韓麗冬 沃曉棠 肖宇飛

摘 要：植物功能性狀是植物與環(huán)境因子相互作用的結(jié)果。植物功能性狀既反映了植物對環(huán)境因子的響應(yīng)，也能顯著影響生態(tài)系統(tǒng)過程與功能。該文綜述了植物葉片功能性狀對氣候變化的響應(yīng)，旨在探討植物功能性狀對氣候變化的響應(yīng)機制和生態(tài)對策，以期為生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞：植物葉片;功能性狀;氣候變化

中圖分類號 Q948文獻標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2021）05-0065-02

植物功能性狀與氣候因子關(guān)系的研究主要集中在溫度、降水、光照等方面。葉片作為植物最重要的器官之一，與外界交互性最強，氣候因子作用于葉片功能性狀，會造成不同物種不同的生長狀態(tài)，進而影響群落的種間關(guān)系和物種組成，以及生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。研究發(fā)現(xiàn)，在大尺度上氣候起決定作用，而在中等尺度的研究上，則要視土地利用類型不同和干擾程度而定，土壤和地形因子在小尺度上是影響植物功能性狀的主導(dǎo)因素[1]。植物葉片為了適應(yīng)所在生態(tài)系統(tǒng)的外部環(huán)境，其功能性狀隨著溫度、降水和光照等多種氣候因子的變化而變化[2]。眾多研究表明，植物在相同的氣候條件下會表現(xiàn)出相似的功能性狀[3]。

1 植物葉片功能性狀對溫度的響應(yīng)

溫度是影響植物功能性狀重要的環(huán)境因子，溫度升高會影響幼芽萌發(fā)與葉片更新，溫度的變化會直接影響植物的生理特性及形態(tài)[4]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度升高，部分植物比葉面積增大，葉厚度和葉綠素含量下降，而當(dāng)溫度降低時，葉面積變小、葉厚度增加[5]。李穎研究發(fā)現(xiàn)，法國地中海南部植物的比葉面積與多年平均最低溫度呈顯著正相關(guān)，而葉干物質(zhì)含量與平均最低溫度呈顯著負(fù)相關(guān)[6]。Mandez-Alonzo等[7]研究發(fā)現(xiàn)，墨西哥灣紅樹林葉氮含量、葉磷含量、比葉面積與溫度呈負(fù)相關(guān)。張奇平[8]研究發(fā)現(xiàn)，葉片的干物質(zhì)含量隨溫度的降低而減少，葉片氮、磷含量隨溫度的降低而增加。蘇文華等[9]對云南8個種群進行研究發(fā)現(xiàn)，比葉重與氣溫呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉干物質(zhì)含量在11～14℃內(nèi)隨著溫度的升高而逐漸增加。

2 植物葉片功能性狀對降水的響應(yīng)

水分是植物生長發(fā)育的必要氣候因子，相較于其他氣候因子，植物葉片功能性狀對于水分因子的響應(yīng)更為迅速和強烈。降水量多的濕潤地區(qū)植物葉氮含量和比葉面積較高，降水量少的地區(qū)植物比葉面積較低，葉片小而窄，光合能力較弱，且葉氮含量較低[5，10]。Reich和馮秋紅等[11，12]研究發(fā)現(xiàn)，植物葉氮含量隨著降水量的增加而降低。Fonseca等[13]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)外界供水不足時，為了降低自身的水分消耗和防止葉表面溫度過高，植物會減小葉面積以適應(yīng)外界環(huán)境。趙航等[14]研究發(fā)現(xiàn)，森林和灌叢的葉碳含量隨著年均溫和年降水量的升高而增加。Gong等[15]研究發(fā)現(xiàn)，中國北方植物葉氮含量和葉磷含量隨著降水量增加呈先升高后降低的趨勢。一般情況下，耐干旱的植物葉片小而窄，比葉面積較低而木質(zhì)密度偏高[1]。施宇等[16]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物生長環(huán)境相對濕潤時，植物葉干重、葉面積、比葉面積較大而葉組織密度較低、葉厚度較薄，而較為干旱地區(qū)植物葉片功能性狀則呈相反趨勢。

3 植物葉片功能性狀對光照的響應(yīng)

光照是植物進行光合作用的必要條件，通常來說，植物為了適應(yīng)弱光環(huán)境，會表現(xiàn)為葉片大而薄，質(zhì)地柔軟，具有較長的葉柄等特點[17]。李穎研究發(fā)現(xiàn)，光照對植物葉片功能性狀的影響有很大差異，尤其是在熱帶雨林，隨著光照時長的增加，植物的葉壽命會變短[18];比葉面積、葉片大小及葉片氮含量則會隨光照時長的減少而增加[19]。有學(xué)者在法國熱帶雨林研究發(fā)現(xiàn)，比葉面積隨光強的增大而減小，植物生長速度隨光強的增大而減緩，而當(dāng)光強減小時，植被的冠幅增加[20]。Sack等[21]研究發(fā)現(xiàn)，同一物種在不同光照條件下表現(xiàn)出不同的生理特征，如生長在高光環(huán)境下的植物光飽和點、光補償點以及植物最大凈光合速率均高于低光環(huán)境下植物。

由此可見，氣候因子（溫度、降水、光照）的變化對森林植物葉片功能性狀具有顯著影響，極大地影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。探究植物對氣候變化的響應(yīng)策略，有助于系統(tǒng)了解植物的演化過程，為生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供理論支持。

4 展望

（1）未來應(yīng)結(jié)合植物葉片、莖干、根和種子的功能性狀，探討這些功能性狀間的相互關(guān)系及其與環(huán)境因子（氣候、土壤、地形）的關(guān)系，更加深入地揭示植物適應(yīng)環(huán)境變化的生態(tài)策略。

（2）在時間梯度上對植物功能性狀展開研究。目前，學(xué)者多側(cè)重對環(huán)境梯度的研究，今后應(yīng)開展長期連續(xù)野外原位觀測試驗，進一步掌握植物各功能性狀在長期演替中的權(quán)衡特點及對環(huán)境的響應(yīng)機制。

參考文獻

[1]劉曉娟，馬克平.植物功能性狀研究進展[J].中國科學(xué)：生命科學(xué)，2015，45（4）：325-339.

[2]Valladares F， Bastias C C， Godoy O， et al.Species coexistence in a changing world[J]. Frontiers in Plant Science， 2015， 6：866-882.

[3]龔春梅，白娟，梁宗鎖.植物功能性狀對全球氣候變化的指示作用研究進展[J].西北植物學(xué)報，2011，31（11）：2355-2363.

[4]王情.中國東部南北森林樣帶土壤微生物呼吸及其控制因素[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[5]董莉莉.中國南北樣帶栲屬植物葉功能性狀及其與環(huán)境因子的關(guān)系[D].北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2008.

[6]李穎.東靈山不同環(huán)境梯度下葉的功能性狀差異性研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2013.

[7]Mandez-Alonzo R， Lopez-Portillo J， Rivera-Monroy V H.Latitudinal variation in leaf and tree traits of the Mangrove Avicennia germinans （Avicenniaceae） in the central region of the gulf of Mexico[J].Biotropica， 2010， 40（4）：449-456.

[8]張奇平.天目山主要樹種葉性狀在海拔梯度和微地形上的分異格局[D].上海：華東師范大學(xué)，2011.

[9]蘇文華，施展，楊波，等.滇石棟沿緯度梯度葉片功能性狀的種內(nèi)變化[J].植物分類與資源學(xué)報，2015， 37（3）：309-317.

[10]Wright I J， Westoby M.The economics of leaves[J].Australasian Science， 2004， 25：34-38.

[11]Reich P B， Ellsworth D S， Walters M B， et al.Generality of leaf trait relationships：a test across six biomes[J].Ecology， 1999， 80（6）：1955-1969.

[12]馮秋紅，史作民，董莉莉，等.南北樣帶溫帶區(qū)櫟屬樹種功能性狀對氣象因子的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2010，30（21）：5781-5789.

[13]Fonseca C R， Overton J M， Collins B， et al.Shifts in trait-combinations along rainfall and phosphorus gradients[J].Journal of Ecology， 2010， 88（6）：964-977.

[14]趙航，徐麗，王秋風(fēng)，等.中國森林、灌木林葉片碳含量及其空間格局與環(huán)境因子研究（英文）[J].Journal of Geographical Sciences，2018，28（6）：791-801.

[15]Gong H D， Cui Q J， Gao J. Latitudinal， soil and climate effects on key leaf traits in northeastern China[J].Global Ecology and Conservation， 2020， 22：e00904.

[16]施宇.延河流域植物功能性狀對環(huán)境變化的響應(yīng)和植物適應(yīng)策略研[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2012.

[17]李明財，朱教君，孫一榮.東北次生林主要樹種比葉面積對光照強度的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（8）：1437-1442.

[18]胡陽，江莎，李潔，等.光強和光質(zhì)對植物生長發(fā)育的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2009，30（04）：296-303.

[19]王藝，韋小麗.不同光照對植物生長、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)影響的研究進展[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2010，29（04）：353-359.

[20]Freschet G T， Comelissen J H C， Van Logtestijn R S P， et al. Evidence of the plant economics spectrum in a subarctic flora[J].Journal of Ecology， 2010， 98（2）：362-373.

[21]Sack L， Scoffoni C， Mckown A D， et al. Developmentally based scaling of leaf venation architecture explains global ecological patterns[J].Nature Communications， 2012， 3（1）：837-846.

（責(zé)編：張宏民）