池仕運,趙先富,高少波,張愛靜,胡 俊,李嗣新,胡菊香, 董方勇,*

1 水利部中國科學研究院水工程生態(tài)研究所,水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室, 武漢 430079 2 南水北調中線干線工程建設管理局, 北京 100038

丹江口水庫是南水北調中線工程的水源地,其生態(tài)環(huán)境質量直接關系到華北地區(qū)的用水安全,因此庫區(qū)生態(tài)狀況一直受到國內外專家學者的關注[1]。關于丹江口水庫水生生物的調查多集中于魚類[2-3]、浮游植物[4- 10]和浮游動物[4, 9, 11- 12],而底棲動物的相關研究報道相對偏少[13- 15]。底棲動物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,既是魚類等經濟動物的天然餌料,也是水域中有機碎屑的分解者,作為食物鏈的中間環(huán)節(jié),其在生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動過程中起到承上啟下的作用[16]。此外,底棲動物對環(huán)境變化敏感,遷移能力差,只能被動地耐受和適應環(huán)境的變化,其生活史較長的特性可有效地反映出水體長期的營養(yǎng)狀態(tài)或污染程度,因此多被應用于水環(huán)境監(jiān)測以及生態(tài)系統(tǒng)的健康評價[13]。

1959年,中國科學院水生生物研究所對即將淹沒庫區(qū)的水生生物進行過系統(tǒng)調查,基于當時條件的限制,關于底棲動物的相關調查較為不充分[17]。20世紀90年代,基于發(fā)展水庫漁業(yè)的目標,水利部中國科學院水庫漁業(yè)研究所對丹江口水庫的餌料生物資源進行了調查[15]。為滿足南水北調工程龐大調水量的需要,丹江口水庫于2012年開始加高加固從而擴大庫容量,并于2014年12月2日正式向沿線城市和京津地區(qū)調水。至此,一些過去的庫區(qū)岸線陸續(xù)被淹沒,水庫面積相應大幅增加,漢江庫區(qū)回水長度由177 km增加到193.6 km,丹江庫區(qū)由80 km增加到93.5 km,水庫調節(jié)性能也由初期的完全年調節(jié)變?yōu)椴煌耆嗄暾{節(jié)[1]。雖然2007—2008年張敏等對丹江口水庫底棲動物的分布格局和季節(jié)動態(tài)進行了研究,并對庫區(qū)水質進行了水質生物學評價[13],但其設置站位較少,未覆蓋庫灣和主要入湖庫汊以及新淹沒庫區(qū),其數據已不能滿足當前需要。此外,關于丹江口水庫底棲動物群落結構和狀態(tài)與相關環(huán)境因子關系的研究報道也較為匱乏。為全面系統(tǒng)了解丹江口水庫正常蓄水位大幅提升前的水生態(tài)環(huán)境,作者于2013年秋季(11月)在丹江口水庫結合常規(guī)水質理化監(jiān)測站位共設置42個站位,涵蓋庫灣、庫峽和庫中,對丹江口水庫底棲動物和水環(huán)境進行了系統(tǒng)調查。本研究探討了丹江口水庫底棲動物的空間分布格局,評估了不同區(qū)域底棲動物的群落狀態(tài),并采用多元統(tǒng)計手段揭示了底棲動物與水質理化相關的環(huán)境因子間的關系,以期為南水北調中線工程水源地的水質安全和水生態(tài)系統(tǒng)健康維護提供必要的基礎資料以及技術支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

丹江口水庫(32°36′—33°48′N,110°59′—111°49′E)位于漢江中上游,水域橫跨鄂、豫兩省,是亞洲第一大人工淡水湖和南水北調中線工程水源地。水庫于1973年建成,成“V”字形,由漢江庫區(qū)和丹江庫區(qū)組成,水面最寬達20 km,最窄不足300 m,最大水深達80 m。多年平均入庫水量為394.8億m3,2012年丹江口大壩加高后,水庫正常蓄水位從157 m提 高至170 m,水域面積由700 km2擴展至1022.75 km2,蓄水量由174.5億m3增加至290.5億m3。水質連續(xù)25年穩(wěn)定在國家二類以上標準,水質保持優(yōu)良。2014年秋向南水北調中線工程沿線地區(qū)和城市提供生活和生產用水。水庫具有防洪、發(fā)電、灌溉、航運、養(yǎng)殖、旅游等綜合效益[13,15,18]。庫區(qū)為北亞熱帶大陸性季風氣候,具有顯著的過渡性氣候特征。年平均氣溫15—16℃,極端最高溫度 42.6℃,極端最低溫度-13.2℃,最冷月平均氣溫2.4℃,最熱月平均氣溫28.4℃,年無霜期230—250天,年平均降雨量800—1000 mm,但自然降水時間分布不均,主要集中在7—9月[1, 8]。

1.2 站位設置與樣品采集

依據丹江口水庫的形態(tài)特征并結合常規(guī)水質監(jiān)測斷面,共設置42個站位(圖1),其中漢江庫區(qū)設置27個站位(庫峽6個站位、庫中12個站位、庫灣9個站位),丹江庫區(qū)設置15個站位(庫峽1個站位、庫中9個站位、庫灣5個站位),具體站位信息見表1。采樣采用改良彼得孫挖泥器(面積1/16 m2),每個站位采集2—4個重復樣,合并成一個大樣進行分析。樣品采集后經60目(425 μm)篩絹布篩選干凈放入500 mL的塑料瓶中加入10%的福爾馬林固定保存,室內在解剖盤中進行分揀,置入100 mL的塑料標本瓶中長期保存。標本鑒定后計數,稱重,按采樣面積折算成密度(個/m2)和生物量(濕重g/m2)。采樣方法按照水庫漁業(yè)資源調查規(guī)范(SL167—96)進行。底棲動物搖蚊類鑒定到屬, 寡毛類鑒定到種或屬,同步用便攜式YSI水質分析儀測定水溫、pH、電導率、溶解氧、濁度和葉綠素a,用塞氏透明度盤測定水體透明度,采集水樣并帶回實驗室測定水體中總磷、總氮水平和硼、鈦、鎳、鉬、銻、鋇、釩等金屬離子含量。

圖1 丹江口水庫采樣站位分布圖Fig.1 The sampling sites in Danjiangkou Reservoir

表1 丹江口水庫采樣站位具體信息表

1.3 數據處理與分析

本文采用多響應置換過程 (Multi-Response Permutation Procedures,MRPP) 來檢驗底棲動物群落的空間差異。MRPP分析過程中采用Bray-Curtis相似性系數進行測度。協(xié)慣量分析(Co-inertia Analysis,CIA)是基于協(xié)方差矩陣,找出物種空間和環(huán)境空間存在的協(xié)同結構,并將物種變量和環(huán)境變量投影到同一空間(有時稱為協(xié)慣量平面) 的一種多元統(tǒng)計方法[19-20]。典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA) 是基于對應分析(Correspondence Analysis,CA)一種直接梯度分析方法,可以將物種數據與環(huán)境數據一起進行強制排序,從而在空間上反映生物群落與環(huán)境因子的關系[21]。采用CIA和CCA分析來探討底棲動物物種和環(huán)境因子之間的關系,并篩選對底棲動物群落結構影響較為顯著的影響因子。多元統(tǒng)計分析過程中用到的物種數據取自定量數據(物種個體數轉換成密度)。

本文中Mann-Whitney檢驗、Kruskal-Wallis檢驗和PLS分析均采用SPSS V20.0軟件進行。MRPP分析采用多元統(tǒng)計分析軟件PC-ORD V6.22進行,CIA和CCA分析則采用多元統(tǒng)計分析軟件Canoco V5.0進行。

2 結果與分析

2.1 水環(huán)境特征

丹江口水庫各項水環(huán)境指標見表2。由表2可見,采樣站位漢江庫區(qū)平均水深要大于丹江庫區(qū),而不同區(qū)域中各站位平均水深為庫中>庫峽>庫灣。采樣站位的水溫變幅較大,在16.3—22.9℃之間波動,pH在7—9之間波動,整體偏弱堿性。電導率丹江庫區(qū)要高于漢江庫區(qū),庫灣要高于庫峽和庫中。漢江庫區(qū)和丹江庫區(qū)透明度均值高于200 cm,其中丹江庫區(qū)透明度均值在250 cm以上,最高達480 cm。溶解氧除漢江庫區(qū)部分站位稍低外,其余站位溶氧水平均達7.0 mg/L,最高可達10.12 mg/L。高錳酸鹽指數除丹江庫區(qū)部分站位超過地表水II類限值外,其余大部分站位數值均在II類限值(4.0 mg/L)以內。就總磷含量而言,絕大部分站位總磷含量均在地表水III類限值(0.05 mg/L)以內?？偟そ瓗靺^(qū)部分站位處于劣V類外,絕大部分站位不超過地表水IV類限值(1.5 mg/L)。就金屬離子含量而言,丹江庫區(qū)要明顯高于漢江庫區(qū)。

表2 丹江口水庫水環(huán)境指標

2.2 群落結構組成的空間分布

本次調查共檢出底棲動物35種,其中水生昆蟲19種,軟體動物8種,寡毛類6種,甲殼動物1種,其他1種(表3)。水生昆蟲密度占比1.70%,軟體動物密度占比0.13%,甲殼動物密度占比0.02%,寡毛類密度占比高達98.14%。常見種為霍甫水絲蚓Limnodrilushoffmeisteri(出現率80.49%)和蘇氏尾鰓蚓Branchiurasowerbyi(78.05%)。優(yōu)勢種為霍甫水絲蚓和正顫蚓Tubifextubifex,密度占比分別為64.10%和30.31%。漢江庫區(qū)和丹江庫區(qū)優(yōu)勢種均為霍甫水絲蚓和正顫蚓。密度貢獻比上,霍甫水絲蚓在漢江庫區(qū)占比60.08%,在丹江庫區(qū)占比86.49%,而正顫蚓在漢江庫區(qū)和丹江庫區(qū)密度占比分別為33.98%和9.82%。庫峽出現的優(yōu)勢種為霍甫水絲蚓,密度占比高達82.38%；庫中優(yōu)勢種為霍甫水絲蚓和正顫蚓,密度占比分別為72.68%和23.17%；庫灣的優(yōu)勢種分別為正顫蚓和霍甫水絲蚓,密度占比分別為62.19%和32.69%,經MRPP檢驗,漢江庫區(qū)和丹江庫區(qū)底棲動物群落結構組成差異顯著(P<0.05),庫峽和庫中底棲動物群落結構差異顯著(P<0.05),但與庫灣差異未達顯著水平(P>0.05),庫中與庫灣群落結構組成相似度較高,經MRPP檢驗差異不顯著(P>0.05)(表4)。

表3 丹江口水庫底棲動物名錄

表4 丹江口水庫不同區(qū)域底棲動物群落結構差異MRPP檢驗

2.3 現存量和物種多樣性的空間分布

漢江庫區(qū)和丹江庫區(qū)底棲動物密度和生物量見表5。漢江庫區(qū)密度和生物量差異均極為顯著(Mann-Whitney檢驗,密度：Z=-2.709,P<0.01; 生物量：Z=-3.382,P<0.01)。不同區(qū)域底棲動物平均密度為庫中>庫灣>庫峽,平均生物量為庫峽>庫灣>庫中,但經Kruskal-Wallis檢驗差異均不顯著(P>0.05)。就單站物種數而言,漢江庫區(qū)顯著高于丹江庫區(qū)(Mann-Whitney檢驗,P<0.05)。就香儂威納指數,漢江庫區(qū)和丹江庫區(qū)差異不顯著(P>0.05)。不同區(qū)域的平均單站物種數和平均香儂威納指數均是庫峽>庫灣>庫中,經Kruskal-Wallis檢驗單站物種數差異顯著(P<0.05),而香儂威納指數不顯著(P>0.05)。

表5 丹江口底棲動物現存量和多樣性

2.4 底棲動物與環(huán)境因子關系分析

進行CIA分析前,先對物種數據進行DCA分析從而獲取物種得分,然后對環(huán)境數據進行PCA分析進而獲取環(huán)境得分。將物種變量和環(huán)境變量投影到同一空間的CIA分析結果表明,排序軸1和排序軸2一共解釋了84.96%的物種-環(huán)境數據變異,其中第一軸解釋了55.51%的數據變異。在丹江口水庫中,霍甫水絲蚓和正顫蚓和透明度呈較強的正相關關系,而與pH、總磷、濁度和溶氧呈現較強的負相關關系,而菱跗搖蚊、幽蚊、前突搖蚊、河蜆和巨毛水絲蚓則正好相反,與此同時,搖蚊屬搖蚊則與葉綠素a、高錳酸鹽指數、電導率、硼呈現較強的正相關關系,而與釩、水溫和總氮則呈現較強的負相關關系(圖2A)。

進行CCA分析時,鑒于環(huán)境因子較多,利用前置選擇(Forward Selection)篩選出較為重要的環(huán)境因子。在分析過程中,蒙特卡洛置換檢驗 (Monte Carlo permutation test)結果表明CCA第一排序軸和所有排序軸的典范系數反映的回歸系數均具有顯著性(P<0.05),表明排序結果良好。前置選擇結果表明有10個環(huán)境因子對水庫底棲動物群落結構有重要的影響,在剔除7個不重要的環(huán)境因子后,雖然第一和第二排序軸的物種數據累計解釋率有所下降,但物種環(huán)境數據相關性仍然很高,且物種-環(huán)境數據累計解釋率由45.41%上升到51.07%(表6)。在CCA排序圖中,箭頭表示環(huán)境因子,箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間的正負相關性,箭頭連線的長度代表著某個環(huán)境因子與研究對象分布相關程度的大小,連線越長,代表這個環(huán)境因子對研究對象的分布影響越大。箭頭連線與排序軸的夾角代表環(huán)境因子與排序軸的相關性大小,夾角越小,相關性越高。這10個對底棲動物群落結構有重要影響的環(huán)境因子分別為水溫、濁度、電導率、溶解氧、葉綠素a、銻、總氮、鉬、高錳酸鹽指數和硼(表7和圖2B)

圖2 物種-環(huán)境空間排序圖Fig.2 Ordination plots of species-environment

表6 CCA分析中前兩排序軸對數據的累計解釋率及典范對應相關性

表7 入選環(huán)境因子解釋的重要性和顯著性檢驗結果

就底棲動物群落狀態(tài)指數(IICS)分值而言,漢江庫區(qū)要顯著低于丹江庫區(qū)(Mann-Whitney檢驗,Z=-3.836,P<0.01)(圖3)。就不同區(qū)域而言,庫峽IICS分值要稍低于庫中和庫灣,但區(qū)域差異不顯著(Kruskal-Wallis檢驗,P>0.05)(圖3)。PLS分析結果表明,潛在因子1解釋的方差最大(表8),是很好的預測因子?？疾旄髯兞吭跐撛谝蜃?中的權重(表9)發(fā)現,pH、電導率、總氮、硼、鉬、銻、鋇和釩均對IICS分值有重要影響,是很好的預測變量。與此同時,這些環(huán)境因子權重系數均為正值,表明這些變量對IICS分值的增加有促進作用,也即對底棲動物群落狀態(tài)具有較強的抑制作用。

圖3 丹江口水庫不同區(qū)域IICS分值比較Fig.3 The IICS values of different areas in Danjiangkou Reservoir

表8 PLS模型中潛在因子解釋的方差比例

表9 PLS模 型中各變量在潛在因子的權重

底棲動物群落狀態(tài)指數IICS與電導率、溶解氧和總氮成正相關關系,與金屬離子如硼、鉬、銻、鋇和釩,成正相關關系；密度與pH、電導率、葉綠素和高錳酸鹽指數成正相關,并達到顯著水平(P<0.05),與金屬離子硼、鉬和銻成正相關關系；生物量與pH、電導率、葉綠素呈正相關關系,與金屬離子硼和鉬呈正相關關系；香儂威納指數與金屬離子銻顯著負相關；單站物種數與pH顯著正相關,而與金屬離子鎳呈現顯著負相關關系(表10)。

表10 丹江口水庫底棲動物生物參數與各環(huán)境因子秩相關性分析結果

3 討論

3.1 底棲動物的時空變化

丹江口水庫成庫前的本底調查顯示,庫區(qū)底棲動物總體貧乏,河道中無大型底棲動物,僅在河床的適宜區(qū)段出現一些小型種類,分布最廣的是搖蚊幼蟲,存在少量的顫蚓科種類和線蟲。壩前底棲動物密度為400個/m2,生物量為0.106 g/m2[17]。水庫蓄水后,1992—l993年的調查結果顯示,丹江口水庫有底棲動物35種,常見種和優(yōu)勢種為蘇氏尾鰓蚓、顫蚓、霍甫水絲蚓、河蜆、梨形環(huán)棱螺、方格短溝蜷、淡水殼菜、直突搖蚊和幽蚊等。底棲動物平均密度為185個/m2,平均生物量162.6 g/m2,軟體動物對密度和生物量的貢獻比均很高。丹江庫區(qū)的底棲動物數量和生物量分別為257個/m2和274.4 g/m2,漢江庫區(qū)分別為104個/m2和24.3 g/m2[15]。2007—2008年的調查結果顯示,丹江口水庫有底棲動物61種,主要由寡毛類和搖蚊類組成。寡毛類密度在全年中占優(yōu)勢地位,占底棲動物總密度的90%以上。底棲動物密度漢江庫區(qū)大于丹江庫區(qū),且壩前區(qū)域最高,單個站位的密度最高達33792 個/m2[13]。本次調查檢出底棲動物35種,寡毛類對密度的貢獻比仍然很高,高達98.14%,單個站位密度最高達18464.0 個/m2,位于漢江庫區(qū)浪河口,這與近期的調查資料較為一致[24]。結合歷史調查資料分析,丹江口水庫寡毛類自進入21世紀后對底棲動物整體密度的貢獻比越來越高,但隨著軟體動物密度占比的急劇下降,底棲動物生物量相比上世紀90年代呈現明顯下降趨勢,且呈現出漢江庫區(qū)底棲動物密度高于丹江庫區(qū)的特點,與1992—1993年的調查結果正好相反。

研究表明正顫蚓和霍甫水絲蚓為廣布種,能在各種營養(yǎng)狀態(tài)的湖泊中出現,并成為優(yōu)勢種或指示種[25]。歷史資料顯示,在同為亞熱帶深水型水庫的丹江口水庫和千島湖水庫中,這兩個物種均為底棲動物的優(yōu)勢種[13,25],其在千島湖水庫全年的重要值(Importance Value, IV)均在20%以上[25]。本次調查結果顯示,霍甫水絲蚓和正顫蚓在全庫的密度貢獻比分別為64.10%和30.31%,仍為現階段丹江口水庫底棲動物的優(yōu)勢種?；谒|監(jiān)測、浮游植物組成以及生態(tài)系統(tǒng)健康指數(EHI)的評價結果均認為丹江庫區(qū)的水環(huán)境要好于漢江庫區(qū)[8-9, 26]。本次調查表明,極為耐受污染和低氧環(huán)境的正顫蚓在漢江庫區(qū)超過30%,但在丹江庫區(qū)不超過10%,似乎也表明丹江庫區(qū)的水生態(tài)狀態(tài)要好于漢江庫區(qū)。但水環(huán)境測定結果顯示(表2),丹江庫區(qū)和庫灣水域中一些環(huán)境因子具有較高的數值,如丹江庫區(qū)的高錳酸鹽指數、總氮以及金屬離子含量要稍高于漢江庫區(qū),預示著近年來丹江庫區(qū)的水環(huán)境似乎有逐步劣于漢江庫區(qū)的趨勢,在丹江口水庫即將承擔南水北調重任的背景下,主要的水環(huán)境脅迫因素主要存在于丹江庫區(qū)和一些重要庫灣,這值得水環(huán)境部門注意。

3.2 底棲動物的空間分布

有研究表明,水庫過渡區(qū)和湖泊區(qū)底棲動物在組成上會呈現出根本性的不同[27],其主要決定因素為干擾強度以及沉積模式,不同區(qū)域出現的常見種也是由少部分適應這種環(huán)境的物種組成[28]。針對底棲動物空間分布差異性的檢驗結果表明,丹江口水庫底棲動物的空間差異性較為明顯,具體表現在丹江庫區(qū)和漢江庫區(qū)以及庫峽和庫中的群落組成存在顯著差異性。這種生物群落的空間差異性也在浮游植物上有所體現,如2009—2010年的調查顯示丹江庫區(qū)和漢江庫區(qū)的浮游植物群落組成存在空間差異性[8]?；诘讞珓游锖透∮沃参锶郝涞目臻g差異性可能是丹江庫區(qū)和漢江庫區(qū)在水生態(tài)狀況上存在差異的直接體現。基于IICS的評價結果顯示,漢江庫區(qū)底棲動物群落狀態(tài)要好于丹江庫區(qū),這表現在漢江庫區(qū)的IICS分值要顯著低于丹江庫區(qū),這與漢江庫區(qū)底棲動物具有較高的現存量以及物種多樣性有關。推測原因可能是丹江庫區(qū)的沉積物中有機質含量相對漢江庫區(qū)要貧瘠一些,進而導致丹江庫區(qū)的底棲動物發(fā)展相對受限一些,具體表現在其IICS分值相對要高一些。就不同區(qū)域而言,庫峽的底棲動物群落狀態(tài)要稍好于庫中和庫灣,這可能與庫峽段水面較為狹窄,兩岸水土侵蝕帶來的營養(yǎng)鹽輸入相對充沛,進而導致原有河床沉積更為充分有較大關系。

在水庫生態(tài)系統(tǒng)中,溶氧和水深對底棲動物的分布起到至關重要的作用,伴隨外來粗顆粒有機物的輸入導致的初級生產力的提高以及較長分層期的發(fā)生會導致底層水體長期缺氧進而造成底棲動物種群的衰退[29]。本研究中底棲動物密度、生物量和Shannon-Wiener指數與溶氧和水深相關性均不強,表明溶氧和水深在丹江口水庫并不成為底棲動物空間分布的限制因子,如水深達40m以上的壩前區(qū)域(站位D57、D58)底棲動物密度分別為3296.0、5208.0個/m2,表明這些區(qū)域底部水體不存在長期缺氧現象,較為耐受低氧環(huán)境的霍甫水絲蚓生存狀態(tài)良好。一般而言,隨著水庫年齡的增加,沉積物的富集作用導致底棲動物局限于一些較為耐受水底短期缺氧的種類,隨著沉積物的逐步增多,許多種類消失并且幸存下來的種類豐度也呈下降趨勢[30],丹江口水庫雖然成庫40余年,但底棲動物豐度一直處于較高水平,未見明顯衰退跡象。

3.3 底棲動物與環(huán)境因子關系

CIA分析結果顯示在丹江口水庫中,霍甫水絲蚓、正顫蚓和透明度呈較強的正相關關系,但與pH、總磷、濁度和溶氧呈現較強的負相關關系。這表明在丹江口水庫中藻類豐度和總磷含量較低,透明度較高的水域對這兩個物種的生長繁殖最為有利,也就是說水質較好的庫中區(qū)域霍甫水絲蚓和正顫蚓的豐度處于相對較高的水平,而這些區(qū)域多處于深水區(qū)(也即水庫的湖泊區(qū)),水體底部的低氧環(huán)境十分適合霍甫水絲蚓和正顫蚓的大規(guī)模定殖,同時這些區(qū)域的細微顆粒下沉也為典型的收集者正顫蚓和霍甫水絲蚓提供了穩(wěn)定的食物來源[31]。菱跗搖蚊、幽蚊、前突搖蚊、河蜆和巨毛水絲蚓多出現于水庫的河流區(qū),該區(qū)段的特點是水體尚具緩流,透明度較低,營養(yǎng)物質濃度較高[31]。CIA揭示的物種-環(huán)境關系表明這些物種與pH、總磷、濁度和溶氧呈現較強的正相關關系而與透明度具有較強的負相關關系,進一步證實了這些物種的環(huán)境偏好。搖蚊屬搖蚊多現于庫灣區(qū)域,該區(qū)域葉綠素a含量較高,高錳酸鹽指數、電導率和硼含量均處于較高水平(表2),CIA分析表明該物種豐度與葉綠素a、高錳酸鹽指數、電導率、硼正相關,而與釩、水溫和總氮呈負相關關系,較好地解釋來了該物種的環(huán)境偏好。

CCA分析結果表明17個環(huán)境因子均能較好的解釋丹江口水庫底棲動物物種的空間分布,但其中有10個環(huán)境因子對物種分別具有重要的影響,剔除7個不太重要的環(huán)境因子后,物種-環(huán)境數據累計解釋率有所上升。這10個環(huán)境因子分別為水溫、濁度、電導率、溶解氧、葉綠素a、銻、總氮、鉬、高錳酸鹽指數和硼。PLS的分析結果表明pH、電導率、總氮、硼、鉬、銻、鋇和釩對IICS分值有重要影響,能很好地預測IICS分值,并且對IICS分值的增加有促進作用,表明這些環(huán)境因子是底棲動物群落發(fā)展的制約因素。結合CCA和PLS分析結果來看,在丹江口水庫中,對底棲動物具有重要影響的環(huán)境因子主要為電導率、總氮、硼、鉬和銻。在水庫生態(tài)系統(tǒng)中,水質理化因子并不能完全解釋底棲動物的數據變異,一些未測量的潛在環(huán)境因子以及生物因子也對底棲動物的分布和擴散有著較為重要的影響[32]。本研究中CCA的分析結果也只是基于現有已測定的環(huán)境因子篩選出的對底棲動物有重要影響的因子。

在亞熱帶水庫系統(tǒng)中,浮游植物和底棲動物現存量之間存在較低的相關性,這與水庫中底棲動物大部分種群以碎屑為食物來源有較大關系[33]。研究表明,食物質量和沉積物組成對寡毛類和搖蚊有重要影響,可直接導致這些類群隨季節(jié)和水深的不連續(xù)分布[29,34]。本研究中pH、電導率、葉綠素a和高錳酸鹽指數可表征水體中包含浮游藻類在內的有機質含量,這些參數與密度和現存量存在顯著的正相關關系,表明丹江口水庫中底棲動物的主要食物來源應為浮游植物殘渣或其分解產生的碎屑。很多研究表明,水深、水溫、溶解氧以及營養(yǎng)鹽是底棲動物分布的主要預測因素,與底棲動物密度具有較強的關聯(lián)性[35- 38]。本研究中這些參數與底棲動物的密度和現存量均無顯著的相關性,表明丹江口水庫底棲動物現存量不受上述環(huán)境因子的限制,與浮游生物等生物因子的關聯(lián)性更強一些。有研究表明,水庫中金屬離子錳對羽搖蚊和霍甫水絲蚓的空間分布起決定性作用[38]。本研究中,金屬離子硼和鉬可以促進底棲動物現存量的升高,銻對底棲動物群落的多樣性不利,這表明水體中一些金屬離子對底棲動物也具有較強的影響效應,不容忽視。