井 霞

（內(nèi)蒙古呼和浩特市動物園 010000 ）

為了更好地滿足動物的福利，目前動物園盡可能模擬野生動物的野外生存環(huán)境，但在實際飼養(yǎng)中，多數(shù)屬于異地飼養(yǎng)，飼養(yǎng)地的自然環(huán)境和氣候條件與動物的野外原始生存環(huán)境不同，自然野性與圈養(yǎng)環(huán)境產(chǎn)生了沖突，不可避免地產(chǎn)生多種干擾野生動物生存的因素，而這些因素導(dǎo)致野生動物產(chǎn)生應(yīng)激（Stress）。應(yīng)激不僅會影響野生動物的外表、行為、精神等，還會對動物的生產(chǎn)、消化、免疫性能等產(chǎn)生多重負(fù)面影響，誘發(fā)產(chǎn)生應(yīng)激性疾病，嚴(yán)重時導(dǎo)致死亡。本文對野生動物飼養(yǎng)中存在的應(yīng)激及采取的管理措施進行分析討論，以便科學(xué)有效的飼養(yǎng)野生動物，進而提高動物福利。

1 應(yīng)激概述

1936年加拿大病理學(xué)家Hans Seyle提出應(yīng)激是指機體對外界或內(nèi)部各種刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。應(yīng)激的研究在廣度和深度上都有極大的發(fā)展，是非常復(fù)雜的，概念有多種表述，但基本形成共識，即某種刺激因子干擾機體內(nèi)環(huán)境的平衡即為應(yīng)激，機體通過神經(jīng)體液調(diào)節(jié)機制來重建內(nèi)環(huán)境平衡的過程，即應(yīng)激反應(yīng)，引起內(nèi)環(huán)境失衡的刺激因子稱為應(yīng)激原（stressor）[1]。應(yīng)激可分為急性應(yīng)激（時間較短但強度較大的應(yīng)激）和慢性應(yīng)激（強度較弱但時間持續(xù)較長的應(yīng)激），從應(yīng)激結(jié)果可分為良性應(yīng)激和惡性應(yīng)激。機體恢復(fù)內(nèi)環(huán)境失衡尚處于機體的可承受范疇內(nèi)，它對機體未造成損害，是積極或有益的為良性應(yīng)激。應(yīng)激原的作用過于強烈或過于持久，機體會消耗體內(nèi)的生物貯備，導(dǎo)致新陳代謝紊亂，產(chǎn)生一系列病理性變化為惡性應(yīng)激[2]。

2 應(yīng)激的臨床癥狀

2.1 精神行為方面：受應(yīng)激的動物通常表現(xiàn)為精神萎靡、被毛不順滑、沉郁、心生恐懼、活動量減少或極度興奮、狂躁不安、刻板行為、攻擊性有所增加，發(fā)病率、死亡率上升。

2.2 心血管方面：受應(yīng)激后動物心率加快，心收縮力加強，血壓升高，同時出現(xiàn)低血氮、高血鉀，劇烈打斗時容易引起動物猝死。

2.3 消化系統(tǒng)方面：應(yīng)激使動物胃腸道微循環(huán)缺血，胃酸分泌增多，腸道菌群紊亂，表現(xiàn)食欲減退，蛋白質(zhì)合成減少，分解代謝增強，出現(xiàn)負(fù)氮平衡，飼料轉(zhuǎn)化率降低，導(dǎo)致動物生長發(fā)育受阻。同時還會使機體嚴(yán)重消耗能量，體內(nèi)有毒代謝產(chǎn)物堆積而擾亂平衡，導(dǎo)致機體處于病態(tài)。

2.4 免疫系統(tǒng)方面：應(yīng)激原刺激后機體腸道神經(jīng)元和腸道免疫細(xì)胞的共同協(xié)調(diào)作用受到影響，使免疫反應(yīng)失調(diào)，增加機體對病原體的敏感性，甚至對疫苗的反應(yīng)產(chǎn)生負(fù)面影響[3]。受應(yīng)激后機體體液免疫功能下降，抑制了巨噬細(xì)胞及自然殺傷細(xì)胞的活力，干擾素產(chǎn)生不足，抗炎因素反應(yīng)減弱，非特異性免疫抗病力下降。誘發(fā)動物感染各種疾病，嚴(yán)重時導(dǎo)致死亡。

3 應(yīng)激原

動物園的飼養(yǎng)環(huán)境與野生動物原始的生活環(huán)境相比還存在很大的局限性，約束了動物活動，使其無法主動避開有害環(huán)境，這樣就會出現(xiàn)復(fù)雜多樣的應(yīng)激原，如高溫、低溫、飼料轉(zhuǎn)化、噪聲、飼養(yǎng)密度等，經(jīng)常是多種應(yīng)激原同時存在的情況，會出現(xiàn)應(yīng)激性綜合征。

3.1 溫度應(yīng)激

恒溫動物都有自身的最適溫度區(qū)即舒適區(qū)，此區(qū)域體溫保持相對恒定，代謝強度和產(chǎn)熱量正常。如果氣溫超過舒適區(qū)（過冷過熱）時，動物將會通過自身的物理和化學(xué)調(diào)節(jié)來維持其體熱平衡，適應(yīng)外界環(huán)境。

在野生動物飼養(yǎng)中，極端天氣引起的熱應(yīng)激和冷應(yīng)激受到諸多學(xué)者的研究，認(rèn)為動物在熱應(yīng)激期，物理調(diào)節(jié)不能維持機體的熱平衡，使動物呼吸增加，心跳加快、出汗、熱性喘息等應(yīng)激反應(yīng)。熱應(yīng)激還會改變機體內(nèi)分泌的正常代謝，使調(diào)節(jié)代謝的激素分泌減少，攝食中樞興奮性降低，導(dǎo)致采食量下降，免疫機能下降，引起各種應(yīng)激性疾病，嚴(yán)重時導(dǎo)致死亡[4]。研究表明，在炎熱的暑熱季節(jié)，大熊貓隨環(huán)境溫度升高采食量顯著下降，呼吸頻率顯著加快，當(dāng)溫度大于25℃時出現(xiàn)張口呼吸[5]，而且呼吸頻率每分鐘可達(dá)70多次；近35℃時，呼吸頻率達(dá)到100多次[6]。同時熱應(yīng)激還會使大熊貓內(nèi)分泌腺體如腎上腺分泌增加，糞便中的皮質(zhì)醇含量升高，血液中的TP、K+顯著下降[5]，并伴隨出現(xiàn)動物大量飲水，長時間貼地趴臥，戲水，頻繁排尿等行為。這些行為是機體增強散熱和減少產(chǎn)熱的調(diào)節(jié)熱平衡的反應(yīng)。環(huán)頸雉和紅腹錦雞的繁殖期最適溫度分別為18℃～24℃，10℃以下、如環(huán)境溫度升高到30℃以上產(chǎn)蛋率急劇下降，5℃以下、35℃以上則很快停產(chǎn)[7]。氣溫高達(dá)37℃時，羚牛會出現(xiàn)體溫升高，呼吸困難，可視黏膜發(fā)紺、抽搐，口吐白沫、角弓反張等情況。當(dāng)動物處在寒冷程度超過其自身的耐受范圍的環(huán)境中時，產(chǎn)生冷應(yīng)激，機體就會動用能量代謝來應(yīng)對低溫，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化利用率降低，糖皮質(zhì)激素分泌增加，合成代謝降低，進而影響動物的健康生長。

3.2 運輸應(yīng)激

在野生動物的飼養(yǎng)中，交換、搬遷、輸入、輸出及救護動物是比較頻繁的工作，這個過程動物就會因受到抓捕、捆綁、裝車及運輸中禁食禁水、擁擠、對新環(huán)境的不適應(yīng)等因子刺激，產(chǎn)生運輸應(yīng)激。野生動物對抗運輸應(yīng)激的方式各有不同，從臨床表現(xiàn)歸納為攻擊性行為和回避型行為，前者指情緒比較激烈的啄咬、亂撞亂跑、抓籠網(wǎng)或抓咬驅(qū)趕棒、大聲嘶叫、齜牙咧嘴恐嚇工作人員等。如體格強壯的雄狒狒、老虎、獅子、熊等會用四肢抓住驅(qū)趕它們的細(xì)木棒并折斷。回避型行為主要變現(xiàn)為呼吸加快、逃跑、躲藏、恐懼、活動減少等。如膽小的鳥禽類會躲避在獸舍角落里，并且數(shù)只鳥把頭靠在一起埋在墊料中。而膽小的草食動物會漫無目的奔跑躲避為主，嚴(yán)重時導(dǎo)致休克死亡。當(dāng)然不同的刺激強度、運輸時間、所用工具、運輸方式對不同性別、年齡、性情的動物產(chǎn)生不同的行為和生理生化影響。野生動物經(jīng)歷運輸后，大多數(shù)前期表現(xiàn)采食量減少、飲水次數(shù)增加，適應(yīng)幾天后慢慢恢復(fù)，但有些動物恢復(fù)較慢，導(dǎo)致機體合成代謝減少，分解代謝增強，生長發(fā)育受阻，免疫機能下降，生產(chǎn)和繁殖性能下降，易發(fā)生疾病甚至死亡。新引入的巖羊、羚羊和大象對新環(huán)境不適應(yīng)，出現(xiàn)緊張、腹瀉及不反芻情況，而且大象的腹部皮下水腫明顯[8]。

3.3 噪音應(yīng)激

噪音作為一種聽覺應(yīng)激原，是人類面臨的影響健康的重要環(huán)境因素之一，正常情況下，野生動物能感知并習(xí)慣自然界的聲音。而對于人類制造的聲音屬于噪音，如周邊環(huán)境的嘈雜聲、動物互相打斗撕咬聲、飼養(yǎng)員的大聲怒斥聲、游客拍打玻璃并投擲石子恐嚇聲等都可能導(dǎo)致野生動物產(chǎn)生行為和生理上的應(yīng)激反應(yīng)。高強度的環(huán)境噪音使聽力損失和聽覺敏感性閾值提高[9]，彭鴻碧研究表明強交通噪音可降低中緬樹鼩的體重、攝食量、取食行為和活動行為，增加休息行為，可誘發(fā)中緬樹鼩的認(rèn)知障礙，導(dǎo)致中緬樹鼩腦組織內(nèi)氧化應(yīng)激水平增加和出現(xiàn)不同程度的氧化損傷[10]，圈養(yǎng)條件下，隨游客噪音強度增加，猩猩的警戒行為也增加[11]。環(huán)境噪音使大熊貓表現(xiàn)出多種不適行為，施工噪音引起大熊貓的生理應(yīng)激[12]。獼猴、豹貓、兔猻、熊貓等對于附近大型食肉動物的叫聲表現(xiàn)焦躁不安。隨著動物園的發(fā)展，噪音也來越多，這也成為評估野生動物生存狀態(tài)好壞的指標(biāo)之一。

3.4 社群結(jié)構(gòu)與密度

野生動物的社群結(jié)構(gòu)是重要的生物學(xué)特性，與物種的等級和領(lǐng)域性有關(guān)，如獼猴屬于群居且有等級制的動物，飼養(yǎng)密度過高，會因生存空間受限導(dǎo)致打斗行為增加，進而促進某些潛在疾病的發(fā)生。有些動物為獨居性，因受圈舍和管護條件限制則被群養(yǎng)，強烈的混群飼養(yǎng)會降低動物的抵抗力，發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)。研究表明，動物飼養(yǎng)密度過大時，機體耗氧量大約是正常的10倍，產(chǎn)熱大約是正常的5倍，并導(dǎo)致多種酶類發(fā)生變性，磷酸肌酸和ATP水平下降，糖酵解加強，乳酸大量蓄積而發(fā)生酸中毒。

3.5 其他應(yīng)激

在圈養(yǎng)條件下，引起野生動物應(yīng)激的因子很多，獸舍狹小、通風(fēng)差，會使黑猩猩、斑馬、豺、蠻羊、巖羊、斑羚等野生動物的刻板行為、攻擊行為和肺病發(fā)病率增加。較小的飼養(yǎng)空間造成白虎刻板踱步和靜臥，相反增加飼養(yǎng)空間導(dǎo)致幼齡動物玩耍時間變少，刻板行為增加。研究發(fā)現(xiàn)過度暴露的空間可增加動物的刻板、緊張和畏懼行為，減少探索行為。而活動場增加豐容如種植樹木、搭建梯架等項目，增加空間的遮蔽性可有效緩解動物刻板行為，進而減少動物的應(yīng)激反應(yīng)。日糧成分的改變，轉(zhuǎn)群、稱重、斷奶，驅(qū)趕，獸醫(yī)治療時吹管、抓捕、固定、麻醉等這些都會不同程度的影響動物健康生長。

4 應(yīng)激的應(yīng)對措施

野生動物因其野性比家畜家禽對外界的刺激更加敏感，更易發(fā)生應(yīng)激[13]。所以應(yīng)激對野生動物的生存影響大，發(fā)生率也高，找出應(yīng)激因子并采取有效的措施，可減輕或避免野生動物發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)。

4.1 加強飼養(yǎng)管理水平

一方面加強管理人員和飼養(yǎng)員的培訓(xùn)，樹立動物福利觀念。動物福利是指動物不受痛苦能自由表達(dá)天性，并健康生長。了解動物的生活習(xí)性，耐心馴化、誘導(dǎo)動物，與其建立親密的信任關(guān)系，更好地關(guān)注動物的需求，避免或減少操作中對動物造成的應(yīng)激。根據(jù)野生動物的特性進行合理的分群，減少社群結(jié)構(gòu)不合理而引起的應(yīng)激。不同種動物控制好飼養(yǎng)密度，保持安靜，減少擁擠。保持獸舍干凈衛(wèi)生、定期消殺，防寒保暖，減少冷熱應(yīng)激。合理搭配動物的日糧，適時地調(diào)整飼料配方、飼喂時間、方式等，保證動物良好的健康狀況，提高機體抗應(yīng)激的能量儲備。

另一方面還應(yīng)該提高飼養(yǎng)員識別應(yīng)激的能力，能在第一時間發(fā)現(xiàn)動物產(chǎn)生了應(yīng)激反應(yīng)，立即分析找出引起應(yīng)激的因子，采取不同的應(yīng)對方法。同時積極開展動物行為訓(xùn)練，使動物逐漸適應(yīng)這些應(yīng)激原，減少應(yīng)激反應(yīng)，進而提高動物的飼養(yǎng)水平。

4.2 使用抗應(yīng)激產(chǎn)品

4.2.1 維生素類

動物受到應(yīng)激后，對某些與營養(yǎng)物質(zhì)代謝相關(guān)的營養(yǎng)元素的需要量有所增加，因此需要在飼料中額外添加來緩解應(yīng)激。維生素C稱為“抗應(yīng)激因子”，參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)，促進機體白細(xì)胞的吞噬功能，增強肝臟解毒功能，改善心肌和血管代謝，提高機體免疫力。在飼料中額外添加維生素C可緩解應(yīng)激。朱鸚處于熱應(yīng)激狀態(tài)下，在其日糧(牛肉)中添加1000 mg/kg維生素C可提高免疫功能。維生素C對冷應(yīng)激也有重要的作用，在寒冷的冬季，在金絲猴的日糧中添加維生素C，可緩解因寒冷條件下機體合成維生素不足，滿足不了代謝需要而產(chǎn)生的冷應(yīng)激，促進機體生長，提高機體的抗病力。維生素C還可明顯減輕運輸應(yīng)激，在野生動物的救護與運輸中，如果在飲水中添加或靜脈注射一定量的維生素C，可緩解其因運輸產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng)。

維生素E通過調(diào)節(jié)激素水平來防止體內(nèi)出現(xiàn)過高或過低的免疫反應(yīng)，保證內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，維持其正常生長發(fā)育[14]。同時維生素E還可調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等酶的活性，減輕細(xì)胞膜上氧自由基的應(yīng)激反應(yīng)，進而影響脂質(zhì)過氧化反應(yīng)[15]，提高機體的耐寒力。研究表明維生素E能增強草食動物梅花鹿等野生動物的免疫功能，顯著提高免疫球蛋白IgG的濃度及淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率[16]。在金絲猴的基礎(chǔ)日糧中添加維生素E可保護其免受大腸埃希菌的感染。

4.2.2 電解質(zhì)及礦物質(zhì)

電解質(zhì)有利于維持機體的酸堿平衡，維持體液滲透壓，調(diào)控機體的代謝環(huán)境。礦物質(zhì)元素如硒、銅、鉻和鋅等參與內(nèi)源性抗氧化酶的合成從而起到緩解熱應(yīng)激的作用。目前市場上常用的是復(fù)合型抗應(yīng)激產(chǎn)品(如電解多維)。大熊貓在運輸中極易產(chǎn)生應(yīng)激，及時地靜脈注射碳酸氫鈉溶液，能很好地緩解應(yīng)激。維生素E和硒是重要的非酶抗氧化劑，在氧化和免疫防御中發(fā)揮重要的作用，二者混合添加到飼料中可降低熱應(yīng)激綿羊的直腸溫度和呼吸頻率，提高采食量[17]。

4.2.3 中草藥類及其他

天然中草藥因其無抗藥性、無殘留、無污染等優(yōu)點，被廣泛應(yīng)用于畜禽飼養(yǎng)中，紅景天、黃芪和刺五加等具有扶正固本的作用，通過調(diào)節(jié)機體的免疫功能，增強機體的抗應(yīng)激能力。冬季給金絲猴口服刺五加液和參苓白術(shù)散能有效預(yù)防應(yīng)激誘發(fā)的腸炎。藿香、黃檗、蒼術(shù)、和石膏的復(fù)方制劑提高熱應(yīng)激肉牛對營養(yǎng)物質(zhì)的消化率、免疫力和抗氧化能力，降低體溫、呼吸頻率和腹瀉率，有效緩解熱應(yīng)激[18]。白藜蘆醇、姜黃素和甜菜堿等植物提取物，具有抗氧化、抗炎和緩解應(yīng)激等多種生物功能。同時益生菌通過競爭性抑制有害菌群的增值，維持腸道菌群的平衡，可有效地緩解應(yīng)激反應(yīng)。

5 小結(jié)

應(yīng)激反應(yīng)在畜禽方面研究較多，但圈養(yǎng)野生動物受到的應(yīng)激反應(yīng)目前研究不太多，而且具體的作用機制還較模糊。同一種應(yīng)激原對不同種動物造成的應(yīng)激損傷不同，不同應(yīng)激原對同一種動物刺激反應(yīng)程度也不同；這與動物種類、個體特性、體質(zhì)等有關(guān)，需要在實踐中遴選保護及繁育適應(yīng)力、強抗應(yīng)激強的個體。同時要甄別引起動物產(chǎn)生應(yīng)激狀態(tài)的主導(dǎo)因子，采取措施排除應(yīng)激因子的刺激。探索非損傷性的方法來鑒別良性和惡性應(yīng)激，形成系統(tǒng)化的技術(shù)。探明不同應(yīng)激對不同種類野生動物的具體作用機制，更好地預(yù)防野生動物產(chǎn)生過強的應(yīng)激反應(yīng)。從而為動物園科學(xué)地飼養(yǎng)野生動物提供理論依據(jù)。