(tài)系統(tǒng)的總流量與2004年相比增加53.5%; 總呼吸量, 總輸出量和流向碎屑總量與2004年相比均有所增加。千島湖的系統(tǒng)總生產(chǎn)量和總凈初級生產(chǎn)量均大于1999—2004年, 這可能是由于千島湖經(jīng)濟(jì)水平的提高, 導(dǎo)致水體營養(yǎng)鹽的增加, 初級生產(chǎn)者瘋長且未能被有效利用。從長時間尺度上看, 淡水生態(tài)系統(tǒng)由于受到人類活動的干擾會發(fā)生動態(tài)變化。TPP/TR(總初級生產(chǎn)量與總呼吸量的比值)越接近于1表示系統(tǒng)越成熟。Christensen和 Pauly[33]表示TPP/TR在湖泊和水庫中的變化范圍通常在0.8—3.3。然而, 2016年千島湖的TPP/TR為6.509, 高于1999、2000和2004年, 表明千島湖生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量大于呼吸量, 系統(tǒng)處于積蓄能量階段, 千島湖生態(tài)系統(tǒng)始終處于不成熟階段。從食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)角度分析, 2016年千島湖食物網(wǎng)中食魚性魚類營養(yǎng)級最高, 如鱖、鲌等; 雜食性魚類(鯉、鯽等)和濾食性魚類(鰱、鳙等)在第Ⅱ到第Ⅲ營養(yǎng)級之間, 有機(jī)碎屑和浮游植物為第Ⅰ營養(yǎng)級(表3), 千島湖魚類的平均捕撈營養(yǎng)級為2.31(表6)。與1999年和2000年相比, 2016年千島湖魚類群落組成和生物量均發(fā)生明顯變化, 魚類的平均捕撈營養(yǎng)級和有效營養(yǎng)級均降低[13,39]。第一, 由于實(shí)施非經(jīng)典生物操縱以來, 鰱、鳙的大量投放直接增加了第Ⅱ營養(yǎng)級在整個食物網(wǎng)中的比例。第二, 出于對千島湖漁業(yè)資源的管理和魚類物種多樣性保護(hù)的考慮, 千島湖漁業(yè)管理要求抑制兇猛性魚類(如鳡), 降低高營養(yǎng)級魚類生物量, 這可能也是導(dǎo)致平均捕撈營養(yǎng)級下降和魚類群落組成變化的原因之一。從生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育角度分析, 2016年系統(tǒng)的聯(lián)結(jié)指數(shù)為0.263, 較2000年有升高趨勢, 表明千島湖生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性略有增強(qiáng), 但與其他水體相比千島湖生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾能力仍較弱[23]。然而, Finn指數(shù)與歷年相比降低明顯, 表明2016年系統(tǒng)的營養(yǎng)交互作用變?nèi)?。分析原? 可能由于鰱鳙逐年放養(yǎng)并在系統(tǒng)中不斷積累, 使千島湖的漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,食物網(wǎng)趨于簡單。因此, 合理的補(bǔ)充、開發(fā)和利用漁業(yè)資源是目前亟待解決的問題。從千島湖生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)和能量流動特征來看, 增加系統(tǒng)中各營養(yǎng)級的生物多樣性、提高生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和成熟度, 是實(shí)現(xiàn)千島湖生態(tài)系統(tǒng)健康、可持續(xù)發(fā)展的必經(jīng)之路。

3.4 Ecopath 模型在千島湖漁業(yè)管理中的應(yīng)用

Ecopath 模型不僅可以評估當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和發(fā)育狀態(tài), 而且可以為漁業(yè)資源管理提供理論依據(jù)。2005年劉其根[13]通過構(gòu)建水庫保水漁業(yè)前后的 Ecopath 模型, 評估了魚類對千島湖水質(zhì)的改善效果, 模型分析結(jié)果顯示鰱、鳙可以有效控制藍(lán)藻水華。同時, 大量底棲和碎屑食性魚類生物量的增加可有效促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的再循環(huán)并提高碎屑的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率, 起到改善水質(zhì)的作用[39]。

表6 千島湖及其他水庫生態(tài)系統(tǒng)的總體特征Tab.6 General properties of Lake Qiandao and other reservoir ecosystems

本研究結(jié)果表明, 第一, 千島湖生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物的利用率和營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率較低。因此, 需要提高初級生產(chǎn)力的利用效率, 尤其是夏季, 水體溫度較高浮游植物生長迅速, 加之湖區(qū)上游大量富含營養(yǎng)物質(zhì)的污水入湖, 從而加劇水華爆發(fā)的風(fēng)險,湖泊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性會隨著養(yǎng)分負(fù)荷的增加而降低[36]。已有大量研究均已證明, 鰱、鳙可以有效控制藍(lán)藻水華, 凈化水質(zhì)[41—43], 并通過對鰱、鳙的食性分析表明, 鰱的控藻效果更佳[27,28,41]。第二,千島湖生態(tài)系統(tǒng)中高營養(yǎng)級魚類的轉(zhuǎn)化效率雖然相對較高, 但這些營養(yǎng)級的生物量較小。從調(diào)整漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)方面考慮, 首先, 在增殖放流時, 建議增加鰱比例, 從而提高其對浮游植物的利用率和營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率; 第三, 增加底棲魚類和高營養(yǎng)級魚類的增殖放流工作, 提高高等營養(yǎng)級的能量流動和轉(zhuǎn)化效率。以上建議既可以減少水庫營養(yǎng)鹽不斷增加背景下發(fā)生水華的風(fēng)險, 又可以增強(qiáng)千島湖食物網(wǎng)的復(fù)雜性和穩(wěn)定性, 進(jìn)而促進(jìn)千島湖生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡。

致謝:

淳安縣環(huán)境保護(hù)局蘭佳、程辛良、高遠(yuǎn)、王裕成等和杭州市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院唐偉協(xié)助完成生態(tài)環(huán)境調(diào)查的樣品采集, 千島湖漁業(yè)發(fā)展有限公司何光喜、王金朋、陳來生、盤家永等協(xié)助采集魚類樣品及漁業(yè)資源調(diào)查工作, 在此一并表示謝意。