孫小妹, 何明珠, 楊睿哲, 李金霞, 陳年來,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 蘭州 730070 2 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 沙坡頭沙漠研究試驗(yàn)站, 蘭州 730000 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 楊凌 712100

碳水化合物(carbohydrate, CHO) 是植物的光合產(chǎn)物,為植物提供生長繁殖以及維持生命的能量。近年來越來越多的證據(jù)表明碳水化合物也是一種信號分子,它可與激素、氮素等信號聯(lián)絡(luò),參與調(diào)節(jié)植物體一系列代謝活動,并形成復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)對植物的逆境響應(yīng)、生長發(fā)育進(jìn)行調(diào)控[1]。CHO通常分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物 (structural carbohydrates, SCs)與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物 (non-structural carbohydrates, NSCs)[2]。SCs主要包括木質(zhì)素和纖維素,是植物形態(tài)建成的主要物質(zhì)；而NSCs是植物體內(nèi)表征碳收支狀況的能源指標(biāo),主要由具有維持細(xì)胞滲透壓和抵御逆境作用的可溶性糖(Soluble sugar, SS)[3]和具有貯存作用的淀粉(starch, ST)組成[4]。淀粉白天暫時儲存于葉片,長期存儲在根系和莖干中,用于滿足未來植物生長的需求[5]。該兩者會因環(huán)境因子的改變而發(fā)生轉(zhuǎn)化作用,例如,長期水分虧缺會使淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖,增強(qiáng)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用,以抵御干旱傷害,故而NSCs構(gòu)成變化是植物在干旱生境下生存的一個重要特征[6- 7]。

養(yǎng)分吸收是荒漠植物適應(yīng)水分脅迫和營養(yǎng)元素限制環(huán)境的另一種重要生存機(jī)制[8]。其中N和P是植物生長所需的基本元素,N主要由可溶性蛋白N和類囊體蛋白N組成?？扇苄缘鞍譔主要是Rubisco,而類囊體蛋白N是葉綠素形成的基礎(chǔ)；大約75%的無機(jī)氮儲存在葉綠體中,直接用于光合作用[9]。植物對土壤磷的可利用性反應(yīng)強(qiáng)烈,因?yàn)榱撞粌H用于滿足核糖體合成蛋白質(zhì),而且對植物光合產(chǎn)物的運(yùn)輸是不可或缺的[10]。因此,植物中C∶N∶P計(jì)量比的變化直接受到光合速率的影響[11]。研究表明在遮蔭狀況下,喬木物種間NSCs與C、N和P的交互效應(yīng)會影響植物的生存和生長策略[4]。因此,研究植物NSCs與C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比特征的變化及其之間的關(guān)系,對于探究植物應(yīng)對氣候變化加劇的生命策略具有重要意義。

葉片、莖和根之間的營養(yǎng)分配模式反映了植物獲取、運(yùn)輸和儲存營養(yǎng)的能力[12]。Chapin[13]指出,莖和根不僅是結(jié)構(gòu)成分,而且是植物生物合成中吸收、運(yùn)輸、積累和儲存營養(yǎng)物質(zhì)的關(guān)鍵器官。例如,在木本植物中,貯藏蛋白占總可提取蛋白的25%—30%,分布于植物的結(jié)構(gòu)(纖維素)組織、樹皮和根中[14]。這些儲存的營養(yǎng)物質(zhì)在干旱條件下會對葉片的生長起重要的支持作用,因?yàn)楦珊禇l件不利于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和CO2的同化。因此,為了充分了解荒漠植物適應(yīng)干旱生境的生長策略,研究葉片和貯藏器官(莖和根)的營養(yǎng)物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累及分配至關(guān)重要。

目前,全球氣候變化和人類活動加劇問題日益嚴(yán)峻,氣溫升高、降水變化、極端氣候事件增多等因素正在改變著全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能與服務(wù)[15]?；哪参锶郝溆捎谄渖鷳B(tài)脆弱性和敏感性,對全球環(huán)境變化的響應(yīng)尤為劇烈和顯著。白刺(Nitrariatangutorum),雙子葉多年生蒺藜科灌木,耐旱、喜鹽堿、耐瘠薄,廣泛分布于中國干旱地區(qū),是荒漠、半荒漠草地植被的優(yōu)勢種。本研究擬通過對阿拉善地區(qū)白刺器官間C∶N∶P計(jì)量比特征和NSCs積累及分配的分析,加深對我國荒漠生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢種白刺的生存和生長策略的理解,以便更好地服務(wù)于退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及荒漠化治理。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

阿拉善高原地處內(nèi)蒙古最西部( 37°24′—42°47′N,97°10′—106°53′E),占地面積約為25萬km2,氣候干旱,大部分地區(qū)是荒漠。年降水量變幅為40—200 mm,日照時間為2900—3400 h,年均溫5.8—8.8℃。主要以荒漠化草原和典型荒漠為主,植被蓋度僅為15%—30%[16]。在阿拉善高原沿國道選取典型的白刺群落,Plot1靠近省道317的敦德哈日,Plot2途經(jīng)省道218靠近巴彥陶海,Plot3沿省道218靠近沙日呼魯斯。Plot1與Plot2間直線距離64 km,Plot2與Plot3間直線距離48 km。

圖1 樣點(diǎn)分布圖Fig.1 The location of the plot sites

表1為取樣點(diǎn)相應(yīng)環(huán)境因子的年均氣象數(shù)據(jù)?？紤]到采樣期3個樣點(diǎn)的土壤含水量可能存在受降雨的影響,利用年均空氣相對濕度作為樣點(diǎn)間干旱程度的依據(jù)。從Plot1、Plot2到Plot3海拔逐漸降低,年均溫(mean annual temperature,MAT)逐漸增加,年均降雨量(mean annual precipitation,MAP)為118 mm、111 mm和110 mm,>10℃的積溫逐漸增加,空氣相對濕度(relative moisture,RM)逐漸降低,即干旱程度逐漸加劇,干旱程度為Plot1

表1 研究區(qū)概況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2014年8月植物生長季內(nèi)調(diào)查沿途出現(xiàn)的典型白刺植被群落,樣點(diǎn)均遠(yuǎn)離公路,以減少交通道路的影響。依據(jù)氣象資料選取3個不同干旱程度樣點(diǎn)(Plot1、Plot2、Plot3),每個樣點(diǎn)選擇5個白刺優(yōu)勢群落,植被調(diào)查灌木樣方面積為10 m×10 m,利用隨機(jī)取樣法采集植物樣品。

1.3 樣品采集與室內(nèi)測定

每個小區(qū)內(nèi)選取生長良好的白刺灌木3—5株,利用根鉆(直徑10 cm)收集0—40 cm處2—5 mm的根系,根據(jù)莖干上芽鱗痕、質(zhì)地、色澤等選擇2年生莖干,葉片為所選擇莖干中部的成熟葉片。然后按照根、莖、葉標(biāo)記裝袋。同時在每個小區(qū)按照五點(diǎn)法采集土壤樣品,分為表層0—1 cm、1—10 cm、10—20 cm、20—40 cm。土壤樣品自然風(fēng)干后過100目篩子,用于測定土壤有機(jī)質(zhì)、全N和全P。土壤有機(jī)質(zhì)的測定采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法),全氮的測定采用半微量凱氏法,全磷的測定采用HClO4-H2SO4消煮，鉬銻抗顯色法。野外采集的植物樣品先用自來水沖洗至少1次,去掉灰塵等雜物,然后用去離子水沖洗3次。于105℃下殺青10 min,60℃下烘干至恒重。植物樣品經(jīng)研磨后用80 μm的篩子過篩,植物全C的測定利用CN聯(lián)合分析儀；植物全N和全P的測定采用HClO4-H2SO4消煮法,經(jīng)定容、沉淀和稀釋后用SmartChem 200化學(xué)分析儀(West Co Scientific Instrument, Brookfielg, USA)[17]?？扇苄蕴堑臏y定采用經(jīng)典的蒽酮比色法,淀粉含量的測定采用高氯酸法,NSC含量=可溶性糖含量+淀粉含量[4]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 樣點(diǎn)間土壤養(yǎng)分含量

從表層到地下40 cm,土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤全N含量在樣點(diǎn)Plot1(R2=0.732,P=0.0004；R2=0.599,P=0.0031)、Plot2(R2=0.905,P<0.0001；R2=0.663,P=0.0013)、Plot3(R2=0.920,P<0.0001；R2=0.596,P=0.0033)中均呈顯著的下降趨勢(圖2)。隨土層深度增加,土壤全P含量在樣點(diǎn)Plot1(R2=0.669,P=0.0012)和Plot3(R2=0.557,P=0.0053)中呈下降趨勢,在Plot2中差異不顯著(R2=0.319,P=0.0557)(圖2)。

同一土層深度,Plot3樣點(diǎn)的有機(jī)質(zhì)含量極顯著高于Plot1和Plot2(P<0.01)；除表層1cm處,Plot2樣點(diǎn)的有機(jī)質(zhì)含量顯著低于Plot1(P<0.05)(圖2)。同一土層深度的土壤全N和全P變化規(guī)律一致：Plot1>Plot2>Plot3(圖2)。

圖2 三個樣點(diǎn)土壤有機(jī)質(zhì)、全N和全P含量隨土層深度的變化 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=5)Fig.2 Soil organic matter, total nitrogen and phosphorus concentrations varied with soil depth at three sampling sites (Mean±SE, n=5)

2.2 樣點(diǎn)間白刺非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累及分配

隨干旱程度加劇,白刺N(yùn)SCs變化規(guī)律并不一致。Plot2樣點(diǎn)白刺根、莖、葉中可溶性糖含量和可溶性糖淀粉比分別極顯著大于Plot1(13.8%、11.7%、19.7%和52.0%、64.1%、65.1%)和Plot3樣點(diǎn)(63.2%、51%、40.2%和90.9%、88.2%、78.9%)(P<0.01)(圖3)。Plot3樣點(diǎn)白刺根、莖、葉中淀粉含量分別極顯著高于Plot1和 Plot2(P<0.01)(圖3)。Plot3樣點(diǎn)白刺根系中NSCs的含量顯著低于其他兩個樣點(diǎn)(P<0.01),莖干和葉片中NSCs的含量在3個樣點(diǎn)間差異不顯著(P>0.05)(圖3)。

在Plot1和Plot2樣點(diǎn),根系可溶性糖含量和可溶性糖：淀粉高于莖和葉片,Plot3樣點(diǎn)中葉片可溶性糖含量和可溶性糖：淀粉顯著高于根系(37%和50.8%)與莖干(32.2%和37.4%)(P<0.01)(圖3)。Plot1和Plot2樣點(diǎn)葉片的淀粉含量高于莖干(30.2%和9.5%)與根系(19.8%和25.8%)(P<0.01),Plot3樣點(diǎn)中淀粉含量的變化與Plot1中呈相反趨勢(圖3)。在3個樣點(diǎn)中,NSCs含量均表現(xiàn)為在葉片與根系中差異不顯著,但均顯著高于莖干(P<0.05)(圖3)。

如圖4所示,隨干旱程度加劇,Plot2和Plot3樣點(diǎn)的白刺根系碳含量顯著低于Plot1樣點(diǎn)(P<0.05),而Plot1樣點(diǎn)的根系N、P含量與Plot2和Plot3樣點(diǎn)中無顯著差異(P>0.05)；莖干C、N、P含量在3個樣點(diǎn)中的變化規(guī)律不一致,Plot2樣點(diǎn)的葉片C、N、P含量分別比Plot1高4.2%、26.8%、32.0%,Plot1比Plot3樣點(diǎn)分別高3.0%、10.2%、33.5%(P<0.01)(圖4)。Plot1樣點(diǎn)的根系C∶N和N∶P與Plot2和Plot3樣點(diǎn)間差異不顯著(P>0.05)；莖干中C∶N、C∶P和N∶P在3個樣點(diǎn)間變化規(guī)律不一致；Plot3樣點(diǎn)葉片C∶N、C∶P和N∶P顯著大于Plot1(7.4%、31.5%、25.9%)和Plot2(29.2%、51.3%、31.2%)(P<0.01)(圖4)。

在Plot1、Plot2與Plot3樣點(diǎn)間,葉片C含量顯著低于根系和莖干(90.7%和159.9%、161.8%和279.9%、71.5%和139.1%)(P<0.01)(圖4)；葉片N含量和N∶P在3個樣點(diǎn)中顯著高于根系和莖干(P<0.01)(圖4)；在Plot1和Plot2樣點(diǎn)中,P含量具有與N含量相同的規(guī)律,在Plot3樣點(diǎn)中,根系P含量顯著大于莖干(13.1%)和葉片(27.9%)(P<0.05)(圖4)；莖干中C∶N和C∶P在3個樣點(diǎn)中均顯著高于根系和葉片(P<0.05)(圖4)。

2.3 白刺器官間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、計(jì)量比特征和環(huán)境因子間的關(guān)系

分析器官間NSCs及構(gòu)成與C∶N∶P計(jì)量比間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),根、莖、葉中可溶性糖含量與淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)(表2)。根中P含量與可溶性糖含量和NSCs含量負(fù)相關(guān)與淀粉含量正相關(guān),C∶N、C∶P分別與可溶性糖含量正相關(guān)與淀粉含量負(fù)相關(guān)。莖中N含量與可溶性糖含量負(fù)相關(guān)與淀粉含量正相關(guān),C∶N與淀粉含量負(fù)相關(guān)。葉中N、P含量分別與可溶性糖含量正相關(guān)與淀粉含量負(fù)相關(guān),C∶N、C∶P、N∶P分別與可溶性糖含量負(fù)相關(guān)與淀粉含量正相關(guān)。

圖3 三個樣點(diǎn)白刺非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累及分配 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=5)Fig.3 The accumulation and distribution of non-structural carbohydrates in N. tangutorum at three sampling sites (Mean±SE, n=5)不同大、小寫字母分別表示處理間差異顯著性水平為P<0.01 和 P<0.05;SS: 可溶性糖Soluble sugar；SF: 淀粉Starch; NSCs: 非結(jié)構(gòu)性碳Non-structural carbohydrates

表2 NSCs構(gòu)成與C∶N∶P計(jì)量比間相關(guān)系數(shù)

圖4 三個樣點(diǎn)白刺器官間C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比特征 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=5)Fig.4 C∶N∶P stoichiometry in N. tangutorum at three sampling sites (mean ± standard error, n=5)

分析環(huán)境因子對器官間NSCs與C∶N∶P計(jì)量比的影響表明,土壤全P含量與莖干NSCs含量正相關(guān)。RM與葉片NSCs含量正相關(guān)。MAP與根系N、莖干N、葉片C∶N和可溶性糖含量正相關(guān)與莖干C∶N、根系C∶N、葉片N含量顯著負(fù)相關(guān)。MAT和10T與根、莖、葉中NSCs含量負(fù)相關(guān)(圖5)。

圖5 基于RDA的環(huán)境因子對白刺器官間計(jì)量比特征和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響效應(yīng)Fig.5 Effects of environmental factors on C∶ N∶ P stoichiometry and non-structural carbohydrate of N. tangutorum among organs based on redundancy analysis器官 R: 根; S: 莖干; L: 葉片. 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物 SS：可用性糖; ST: 淀粉; SS∶ST: 可溶性糖∶淀粉; NSCs: 非結(jié)構(gòu)性碳.計(jì)量比特征 C: 植物碳含量; N:植物氮含量; P: 植物磷含量; C:N: 碳氮比; C:P: 碳磷比; N:P: 氮磷比. 環(huán)境因子 MAT: 年均溫; MAP: 年均降水量; 10T: 大于10℃的積溫; RM: 空氣相對濕度; P: 土壤P含量

根系NSCs與葉片和莖中NSCs含量,與根、莖、葉中可溶性糖,與根、莖C∶P正相關(guān)；根系NSCs與根淀粉和P含量,與葉中C∶P負(fù)相關(guān)。莖NSCs與莖中P含量負(fù)相關(guān)。根中淀粉含量與葉片C∶P和根中P含量正相關(guān)；根中淀粉與葉片P含量和根中C∶P,與根、莖、葉中可溶性糖含量負(fù)相關(guān)。根中可溶性糖含量與莖、葉可溶性糖含量,與根、莖、葉中NSCs含量,與根、莖中C∶P正相關(guān)；根中可溶性糖含量與根淀粉和P含量,與葉中C∶P負(fù)相關(guān)。莖、葉中的淀粉含量與根中N、P含量,與莖中N含量,與葉中C∶N正相關(guān)；莖、葉中的淀粉含量與葉片中的N、P含量,與根、莖中的C∶N負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 白刺非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累與分配

在干旱脅迫下,植物體內(nèi)儲存的NSCs可作為光合產(chǎn)物供應(yīng)不足時的碳源緩沖物質(zhì),暫時供應(yīng)植物應(yīng)對干旱脅迫時生長和代謝所需的能量,或者用于渡過水分脅迫后生長的能量補(bǔ)給[4]。因此,NSCs的儲存被認(rèn)為是植物應(yīng)對干旱生境抵御和恢復(fù)能力的重要表征特征[18- 19]。研究發(fā)現(xiàn),隨干旱程度加劇,白刺根莖葉中NSCs的絕對含量減少,可溶性糖含量先增加后降低,淀粉含量先降低后增加,可溶性糖:淀粉先增加后降低(圖2)。一定程度的水分虧缺會使淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖,增強(qiáng)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用,以抵御加重的干旱脅迫,故而造成可溶性糖濃度、可溶性糖:淀粉值增大和NSCs值下降[20- 22]。O′Brien等[23]也認(rèn)為植物NSCs 濃度高時在干旱中存活的時間長,是由于相對多的NSCs可用于植物水勢和水力學(xué)導(dǎo)度的維持以抵御持續(xù)干旱的脅迫[24]。然而在Plot3樣點(diǎn)水分虧缺加劇時,白刺降低了器官內(nèi)可溶性糖的含量,淀粉的存儲顯著增加(圖2)。關(guān)于該結(jié)果可能有兩方面的原因：第一,由于水分虧缺加劇,阻礙了光合產(chǎn)物向次生代謝過程中功能結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的轉(zhuǎn)化或合成,從而使淀粉積累[25]；第二,由于過度的水分虧缺使氣穴栓塞阻礙,滲透調(diào)節(jié)作用被阻斷,可溶性糖繼而轉(zhuǎn)化為淀粉存儲[23, 26]。以上研究結(jié)果說明,白刺通過淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)化來應(yīng)對適當(dāng)范圍內(nèi)水分脅迫的傷害；隨水分虧缺加劇,白刺會存儲多的淀粉于體內(nèi),以待水分改善后補(bǔ)給組織器官修復(fù)所需的能量。

Xiao[27]等指出NSCs在不同器官間的分配格局是植物對環(huán)境適應(yīng)能力的綜合體現(xiàn)。然而,現(xiàn)有關(guān)于植物NSCs的研究大部分是基于室內(nèi)的控制試驗(yàn),或者僅基于葉片水平的研究居多[4, 20, 24]。葉片雖然是植物光合作用的關(guān)鍵器官,但是葉片水平的NSCs并不能完全代表整株層面[28]。比較根、莖、葉中NSCs含量及構(gòu)成發(fā)現(xiàn),3個樣點(diǎn)間規(guī)律不一致。在Plot1樣點(diǎn),根系中的可溶性糖高于莖干和葉片,相應(yīng)根系中的淀粉含量低于莖干和葉片(圖1)。王延平等[29]在楊樹的研究中發(fā)現(xiàn),楊樹通過將根系中的淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖,從而維持生理代謝活動促進(jìn)吸水。這與Von[5]發(fā)現(xiàn)的規(guī)律一致：淀粉白天暫時儲存于葉片中,長期存儲在根系和莖干中,可溶性糖和淀粉兩者會因環(huán)境因子的改變而發(fā)生轉(zhuǎn)化。在Plot3樣點(diǎn),葉片可溶性糖含量高于莖干和根系,而根系淀粉含量最高,說明干旱生境下白刺的根系是淀粉的存儲器官。這也印證了前面的結(jié)果,白刺通過將根系中存儲的淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖來維持代謝促進(jìn)吸水,從而應(yīng)對水分虧缺的生境。

3.2 白刺C∶N∶P計(jì)量比特征的變化

水分虧缺影響植物營養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸過程,嚴(yán)重時造成礦質(zhì)營養(yǎng)元素的失衡[30]。最近的一項(xiàng)meta-分析表明干旱對植物體內(nèi)平均N(降低3.73%)、P(降低9.18%)含量的影響總體為負(fù)；干旱影響植物N、P含量的機(jī)制分三個過程：N、P營養(yǎng)元素的限制階段、養(yǎng)分限制轉(zhuǎn)為水分限制的過渡階段、以水分限制為主的長期階段[31]。研究發(fā)現(xiàn)從Plot1到Plot3樣點(diǎn),隨干旱程度加劇,白刺葉片中C、N、P含量隨干旱加劇先增加后下降(圖3)。可能由于在Plot1樣點(diǎn)水分還不是限制性因子,白刺主要受N和P的共同限制(N∶P=15.21,14

到目前為止,已有大量的研究來描述一定地理區(qū)域內(nèi)植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,尤其是關(guān)于草本植物器官間C∶N∶P計(jì)量比特征的變化[36- 37]。由于取樣困難和人工成本較高,關(guān)于自然群落中荒漠灌木的化學(xué)計(jì)量特征研究較少,而已有研究多集中于分析葉片的營養(yǎng)狀況,而對灌木莖和根的取樣分析研究較少[31-32]。白刺根、莖中的全C含量顯著高于葉片中的C含量(圖3)。在干旱條件下,所有植物器官的干物質(zhì)積累都會不同程度地減少。一般來說,在干旱條件下,葉片比莖或根更容易受到脅迫[38],這也是干旱脅迫下根冠比增大的原因之一：減少對地上的投資和增大根系系統(tǒng)用于水分的吸收[39]。 葉片相較于莖干和根系,具有高的N、P含量和低的C∶N、C∶P(圖3),表明白刺不同的器官以不同的方式分配可利用的營養(yǎng),其中莖干和根系可能扮演“營養(yǎng)庫”的角色,在白刺的生長過程中供給所需的營養(yǎng)物質(zhì)。在營養(yǎng)元素虧缺的狀況下,植物分配多的N、P于光合結(jié)構(gòu),用于維持正常的C同化和植物生長[40]。除了形態(tài)解剖特征外,例如：葉片較小、氣孔較大、細(xì)胞壁增厚等,滲透調(diào)節(jié)是抵抗干旱脅迫的有效途徑。我們的研究結(jié)果已經(jīng)證明了白刺器官間存在可溶性糖與淀粉的相互轉(zhuǎn)換,通過調(diào)節(jié)滲透勢來抵抗干旱(圖2)。

3.3 白刺器官間NSCs與C∶N∶P計(jì)量比特征間的關(guān)系

白刺根、莖、葉NSCs含量及構(gòu)成與C∶N∶P計(jì)量比特征間存在關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明,葉片N、P濃度和C∶N、C∶P是引起白刺N(yùn)SCs貯藏的關(guān)鍵因素。我們的結(jié)果與其他植物的結(jié)果一致[4]。葉片光合能力和NSCs合成不僅受到葉片N濃度的影響,而且與葉片P濃度密切相關(guān)[41]。葉片N濃度越高,光合速率越快；葉片P是植物代謝、能量和蛋白質(zhì)合成的關(guān)鍵元素[36]。表現(xiàn)為葉片N、P含量與莖、葉可溶性糖含量正相關(guān)和淀粉含量負(fù)相關(guān)(圖5)；根中P含量與根中淀粉含量正相關(guān)和可溶性糖含量負(fù)相關(guān)(表2)。器官間P含量在Plot1中由葉片>根系變?yōu)樵赑lot3中根系>葉片,且Plot3中白刺葉片N∶P>16(圖4)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)中葉片N∶P比可作為判斷植物生長受N限制或P限制的依據(jù),N∶P<14和>16分別表示植被生長受氮限制和磷限制[42],即干旱加劇使白刺生長受到P限制?？紤]到植物P不僅用于滿足核糖體合成蛋白質(zhì),而且對植物光合產(chǎn)物的運(yùn)輸是不可或缺的[10]。因此,判斷白刺器官間P含量的變化對NSCs構(gòu)成和貯藏的波動起著至關(guān)重要的作用,并影響可溶性糖和淀粉的相互轉(zhuǎn)化。即干旱加劇過程中P含量可作為判斷白刺碳代謝和生長狀態(tài)的一個強(qiáng)有力指標(biāo)。

綜上所述, 隨干旱加劇,土壤全N、全P含量從表層到地下40 cm均呈下降趨勢。白刺根莖葉中NSCs的絕對含量隨干旱加劇而降低,相應(yīng)根中可溶性糖含量先增加后降低,根中淀粉含量先降低后增加；表明白刺通過淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)化來應(yīng)對適當(dāng)范圍內(nèi)水分脅迫的傷害；干旱加劇使白刺將多的淀粉存儲于根系,以待水分改善后補(bǔ)給組織器官修復(fù)所需的能量。白刺葉片中C、N、P含量隨干旱加劇先增加后下降,在Plot3樣點(diǎn)分配到葉片的N、P含量下降,C∶N和C∶P上升,葉片N∶P>16；說明白刺器官間以不同的方式分配可利用的營養(yǎng),其中莖干和根系在白刺的生長過程中可能扮演“營養(yǎng)庫”的角色,且隨干旱加劇,白刺的生長受到水分和P的雙重限制,通過提高對N、P利用效率的策略來適應(yīng)干旱生境。白刺根、莖、葉NSCs含量及構(gòu)成與C∶N∶P計(jì)量比特征間存在關(guān)聯(lián)性,我們推測白刺器官間P含量的變化對NSCs構(gòu)成和貯藏的波動起著至關(guān)重要的作用,并影響可溶性糖和淀粉的相互轉(zhuǎn)化。干旱加劇過程中P含量可作為判斷白刺碳代謝和生長狀態(tài)的一個強(qiáng)有力指標(biāo)。