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        犢牛斷奶應(yīng)激的原因、影響和評估

        2021-03-31 08:54:57楊茜雅趙永攀
        中國乳業(yè) 2021年10期
        關(guān)鍵詞:氧化應(yīng)激

        楊茜雅,謝 磊,趙永攀,茍 琦,董 強*

        1 西北農(nóng)林科技大學動物醫(yī)學院,陜西楊陵 712100

        2 陜西省畜牧產(chǎn)業(yè)試驗示范中心,陜西涇陽 713700

        3 合陽縣動物疫病預(yù)防控制中心,陜西合陽 715300

        0 引言

        在規(guī)?;膛?,犢牛約2 月齡時斷奶。但此時的犢牛身體機能尚未發(fā)育完全,尤其是消化系統(tǒng)與免疫系統(tǒng),容易出現(xiàn)營養(yǎng)缺乏與病原入侵,加上環(huán)境變化等因素,導致犢牛易發(fā)生斷奶應(yīng)激。斷奶應(yīng)激時,犢牛體內(nèi)產(chǎn)生的氧化物增加,加之抗氧化物質(zhì)攝入不足,破壞了機體氧化還原平衡,引起機體氧化應(yīng)激,從而導致組織和器官損傷。氧化應(yīng)激是導致犢牛斷奶應(yīng)激加劇的主要機制。氧化應(yīng)激是氧化物過多而抗氧化防御能力不足時的病理狀態(tài),會進一步造成生理紊亂、免疫機能障礙和疾病,影響后期的生產(chǎn)性能。但目前結(jié)合氧化應(yīng)激論述犢牛斷奶應(yīng)激的影響和評估的報道并不多。基于此,本文從氧化應(yīng)激的角度出發(fā),綜述了犢牛斷奶期應(yīng)激的產(chǎn)生原因、影響以及如何評估,以期為犢牛的培育和增強動物福利提供理論和實戰(zhàn)依據(jù)。

        1 犢牛斷奶應(yīng)激產(chǎn)生的原因

        1.1 斷奶過程和時間

        在生產(chǎn)實踐中,斷奶時間和方式不當是造成應(yīng)激的主要因素,主要表現(xiàn)在過早斷奶和突然斷奶。

        1.1.1 過早斷奶

        斷奶日齡、體重、采食量不達標時會造成過早斷奶。當犢牛小于6 周齡,體重未達100 kg,每天干物質(zhì)采食量不足0.75 kg時過早斷奶,會出現(xiàn)犢牛消化系統(tǒng)尚未發(fā)育完全,植物性飼料營養(yǎng)難以被充分吸收,導致犢牛攝入的營養(yǎng)物質(zhì)不足[1]。此時,飼料中的硒、維生素E、維生素C以及β-胡蘿卜素等構(gòu)成機體重要的非酶抗氧化物攝入不足且自身難以合成,將降低機體的抗氧化能力,容易發(fā)生氧化應(yīng)激。此外,由于消化道菌群尚未建立而易受到病原菌入侵,大腸桿菌等病原菌易侵入后迅速占據(jù)優(yōu)勢,導致乳酸菌作為一種腸道抗氧化菌群的數(shù)量急劇減少。同時,病原菌所產(chǎn)生的毒素可引起中性粒細胞(Polymorphonuclear Neutrophils,PMN)呼吸暴發(fā),產(chǎn)生大量活性氧自由基(Reactive Oxygen species, ROS),引發(fā)氧化應(yīng)激[2]。

        1.1.2 突然斷奶

        目前推薦3~4 周逐步斷奶,有利于犢牛營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。但有很多牛場實施一次性斷奶,則易引起脂肪動員,造成非酯化脂肪酸(Nonesterified Fatty Acid, NEFA)和多不飽和脂肪酸(Polyunsaturated Fatty Acid, PUFA)含量的增加。NEFA在線粒體呼吸鏈傳遞過程中,會增加ROS的產(chǎn)生而誘發(fā)氧化應(yīng)激[3]。同時,PUFAs是ROS攻擊的主要靶點而產(chǎn)生脂質(zhì)過氧化(Lipid Peroxidation, LPO)。

        1.2 日糧因素

        斷奶時,由于日糧的結(jié)構(gòu)、形態(tài)和飼喂方式的變化,以及易消化成分的降低,導致營養(yǎng)物質(zhì)主要在前消化道被微生物發(fā)酵利用。另外,此時犢牛小腸內(nèi)的消化酶濃度并未達到很好消化淀粉的水平,這導致營養(yǎng)物質(zhì)的消化不良。一般認為,補飼精飼料和干草有利于瘤胃發(fā)育,犢牛期精飼料采食量一般控制在體重的1.2%~1.5%,粗飼料自由采食,當日糧精粗比由5∶5提高到6∶4時,瘤胃微生態(tài)環(huán)境更佳[1]。

        1.3 環(huán)境因素

        斷奶時,犢牛從接受乳汁飼喂轉(zhuǎn)變?yōu)楠毩⒉墒筹暳?,并且從獨立生活開始群體生活,有時經(jīng)歷長途運輸、疲勞、損傷、熱應(yīng)激、飲水不足、疾病等各種外部條件的劇烈變化[4],此時,細胞代謝處于活躍狀態(tài),會產(chǎn)生大量ROS。此外,應(yīng)激會引起激素改變,兒茶酚胺及皮質(zhì)醇激素的大量釋放,促進ROS 的產(chǎn)生[5]。

        2 犢牛斷奶期氧化應(yīng)激的影響

        2.1 采食量下降

        當機體誘發(fā)氧化應(yīng)激時,ROS導致肌肉收縮力下降。這可能是由于ROS使細胞色素P450酶失活,導致維生素D無法活化[6],影響鈣吸收,延緩腸道蠕動,降低排空速度,從而導致犢牛采食量減少。

        2.2 能量水平低下

        氧化應(yīng)激抑制胰島素信號轉(zhuǎn)導,影響葡萄糖轉(zhuǎn)運,抑制肝臟和其他外周組織對葡萄糖的攝取[7],影響腸黏膜寡肽的轉(zhuǎn)運能力,使營養(yǎng)物質(zhì)吸收下降[8],導致犢牛能量水平進一步下降和貯能不足。在能量不足的狀態(tài)下,日糧、環(huán)境、氣候、管理等任何變化都會對犢牛造成進一步的應(yīng)激。

        2.3 體重下降

        犢牛斷奶期需要更多的能量以維持生長發(fā)育,而應(yīng)激過程需要消耗大量的能量,不利于犢牛消化器官的發(fā)育,導致犢牛采食量下降,營養(yǎng)物質(zhì)的吸收降低,從而影響其生長速度。自由哺乳的犢牛,瘤胃發(fā)育時缺乏刺激,導致犢牛斷奶期間增重減少或者體重減輕[1]。

        2.4 內(nèi)分泌紊亂

        ROS對脂類的破壞影響花生四烯酸級聯(lián)反應(yīng)以及類固醇激素代謝,引起內(nèi)分泌紊亂[9]。類固醇激素作用于垂體,可調(diào)節(jié)腸蠕動,增加腸道乳酸菌,調(diào)整腸道微生物區(qū)系[10]。內(nèi)分泌失調(diào)還會影響犢牛生殖器官及泌乳器官的發(fā)育,影響將來的泌乳能力和繁殖性能。

        2.5 免疫機能紊亂

        ROS誘導白細胞炎癥因子的持續(xù)釋放并誘導細胞凋亡,造成炎癥失調(diào)以及免疫機能喪失。在正常生理狀態(tài)下,肺部的大量抗氧化物質(zhì)可維持其處于還原狀態(tài)和高免疫耐受狀態(tài),而氧化應(yīng)激的產(chǎn)生使得肺部處于氧化狀態(tài),免疫活性被激活,少量的抗原就能刺激肺部產(chǎn)生強烈的免疫反應(yīng),引發(fā)犢牛呼吸性疾病[8]。

        2.6 疾病

        ROS引起腸黏膜上皮細胞細胞膜脂質(zhì)過氧化并增加凋亡率,破壞消化道黏膜屏障,引起水和眾多離子擴散到腸腔內(nèi),導致犢牛腹瀉[8]。大量ROS的產(chǎn)生造成抗氧化物維生素E及微量元素硒的耗竭,維生素E及硒缺乏已被認為是犢牛白肌病的主要原因。氧化應(yīng)激影響機體免疫機能,導致犢牛容易受到微生物感染,尤其是呼吸系統(tǒng)更容易受到巴氏桿菌、溶血曼氏桿菌等的感染,引起呼吸系統(tǒng)疾病[11]。

        3 犢牛斷奶期應(yīng)激的檢測

        3.1 臨床表現(xiàn)

        犢牛斷奶時,由于與母牛分離,當發(fā)生潮濕受凍、饑餓、心理恐懼應(yīng)激時,常借哞叫渴望得到母親保護[12]。犢牛應(yīng)激時出現(xiàn)流鼻涕、精神不振、食欲減退、消瘦,偶有發(fā)熱、腹瀉等癥狀[13]。

        3.2 體重

        斷奶后,犢牛日平均增重(Average Daily Gain,ADG)為0.84 kg,而斷奶前ADG為0.9 kg[15]。在犢牛出生后90 天測定ADG,出生后即斷奶的犢牛ADG為0.409 kg,出生后45 天早期斷奶ADG為0.458 kg,而90 天才斷奶的犢牛ADG為0.501 kg[14]。犢牛斷奶后2 周齡的ADG與未斷奶犢牛差距不大,但斷奶后10 周ADG為0.713 kg,比未斷奶犢牛0.929 kg減少了23%[15]。研究提出,斷奶期ADG為0.7 kg的犢??赡芴幱趹?yīng)激狀態(tài)。8 周齡斷奶的犢牛ADG為0.79 kg,是6 周齡斷奶犢牛ADG 0.34 kg的兩倍以上[16]。

        3.3 皮質(zhì)醇

        皮質(zhì)醇可以作為犢牛斷奶應(yīng)激的判斷標準。斷奶時,激活下丘腦-垂體-腎上腺軸(HPA),引起皮質(zhì)醇釋放增加。斷奶后2 周,斷奶犢牛皮質(zhì)醇含量為5.1 ng/mL,比未斷奶犢牛皮質(zhì)醇(3.7 ng/mL)增加了57%以上[17]。斷奶后約2月測定血中皮質(zhì)醇含量,較早斷奶(45天)的犢牛,皮質(zhì)醇濃度為16.3 nmol/L,比較晚斷奶(90天)的犢牛至少上升了78%[14]。犢牛在斷奶后5 天皮質(zhì)醇由18.12 nmol/L升高到54.84 nmol/L[18]。

        3.4 中性粒細胞

        當HPA激活時,糖皮質(zhì)激素被認為是通過降低L-選擇素基因的表達,阻止PMN從血液遷移到組織,因此應(yīng)激時中性粒細胞增多,但是犢牛腹瀉時,引起PMN含量下降。斷奶前抗氧化劑注射還可提高PMN的吞噬活性。促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素抑制淋巴細胞的增殖,并促使淋巴細胞回到淋巴組織中,中性粒細胞數(shù)比淋巴細胞數(shù)(N/L)是應(yīng)激標志[19]。斷奶后兩周斷奶牛N/L為0.46,比未斷奶的牛(0.35)增加了30%以上[17]。

        3.5 氧化應(yīng)激指標

        H2O2是活性氧代謝物(ROS)。在斷奶期測定血漿中活性氧代謝物(ROS)時數(shù)值變化不大,可能是體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的作用,但在血漿ROS未出現(xiàn)明顯變化時,呼出氣冷凝液(EBC)中H2O2的濃度比出生當天高出50%,EBC的檢測可用于評定呼吸系統(tǒng)的氧化應(yīng)激[20]。此外,LPO的標志物血漿丙二醛(Malondialdehyde,MDA)也可作為判定標準。在56 天斷乳時,血漿MDA含量最高,為3.6 nmol/L,比斷乳前2.35 nmol/L升高了53%[15]。測定血清總抗氧化狀態(tài)(Total antioxidant status,TAS)可用于評定氧化應(yīng)激,斷奶可引起TAS濃度降低到原來的33.3%,然而抗氧物劑補充可使斷奶中TAS保持穩(wěn)定[23]。

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