汪文博 王 慶 李 瑩 曾 悅 楊宇峰

(暨南大學水生生物研究所, 廣州 510632)

輪蟲是一類水生或半水生小型無脊椎動物, 身體不分節(jié), 兩側(cè)對稱, 具有假體腔, 已記載輪蟲2000余種[1]。輪蟲個體小、繁殖快, 能快速占領(lǐng)生態(tài)位, 并作為微食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié), 將初級生產(chǎn)力(如藻類、細菌)轉(zhuǎn)化為次級消費者(如魚類、昆蟲幼蟲、枝角類和橈足類)可利用的形式, 在水生和濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中具有重要的生態(tài)學意義。

蛭態(tài)輪蟲是一類特殊的輪蟲類群, 具有可以套筒式收縮和舒張的身體; 除盤網(wǎng)輪科外均具有一對發(fā)達的輪盤, 兼有運動和攝食功能, 盤網(wǎng)輪科輪蟲頭冠扁平, 無輪盤, 腹面有一具纖毛的盤網(wǎng); 兩對卵黃腺, 枝形咀嚼器。體長通常在200—500 μm, 某些種類如長足輪蟲(Rotaria neptunia.Ehrenberg, 1830)可長達1.6 mm。蛭態(tài)輪蟲具有兩大特點: 孤雌生殖和低濕休眠[2]。孤雌生殖使其在不利環(huán)境下, 免受種群豐度降低所帶來的滅絕風險, 并在環(huán)境條件適宜時迅速恢復種群數(shù)量。低濕休眠是指蟲體由于失水而進入休眠狀態(tài), 形態(tài)特征和生理過程發(fā)生一系列變化, 從而在一定程度上抵御不利環(huán)境(干燥、低溫、紫外線)所造成的影響, 并在環(huán)境條件改善時復蘇[2]。因此, 蛭態(tài)輪蟲適應性極強, 分布十分廣泛, 大量存在于水體和陸生生境中。研究表明,生活在一般水體中的輪蟲, 20%—30%為蛭態(tài)輪蟲;在陸生生境中, 95%為蛭態(tài)輪蟲[2]。陸生生境包括苔蘚、地衣、土壤和落葉等。目前, 國內(nèi)外蛭態(tài)輪蟲相關(guān)研究主要關(guān)注前3種陸生生境, 特別是對苔蘚中蛭態(tài)輪蟲研究最多。相比其他生境, 苔蘚中蛭態(tài)輪蟲物種豐富度和豐度均較高, 與其復雜的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和高含水量有密切關(guān)系[3]。已有調(diào)查對落葉生境關(guān)注度較低[4,5], 偶見于部分蛭態(tài)輪蟲物種多樣性調(diào)查[6—8]。

落葉在森林生態(tài)系統(tǒng)中屬于凋落物層。凋落物是土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的主要來源, 對土壤質(zhì)量維護和土壤生態(tài)功能發(fā)揮具有重要作用[9]。凋落物具有適合生物生存的微生境, 其中生活著大量土壤動物(如蜱螨目、彈尾目)。土壤動物在凋落物分解過程中發(fā)揮著十分重要的作用[10]。現(xiàn)有研究主要關(guān)注凋落物中大中型土壤動物群落結(jié)構(gòu), 低估甚至忽略了輪蟲現(xiàn)存量和生態(tài)作用。本研究旨在調(diào)查落葉生境蛭態(tài)輪蟲物種多樣性, 以期為進一步研究蛭態(tài)輪蟲在落葉凋落物分解中的作用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣地點與采樣方法

2018年11月至2019年5月, 共采集中國8省12地區(qū)28個落葉樣品, 采樣范圍涵蓋我國熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū), 海拔跨度為3至1500 m(表1)。

落葉樣品通過手撿法采集, 隨即放入牛皮種子袋中, 并在種子袋表面標注落葉種類、地點、日期和海拔高度等信息。樣品帶回實驗室后, 室溫下自然風干后保存。

1.2 蛭態(tài)輪蟲的分離與提取

采用震蕩復蘇法分離落葉中蛭態(tài)輪蟲, 取部分風干后的落葉樣品放入250 mL錐形瓶中, 加入超純水至沒過樣品, 在培養(yǎng)箱中20℃恒溫黑暗培養(yǎng)24h使其復蘇。在培養(yǎng)完畢后, 將樣品放在渦旋振蕩儀上震蕩15s, 隨即將液體部分倒入30 μm孔徑網(wǎng)篩中過濾, 以上操作重復3次。用超純水沖洗網(wǎng)內(nèi)殘留物至培養(yǎng)皿或5 mL浮游生物計數(shù)框內(nèi)進行鏡檢觀察[11]。

1.3 形態(tài)學鑒定

將盛有蛭態(tài)輪蟲樣品的培養(yǎng)皿或浮游動物計數(shù)框置于體視顯微鏡下, 用玻璃毛細管挑取單個蟲體于載玻片上并添加少量超純水, 加蓋玻片后于具拍照系統(tǒng)的正立熒光顯微鏡下觀察其形態(tài)學特征,拍照作為鑒定依據(jù), 通過TCapture成像軟件對蛭態(tài)輪蟲體長、體寬和頭冠寬等重要性狀進行測量, 測量系統(tǒng)和方式依據(jù)Yakovenko等[12]提出的形態(tài)學測量模型, 包括總長(TL)、體寬(BW)、頭冠寬(CW)、頭長(HL)、頭寬(HW)、頸長(NL)、最大頸寬(MxNW)、最小頸寬(MinNW)、咀嚼器長(RaL)、咀嚼器寬(RaW)、臀長(RL)、臀寬(RW)、腿長(FL)、腿寬(FW)、足刺長(SL)和足刺間隔寬(SSW)。使用Adobe Illustrator CC 2014繪制蛭態(tài)輪蟲形態(tài)模式圖。鑒定主要參考依據(jù)為王家楫[13]和Donner[14]的輪蟲分類專著及分類數(shù)據(jù)庫www.rotifera.hausdernatur.at。

1.4 新記錄種跛足突盤輪蟲Bradyscela clauda的COⅠ基因擴增與系統(tǒng)發(fā)育進化樹分析

本文采用HotSHOT法提取單只蛭態(tài)輪蟲DNA[15], 用毛細管挑取跛足突盤輪蟲B.clauda若干只于載玻片上, 超純水清洗2—3次至體表無雜質(zhì),將單個蟲體放入0.2 mL PCR管中, 加入堿性裂解液10 μL, 用顯微鑷破碎蟲體, 95℃裂解0.5h后取出立即放入-20℃冰箱內(nèi)冷卻10—15min, 加入中和液10 μL,即完成DNA提取。使用引物(ZplankF1_t1: 5′-TGTAAAACGACGGCCAGTTCTASWAATCATAARGATATTGG-3′; ZplankR1_t1: 5′-CAGGAAA CAGCTATGACTTCAGGRTGRCCRAARAATCA-3′)進行PCR擴增, 擴增反應體系25 μL, 包含2×Gflex PCR Buffer (Mg2+, dNTP plus) 12.5 μL, 引物各0.5 μL,模板5 μL, Tks Gflex DNA Polymerase 0.5 μL,ddH2O 6 μL。引物反應程序: 95℃預變性1min,94℃變性40s→45℃退火40s→72℃延伸45s, 循環(huán)5次, 94℃變性40s→51℃循環(huán)退火40s→72℃循環(huán)延伸45s, 循環(huán)35次, 72℃延伸5min→保存[16]。1%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產(chǎn)物, 若目標條帶較淺, 則將模版稀釋95%后用Bdell_COI_FW: 5′-CGTACWGAGTTAGGAATRGTA-3′和 Bdell_COI_Rev: 5′-CCAAAATTWCGATCTAAYA-3′引物進行巢式PCR擴增, 1%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產(chǎn)物后測序。將本研究獲得序列于NCBI進行Blast比對, 下載得分最高的參考序列, 使用MEGA7軟件采用鄰接法(Neighbor-Joining method)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹。

2 結(jié)果

本研究共記錄蛭態(tài)輪蟲3科8屬29種(表2), 占全球已發(fā)現(xiàn)蛭態(tài)輪蟲物種多樣性的6.1%, 其中1屬(Bradyscela)和4種(B.clauda,Macrotrachela aculeataMilne, 1886,Philodina scabraMilne, 1916和Scepanotrocha corniculataBryce, 1910)為我國首次記錄。

表2 蛭態(tài)輪蟲物種名錄Tab.2 The species list of bdelloid rotifers

2.1 新記錄種形態(tài)學描述

跛足突盤輪蟲, 新記錄種Bradyscela clauda

身體淺褐色, 皮膚表面有顆粒狀點紋, 軀干側(cè)面有縱向皮膚褶, 形似蠕蟲狀。喙片二裂片, 其寬度約為最大頭寬的一半。頭長與頭寬相近, 爬行時,最大頭寬略小于軀干最寬處。兩側(cè)耙各具6個齒狀缺刻, 攝食時, 跛足突盤輪蟲的耙較靈活, 可以自由張合刮取食物。咀嚼器齒式為2/2, 背觸手短, 無眼點。足部短, 末端形成一吸盤狀圓盤, 第一偽足節(jié)中間位置有一環(huán)形腫脹, 第二偽足節(jié)末端有一圈21個短的、瘤狀的乳突。具三個短且粗壯的趾, 無刺戟。卵生。跛足突盤輪蟲足部伸展緩慢, 爬行運動遲鈍, 不具有如盤網(wǎng)輪屬輪蟲快速向前滑行的運動能力(圖1）。

尖刺粗頸輪蟲, 新記錄種Macrotrachela aculeata

體型呈紡錘形, 軀干皮膚表面規(guī)律排列有許多體刺, 該特征與多刺粗頸輪蟲M.multispinosa相似,但存在不同。尖刺粗頸輪蟲體刺較短, 規(guī)律排布在軀干每一偽體節(jié)上: 軀干第一和第二偽體節(jié)處各具一組體刺; 第三和第四偽體節(jié)處各具一組體刺, 且其中一組體刺位于軀干最寬處; 第五和第六偽體節(jié)處即臀部具三組體刺, 其中兩組體刺位于第六偽體節(jié)。尖刺粗頸輪蟲軀干部皮膚表面具有橫向和縱向的皮膚褶, 上述體刺按照皮膚褶分布規(guī)律排布,均朝向足部方向。喙長, 半圓形二裂片。在攝食狀態(tài)下, 輪盤寬度與頭寬一致, 具有發(fā)達的纖毛區(qū)和感覺剛毛; 瓣環(huán)發(fā)達, 從背面觀察, 兩側(cè)明顯凸出于頭部; 上唇片形成一“V”形缺口(圖2C和2D)。背觸手發(fā)達。咀嚼器齒式為2/2。足部第二偽體節(jié)背部中央有一明顯增厚凸出的附屬物。刺戟寬度較窄,逐漸變尖細, 有間距。無眼點。趾3個。卵生。

粗糙旋輪蟲, 新記錄種Philodina scabra

體型較小, 呈紡錘形。軀干皮膚粗糙, 有縱向皮膚褶, 呈灰褐色, 不透明。喙發(fā)達, 二裂片。攝食狀態(tài)下, 輪盤寬度小于頭部寬度, 兩個輪柱緊密靠在一起, 輪槽很窄; 上唇片形狀為平緩的弓形, 中間位置有一三角形突起。最突出的特征是倒數(shù)第二偽足節(jié)處著生有上下兩對刺戟, 上方一對刺戟基部較寬, 后逐漸變尖細, 無足間距, 下方一對刺戟較細,有足間距。這是迄今為止有記錄的唯一具有兩對刺戟的蛭態(tài)輪蟲。趾4個。咀嚼器齒式為1+2/2+1(圖3)。

圖1 跛足突盤輪蟲Fig.1 Bradyscela clauda Bryce, 1893

角萼圍輪蟲, 新記錄種Scepanotrocha corniculata

圖2 尖刺粗頸輪蟲Fig.2 Macrotrachela aculeata Milne, 1886

圖3 粗糙旋輪蟲Fig.3 Philodina scabra Milne, 1916

角萼圍輪蟲以食物泡為消化方式。體型小, 皮膚透明, 體表著生有許多小刺毛。圍輪屬的顯著分類特征是其輪盤周圍有一兜帽狀結(jié)構(gòu), 背面觀能觀察到兩個輪盤上伸出的發(fā)達纖毛, 兜帽結(jié)構(gòu)可能是上唇片的一種變形。角萼圍輪蟲的兜帽狀結(jié)構(gòu)寬度大于頭寬, 中央有一向下較深的凹陷, 且兜帽結(jié)構(gòu)兩側(cè)中間位置有一水平向外的凸出。刺戟短, 足間距窄。趾2個, 短。咀嚼器齒式為4/4。卵生。爬行速度慢 (圖4)。

2.2 跛足突盤輪蟲, 新記錄種Bradyscela clauda進化樹分析及分子分類學地位

從GenBank中下載與本研究所獲得跛足突盤輪蟲B.clauda COⅠ基因序列相似度高的物種基因序列, 以旋輪科間盤輪屬Dissotrocha aculeataEhrenberg, 1830作為跛足突盤輪蟲B.clauda的外類群,盤網(wǎng)輪科盤網(wǎng)輪屬A.vaga和A.ricciae作為同科物種, 使用鄰接法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹。由圖5可知,本研究所獲得的兩條序列(N1-N2)與來自英國的跛足突盤輪蟲序列(EF173179.1)相似度最高, 聚為一支, 后與同科Adineta屬兩種輪蟲序列聚集在一起。聚類分析結(jié)果表明該輪蟲屬于蛭態(tài)亞綱盤網(wǎng)輪科突盤輪屬, 以COⅠ基因條形碼技術(shù)驗證了形態(tài)學鑒定的結(jié)果。

3 討論

3.1 新記錄種分類討論

跛足突盤輪蟲Bradycela clauda突盤輪屬在中國屬首次記錄。該屬共記錄輪蟲3種, 分別是B.clauda、B.granulosaDe Koning, 1947和B.hoonsooiSong, 2015, 三種形態(tài)學特征相似, 主要區(qū)別在于耙上齒狀缺刻數(shù)目、第二偽足節(jié)處有無乳突及乳突大小和數(shù)量[17]。跛足突盤輪蟲最早是Bryce(1893)在苔蘚生境中發(fā)現(xiàn), 當時未將該種從盤網(wǎng)輪屬中分離出來, 僅作為盤網(wǎng)輪屬的一個新種記錄下來[18]。本研究所觀察的跛足突盤輪蟲與Bryce描述的種類存在差異, Bryce描述的種類第二偽足節(jié)處僅有10個乳突[18], 而本研究描述的種類第二偽足節(jié)處有23個乳突, 與Song[17]在韓國所觀察的種類乳突數(shù)量相同。Bryce[18]認為該輪蟲有許多變種。因此需要進一步觀察和比較, 并應用DNA條形碼等技術(shù), 以確定其是否為同一種類的不同變種。

圖4 角萼圍輪蟲Fig.4 Scepanotrocha corniculata Bryce, 1910

圖5 基于B.clauda COⅠ基因序列構(gòu)建的NJ系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.5 The neighbor-joining tree based on COⅠgene sequences of B.clauda

尖刺粗頸輪蟲Macrotrachela aculeata尖刺粗頸輪蟲最早由Milne[19]發(fā)現(xiàn), 但由于樣本數(shù)量少, 故描述比較簡單, 并且對體刺數(shù)量和位置描述不夠準確, 與后來文獻記載存在出入。Murray[20,21]分別在南非和愛爾蘭發(fā)現(xiàn)了該種及形態(tài)特征不同的幾個變種并對它們進行了詳細描述, 其中南非的種類與本研究所觀察到的種類較相似, 均具7組體刺, 且排布方式相同。Barto?[22]在捷克境內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了該輪蟲。在他看來, 不同研究者對該輪蟲的描述存在很大出入, 這其中可能蘊藏著不同種類, 或者說該輪蟲具有很多變種。Donner[14]編寫的蛭態(tài)輪蟲檢索表中, 將粗頸輪屬中體表具有附屬物的輪蟲編輯在一起, 根據(jù)附屬物的形狀、大小、數(shù)量和在軀體上的排列進行分類。本研究是尖刺粗頸輪蟲在亞洲區(qū)系的首次記錄, 以往的研究主要集中在歐洲和南非。

粗糙旋輪蟲Philodina scabraMilne[23]在南非的苔蘚生境中首次觀察到粗糙旋輪蟲并對其進行了詳細描述, 形容其軀干皮膚粗糙有溝痕, 像樹皮一樣。該輪蟲到底存在幾個趾, Milne[23]尚無定論。同時, 該輪蟲無論體型還是輪盤、足部等細節(jié)特征, 都與粗頸輪屬相似。因此, Milne[23]對該輪蟲的分類歸屬保留懷疑態(tài)度, 暫且將其歸入旋輪屬。粗糙旋輪蟲較稀有, 很長一段時間世界上都沒有該輪蟲的相關(guān)報道。直到2017年, Song等[24]在韓國觀察到該輪蟲及其4趾, 最終確定了其分類歸屬。不過, 對于粗糙旋輪蟲兩對刺戟位置目前還存在爭議: Song等[24]記錄的種類較細一對刺戟位于上方,而較粗一對刺戟位于下方, 與Milne[23]原始文獻中描述情況相反。本研究觀察到粗糙旋輪蟲兩對刺戟排列位置與Milne[23]描述相同。這可能是由于顯微鏡下光與影的錯覺, 使Song等[24]得出了不同結(jié)論, 也可能是粗糙旋輪蟲存在不同變種。需要我們獲得更多樣本, 使用更先進的成像技術(shù)觀察并運用分子生物學手段比較。

角萼圍輪蟲Scepanotrocha corniculataBryce[25]在英國一苔蘚生境中最早發(fā)現(xiàn)角萼圍輪蟲。他認為該輪蟲一般特征與其他輪蟲并無區(qū)別, 只有在攝食狀態(tài)下, 才能觀察到其特有的兜帽結(jié)構(gòu)。目前共記載圍輪屬蛭態(tài)輪蟲12種, 頭部均具有兜帽結(jié)構(gòu),彼此之間通過該結(jié)構(gòu)的形狀、大小等特征加以區(qū)分[14]。其中, 角萼圍輪蟲S.corniculata與S.HaueriDonner, 1962,S.simplexDe Koning, 1947和S.parvaSchulte, 1954等相似。S.corniculata與S.simplex的區(qū)別在于前者兜帽結(jié)構(gòu)前端中央存在一向下的凹陷, 而S.simplex不具有此凹陷; 與S.haveri之間區(qū)別在于S.corniculata的兜帽結(jié)構(gòu)完全覆蓋住輪盤, 中央凹陷較深, 而S.haveri的兜帽結(jié)構(gòu)剛好覆蓋住輪盤, 其邊緣與輪盤邊緣很接近, 但并不貼合, 且中央凹陷較淺; 至于S.parva, 該輪蟲兜帽結(jié)構(gòu)兩側(cè)邊緣的中間位置無水平擴展[14]。另外, 本文所觀察的種類體表具有許多小刺毛, 這在Byrce[25]的報道和Donner[14]編寫的檢索表中皆未提到。推測本研究發(fā)現(xiàn)該輪蟲的采樣地點(浙江舟山)風力較大,S.corniculata為適應多風環(huán)境, 增大自身固著能力而形成這一變種。本研究是該輪蟲在亞洲區(qū)系的首次記錄。

3.2 蛭態(tài)輪蟲棲息生境研究現(xiàn)狀

關(guān)于蛭態(tài)輪蟲棲息地, 主要有兩種類型, 一是湖泊、河流、溪流等水生生境, 二是苔蘚、地衣、落葉和土壤等陸生生境。除此之外, 一些特殊生境也引起研究者們的極大興趣, 如種子、蘑菇等。就物種多樣性豐富程度而言, 與其他類群輪蟲不同的是, 95%的蛭態(tài)輪蟲生活在不穩(wěn)定的陸生生境中,而棲息于淡水生境中的蛭態(tài)輪蟲, 常見的只有10種左右[13], 這可能與蛭態(tài)輪蟲低濕休眠和孤雌生殖的生活史策略有關(guān)。有研究者認為, 蛭態(tài)輪蟲經(jīng)歷低濕休眠后, 繁殖力會顯著提高, 有助于保持適合度成分(Fitness components)的穩(wěn)定[26]。并且, 嚴格孤雌生殖使它們能夠快速大量繁殖和傳播, 迅速占領(lǐng)棲息地, 快速適應多變或不穩(wěn)定的陸生環(huán)境。

在陸生生境方面, 對苔蘚生境蛭態(tài)輪蟲研究最多(表3)。有研究者調(diào)查了2種不同生長年齡苔蘚與蛭態(tài)輪蟲物種組成之間的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)物種豐富度與苔蘚的生長年齡呈正相關(guān), 且那些含水量高和結(jié)構(gòu)復雜的苔蘚種類有更高的蛭態(tài)輪蟲豐度和物種多樣性[3]。目前, 蛭態(tài)輪蟲物種組成與其棲息的苔蘚物種特異性關(guān)系還未明晰, 物種對棲息生境植物種類的偏好不明顯[27]。其次, 研究較多的生境是土壤。Devetter[28]曾調(diào)查捷克境內(nèi)克列特山保護區(qū)林下土壤蛭態(tài)輪蟲群落的時空變化, 發(fā)現(xiàn)輪蟲種類、豐度及物種多樣性與季節(jié)變化和土壤深度有密切關(guān)系; 他們認為土壤蛭態(tài)輪蟲群落是一原生群落,包含一些適應土壤生境的特有種。相比之下, 有關(guān)落葉生境中蛭態(tài)輪蟲群落結(jié)構(gòu)時空變化的研究則較少, 大部分研究僅限于落葉生境蛭態(tài)輪蟲的定性觀察。主要原因有: (1)相較其他兩種陸地生境, 落葉生境不穩(wěn)定。由于落葉脫離植物體, 喪失保水能力等自我保護和調(diào)節(jié)機制, 相較于苔蘚生境更易受外界環(huán)境變化的影響, 溫度、含水量等對生命活動至關(guān)重要的環(huán)境因子波動較大。(2)落葉本身在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、質(zhì)量等方面差別較大, 即便是同種植物落葉, 其質(zhì)量等特性隨腐化程度不同, 存在很大差別。相比之下, 同一樣點內(nèi)土壤生境環(huán)境因子差別不大。目前對落葉生境中蛭態(tài)輪蟲群落結(jié)構(gòu)的研究, 尚無科學定量標準。

表3 不同生境蛭態(tài)輪蟲種類數(shù)量的比較Tab.3 Comparison of species number of bdelloid rotifers in the different habitats

3.3 落葉生境蛭態(tài)輪蟲研究展望

落葉作為一種特殊生境, 具有較高的研究價值。第一, 落葉及其他凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中不可或缺的部分, 營養(yǎng)物質(zhì)豐富, 是土壤肥力的重要來源之一[9]。研究表明, 凋落物組成對土壤化學性狀有顯著影響。第二, 落葉在分解過程中為土壤生物的生命活動提供了營養(yǎng)物質(zhì), 是腐食食物鏈的重要物質(zhì)來源[34]。有研究發(fā)現(xiàn), 凋落物分解過程對微生物有顯著影響, 植物未腐爛之前已有微生物存在, 并且真菌和細菌生物量會隨分解過程升高, 從而引起一些以微生物為食的小型和微型土壤動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化, 為蛭態(tài)輪蟲生存和繁殖提供豐富的食物來源。同時, 包括蛭態(tài)輪蟲在內(nèi)的土壤動物攝食活動也會對土壤細菌群落產(chǎn)生影響, 它們的排泄物促進微生物增殖, 進而推動落葉生境和森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。第三, 目前關(guān)于落葉生境中蛭態(tài)輪蟲群落結(jié)構(gòu)及其時空變化的研究較少, 特別是落葉生境中蛭態(tài)輪蟲與微生物及其他土壤動物相互作用關(guān)系, 落葉腐化過程中蛭態(tài)輪蟲群落結(jié)構(gòu)的變化等方面亟待深入研究。第四, 本研究對中國8省12地區(qū)落葉生境中蛭態(tài)輪蟲物種多樣性進行初步調(diào)查, 共鑒定出蛭態(tài)輪蟲29種,表明落葉生境蛭態(tài)輪蟲物種豐富。因此, 應加大對落葉生境蛭態(tài)輪蟲的調(diào)查力度, 以期發(fā)現(xiàn)更多新記錄種、特有種和新種。