陳雪梅，谷星慧，冼繼東*，張立猛，范悅莉，黃智華，周文兵，趙進(jìn)龍，張翠萍

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，廣州 510642；2.云南省煙草公司玉溪市公司，云南玉溪 653100；3.煙草行業(yè)病蟲害生物防治工程研究中心，云南玉溪 653100)

叉角厲蝽Eocantheconafurcellata(Wolff)屬半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae，可捕食鱗翅目Lepidoptera、鞘翅目Coleoptera和半翅目Hemiptera等多種農(nóng)作物害蟲。由于叉角厲蝽發(fā)生早、時間長、捕食量大、分布范圍廣、活動能力強(qiáng)，因此被認(rèn)為是一種極具應(yīng)用潛力的捕食性天敵(Rani and Wakamura，1993；Revannavar，2004；Ray and Khan，2011)，在印度和中國臺灣叉角厲蝽都被作為一種重要的捕食農(nóng)作物上害蟲的天敵昆蟲(Pillai and Agnihotri，2013；Sahayaraj，2014)。國內(nèi)外對叉角厲蝽在生物學(xué)以及飼養(yǎng)方面進(jìn)行了較多研究，朱滌芳(1990)報道了叉角厲蝽的一些生物學(xué)特性；李麗英等(1988)對叉角厲蝽的人工飼料進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)用大蠟螟幼蟲和米蛾幼蟲飼養(yǎng)，可以完成正常繁殖；Yasuda and Wakamura(1992)報道了可用冷凍的斜紋夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)幼蟲飼養(yǎng)叉角厲蝽；何旭諾等(2013)的研究表明，用黃粉蟲作為叉角厲蝽的飼料更方便經(jīng)濟(jì)。隨著人工大量繁殖技術(shù)的研究推進(jìn)，叉角厲蝽作為一種重要的生物防治因子在田間應(yīng)用已成為可能。斜紋夜蛾是煙草上的常見重要害蟲，以幼蟲咬食煙葉，形成蟲孔、缺刻甚至僅剩葉脈，由于該蟲具有暴食性，如果防治不當(dāng)會對煙草造成毀滅性損失(賢小勇，1995；陳代利等，2013)。目前對于煙草上的斜紋夜蛾仍以化學(xué)防治為主(孫光軍等，2003；龐云紅等，2007；湯心硯等，2018)，而利用捕食性天敵叉角厲蝽防治煙草上的斜紋夜蛾，將可有效地解決化學(xué)防治帶來的“3R”問題。研究表明，叉角厲蝽對斜紋夜蛾具有極強(qiáng)的捕食能力(Yasuda and Wakamura，1996；Kumar and Singh，2007)，且更傾向于捕食斜紋夜蛾的中、高齡幼蟲(蔣杰賢和梁廣文，2001)。因此，叉角厲蝽可用于斜紋夜蛾的生物防治。

利用天敵昆蟲來防治害蟲，是害蟲生物防治中的一個重要手段。提高天敵昆蟲在田間控害效果，降低經(jīng)濟(jì)成本是天敵昆蟲推廣應(yīng)用的重要保證(Debach and Rosen，1991；Morrisetal.，2004；Tylianakisetal.，2007)。在目前的實(shí)際應(yīng)用中，利用天敵昆蟲防治害蟲在田間控害效果往往不穩(wěn)定，從而影響生產(chǎn)效益，使得天敵難以在田間推廣應(yīng)用(陳學(xué)新，2013)。而想要有效地推廣應(yīng)用叉角厲蝽防治煙草上的斜紋夜蛾，一方面需要明確叉角厲蝽對斜紋夜蛾的捕食潛能，以確定田間釋放密度；另一方面還要確定叉角厲蝽在煙草上對斜紋夜蛾的搜索效率，以確定田間釋放方法。陳然等(2015)在室內(nèi)研究了叉角厲蝽對斜紋夜蛾的捕食潛能，得到單頭叉角厲蝽對斜紋夜蛾的捕食能力，為田間釋放密度提供了依據(jù)。但是，叉角厲蝽在煙草上對斜紋夜蛾的搜索效率方面的研究尚未見報道。本文采用二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計，研究了在煙草上斜紋夜蛾的密度、叉角厲蝽釋放數(shù)量和煙草株數(shù)這3個因子對叉角厲蝽捕食效率的影響，并分析了單因子主效應(yīng)以及雙因子效應(yīng)，旨在為煙田上人工釋放叉角厲蝽防治斜紋夜蛾提供科學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

叉角厲蝽:叉角厲蝽的卵采自于廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地的甘薯葉上，待卵孵化后于室內(nèi)溫度26±1℃，相對濕度75%±5%，光周期14 L ∶10 D的人工培養(yǎng)箱中，以斜紋夜蛾幼蟲喂飼至多代，備用。

斜紋夜蛾：采用陳其津等(2000)的人工飼料配方進(jìn)行飼養(yǎng)，室內(nèi)飼養(yǎng)條件同叉角厲蝽。

煙草NicotianatabacumL.：由云南省煙草公司玉溪市公司提供的實(shí)生煙苗一批，移至直徑為16.5 cm的塑料花盆中，待煙草新長出5張葉片后用于試驗。

1.2 方法

1.2.1試驗設(shè)計

試驗采用二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計，選擇叉角厲蝽釋放數(shù)量、斜紋夜蛾幼蟲密度和煙草植株數(shù)量3個因子作為參試因子，以斜紋夜蛾幼蟲被捕食量為目標(biāo)函數(shù)，根據(jù)丁希泉(1986)試驗設(shè)計要求共設(shè)20個處理，各處理按參試因子的編碼值進(jìn)行一一組合，重復(fù)3次。參試因子的水平及編碼值如下(表1)。

表1 叉角厲蝽搜索效應(yīng)研究的參試因子水平及編碼值

1.2.2試驗方法

試驗前將供試的叉角厲蝽4齡若蟲單頭隔離后，先飽食24 h，然后饑餓24 h，使之基本處于相同的饑餓水平，作為被試者備用。試驗時，按試驗設(shè)計的要求，在每個處理的養(yǎng)蟲籠(規(guī)格為50 cm ×50 cm ×50 cm)中分別放入相對應(yīng)數(shù)量的煙草盆栽苗、斜紋夜蛾3～4齡幼蟲、叉角厲蝽4齡若蟲，并在容器內(nèi)放入蘸水棉花團(tuán)，供叉角厲蝽補(bǔ)充水分，24 h后觀察記錄斜紋夜蛾被捕食的情況，并計算出叉角厲蝽的捕食率。所有斜紋夜蛾幼蟲密度的處理均設(shè)有不接天敵的空白對照，以校正斜紋夜蛾被天敵捕食的數(shù)量。試驗是在變溫條件下進(jìn)行的，試驗期間日平均溫度范圍為25～33℃，平均氣溫26.8℃。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用Excel表格進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)初步整理歸納。應(yīng)用DPS 9.50專業(yè)版和SAS 9.2版，對試驗結(jié)果進(jìn)行回歸分析和回歸模型的失擬性檢驗、顯著性檢驗以及對各個因子回歸系數(shù)進(jìn)行t檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同因子與叉角厲蝽搜索效率關(guān)系模型的建立

各參試因子試驗結(jié)構(gòu)矩陣和對叉角厲蝽捕食效率的影響結(jié)果(表2)，其中Y代表叉角厲蝽的捕食率，本實(shí)驗中以捕食率代表相對應(yīng)的搜索效率。對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步回歸和中心化轉(zhuǎn)換，建立叉角厲蝽搜索效率(Y)和叉角厲蝽數(shù)量(X1)、斜紋夜蛾幼蟲密度(X2)和煙草植株數(shù)量(X3)因素之間的二次多項式回歸模型如下：

Y=67.82809+6.74050X1-4.92690X2-1.22581X3-9.22848X12-1.32656X22-9.98862X32+4.17500X1X2+8.17500X1X3+0.87500X2X3

表2 不同因子處理下叉角厲蝽對斜紋夜蛾的捕食率

對模型進(jìn)行失擬性檢驗和回歸顯著性檢驗，失擬性檢驗中的F1=0.9572F0.01(9,10)=3.14，達(dá)0.01顯著水平，說明該模型能較好的表達(dá)不同參試因子與叉角厲蝽搜索效率間的數(shù)量關(guān)系。

模型中各回歸系數(shù)t檢驗及概率值P結(jié)果顯示，模型的回歸項b1、b2、b1b1、b3b3、b1b2、b1b3的顯著水平均小于0.01，表明上述各回歸項與叉角厲蝽捕食效率之間極顯著相關(guān)(表4)。說明由參試因子X1和X2代表的叉角厲蝽釋放數(shù)量和斜紋夜蛾幼蟲密度對天敵的捕食效率有著極顯著的影響，在交互項中的X1X2和X1X3回歸項達(dá)0.01顯著水平，說明叉角厲蝽釋放數(shù)量與斜紋夜蛾幼蟲密度、叉角厲蝽釋放數(shù)量與煙草植株數(shù)量的交互作用對搜索效率也有顯著影響。而b3、b2b2和b2b3達(dá)到0.5的顯著水平，說明因子煙草植株數(shù)量(X3)和斜紋夜蛾幼蟲密度與煙草植株數(shù)量的交互作用對叉角厲蝽的搜索效率也有一定的影響。整個模型擬合的相關(guān)系數(shù)為0.9720，F(xiàn)值為37.1389，極顯著相關(guān)，即該模型能較好的擬合各參試因子與叉角厲蝽搜索效率的關(guān)系。

表3 回歸模型的失擬性檢驗和顯著性檢驗結(jié)果

表4 各個因子回歸系數(shù)t檢驗結(jié)果

2.2 影響叉角厲蝽搜索效率的單因子效應(yīng)分析

用降維法求得叉角厲蝽的搜索效率與叉角厲蝽的數(shù)量、斜紋夜蛾和煙草植株數(shù)量各主效應(yīng)的偏回歸解析因子模型如下：

Ys1=67.82809+6.74050X1-9.22848X12X1：叉角厲蝽釋放量

Ys2=67.82809-4.92690X2-1.32656X22X2：斜紋夜蛾密度

Ys3=67.82809-1.22581X3-9.98862X32X3：煙草植株數(shù)量

從模型分析中可以看出，在線性項中，對叉角厲蝽搜索效率的影響依次為叉角厲蝽釋放數(shù)量(X1)>斜紋夜蛾幼蟲密度(X2)>煙草植株數(shù)量(X3)，其中叉角厲蝽數(shù)量對搜索效率的影響最大，且系數(shù)符號為正，表明該因子對其捕食效率呈現(xiàn)正影響，而斜紋夜蛾密度和煙草植株數(shù)均為負(fù)影響。

叉角厲蝽的搜索效率與叉角厲蝽釋放數(shù)量(X1)和與煙草植株數(shù)(X3)的關(guān)系曲線均為開口向下的拋物線(圖1)，表明叉角厲蝽釋放數(shù)量和煙草植株數(shù)量這兩個因素對搜索效率的影響存在一個合理的范圍，即叉角厲蝽釋放數(shù)量在編碼值為0-1(3～4頭/籠)的范圍天敵的捕食率最佳，低于或高于該范圍的編碼值捕食率下降；煙草植株數(shù)量在編碼值為-0.5(2.5株/籠)和0.5(3.5株/籠)的范圍天敵的捕食率最佳，低于或高于該范圍的編碼值捕食率下降。斜紋夜蛾數(shù)量(X2)與叉角厲蝽捕食效率的關(guān)系曲線較平直接近線性，表明斜紋夜蛾數(shù)量這個因子對捕食效率的影響較明顯，隨著斜紋夜蛾數(shù)量的增加，搜索效率逐漸下降。

圖1 單因子效應(yīng)分析Fig.1 Analysis on single-factor effect

2.3 影響叉角厲蝽捕食效率的交互效應(yīng)分析

叉角厲蝽釋放數(shù)量(X1)、斜紋夜蛾幼蟲密度(X2)和煙草植株數(shù)量(X3)三個因子之間的交互作用對叉角厲蝽搜索效率(Y)的影響如圖2所示。

其中，叉角厲蝽搜索效率(Ys1,2)與叉角厲蝽釋放數(shù)量(X1)和斜紋夜蛾密度(X2)的關(guān)系式如下：Y=67.82809+6.74050X1-4.92690X2-9.22848X12-1.32656X22+4.17500X1X2，相應(yīng)的影響叉角厲蝽搜索效率的雙因子(X1，X2)效應(yīng)分析表明，叉角厲蝽的搜索效率隨著叉角厲蝽數(shù)量的增加而增加(圖2A)，在增加到一定階段又在緩慢下降，在斜紋夜蛾幼蟲密度較低時，增加幅度較大，隨著斜紋夜蛾幼蟲密度的增加，搜索效率對叉角厲蝽釋放數(shù)量的依賴程度在逐漸減弱。

叉角厲蝽搜索效率(Ys1,3)與叉角厲蝽釋放數(shù)量(X1)和煙草植株數(shù)量(X3)的關(guān)系式如下：Y=67.82809+6.74050X1-1.22581X3-9.22848X12-9.98862X32+8.17500X1X3，相應(yīng)的影響叉角厲蝽搜索效率的雙因子(X1，X3)效應(yīng)分析表明，隨著叉角厲蝽釋放數(shù)量和煙草植株數(shù)量的同時增加，叉角厲蝽的搜索效率呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(圖2B)，當(dāng)兩個因子的編碼值達(dá)到0(3頭/籠)時或接近1(4頭/籠)時，搜索效率也達(dá)到最大值，此后，隨著煙草植株數(shù)量的加大，搜索效率對叉角厲蝽數(shù)量的依賴程度變小，而不再隨著蝽量的增加而增加，反而呈下降的趨勢，說明煙草植株數(shù)量對叉角厲蝽的搜索效率也存在一定的影響。

叉角厲蝽搜索效率(Ys2,3)與斜紋夜蛾密度(X2)和寄主植物植株數(shù)量(X3)的關(guān)系式如下：Y=67.82809-4.92690X2-1.22581X3-1.32656X22-9.98862X32+0.87500X2X3，由此關(guān)系式得到影響叉角厲蝽搜索效率的雙因子(X2，X3)效應(yīng)分析表明，在斜紋夜蛾幼蟲低密度時，叉角厲蝽搜索效率隨著煙草植物植株數(shù)量的增加而增加(圖2C)，當(dāng)編碼值達(dá)到0(3頭/籠)時，叉角厲蝽的捕食率最大，而隨著斜紋夜蛾密度的增加，減緩了這種增加的趨勢。

圖2 交互效應(yīng)分析Fig.2 Analysis on interactive effect

3 結(jié)論與討論

利用天敵昆蟲防治害蟲是害蟲生物防治中的一個重要手段，研究闡明天敵昆蟲對目標(biāo)害蟲的控害機(jī)理，是應(yīng)用天敵昆蟲防治害蟲的首要基礎(chǔ)(Debach and Rosen，1991；Morrisetal.，2004；陳學(xué)新等，2013)。研究明確捕食性天敵的捕食能力與搜索行為的影響因子，是提高天敵昆蟲在田間控害效果的重要依據(jù)。本試驗采用三因子二次回歸旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計研究了影響叉角厲蝽搜索效率的主因子效應(yīng)和雙因子效應(yīng)，結(jié)果表明，叉角厲蝽釋放數(shù)量是影響其搜索效率的主要因素，斜紋夜蛾幼蟲密度和煙草植株數(shù)量依次也對搜索效應(yīng)產(chǎn)生顯著的影響；因子之間的交互作用對搜索效率有一定的影響，但影響不如單獨(dú)因子的作用大；三個獨(dú)立因子并不單純的與搜索效率呈正相關(guān)或負(fù)相關(guān)。這些結(jié)論與鄧海濱等(2015)所報道的紅彩真獵蝽Harpactorfuscipes對煙蚜Myzuspersicae的捕食作用及尋找效應(yīng)的研究結(jié)果相似。張曉軍等(2016)在研究蠋蝽Armachinensis對榆紫葉甲Ambrostomaquadriimopressum的捕食作用中發(fā)現(xiàn)，不同榆紫葉甲幼蟲密度梯度下蠋蝽的捕食量不受影響，而高卓等(2012)報道，蠋蝽捕食量不僅與其蟲齡高低有關(guān)，而且與獵物蟲齡及體軀大小相關(guān)程度明顯。許慶輝等(2014)的研究表明，煙盲蝽Nesidiocoristenuis對煙蚜的捕食量隨著獵物密度增大而增多，且低密度下獵物被捕食的風(fēng)險明顯大于高密度下的獵物，本試驗結(jié)果中，叉角厲蝽對煙草斜紋夜蛾幼蟲的搜索效率隨著斜紋夜蛾幼蟲密度的增加而降低，這與黑刺益蝽Podisusnigrispinus及其他捕食者搜尋效應(yīng)一致(Zanuncioetal.，2008；鄧海濱等，2015)。在研究捕食性天敵的捕食潛能時，往往沒有考慮獵物的寄主植物(高卓等，2012；許慶輝等，2014；鄧海濱等，2015；張曉軍等，2016)對天敵捕食行為的影響，本試驗研究表明，在叉角厲蝽數(shù)量、斜紋夜蛾幼蟲密度和煙草植株數(shù)量三個因子的相互干擾下叉角厲蝽對斜紋夜蛾的搜索效率不同，各個因子的改變所產(chǎn)生的效應(yīng)也會隨之改變，明確各因子改變所產(chǎn)生的干擾反應(yīng)的大小，這為叉角厲蝽在田間的使用效果、放蝽的數(shù)量和質(zhì)量、田間釋放面積、斜紋夜蛾密度情況等都起著至關(guān)重要的作用。但本實(shí)驗是在室內(nèi)罩籠條件下完成，至于在田間的釋放效果還有待進(jìn)一步驗證。