王鐵男，劉 莉

(1.新疆畜牧科學(xué)院畜牧科學(xué)研究所，烏魯木齊 830000 2.新疆維吾爾自治區(qū)乳品質(zhì)量監(jiān)測中心，烏魯木齊 830017)

中國是綿羊飼養(yǎng)和消費(fèi)大國，羊肉、羊皮、羊絨產(chǎn)量在全球排名榜上獨(dú)占鰲頭[1]。我國綿羊品種多樣，地理分布廣泛，經(jīng)過漫長的自然選擇和人類的馴化、培養(yǎng)和選育，不同品種表現(xiàn)出與生態(tài)類型相適應(yīng)的生產(chǎn)性能特點(diǎn)。綿羊通常按尾型可分為脂尾羊、脂臀羊和瘦尾羊[2]。按地方品種可分為三大派系：蒙古系主要是脂尾羊(如烏珠穆沁羊、鄂爾多斯細(xì)毛羊和小尾寒羊等)，藏系主要是瘦尾羊(如安多綿羊、彭波半細(xì)毛羊、青海黑藏羊等)，哈薩克系多為脂臀羊(如哈薩克羊、策勒黑羊、多浪羊等)[3]。據(jù)《羊志》統(tǒng)計(jì)，我國綿羊品種中尾脂肪型占80%的比例，這類羊尾部的脂肪通常重量可達(dá)到身體重量的20%，肥臀綿羊的尾巴脂肪量甚至可以達(dá)到其總重的25%[4，5]。在肉羊屠宰的過程中，羊尾脂作為重要的副產(chǎn)物，產(chǎn)量巨大。羊尾脂不僅風(fēng)味獨(dú)特、功能優(yōu)質(zhì)、還富含飽和脂肪酸、共軛亞油酸等營養(yǎng)成分,以及膽固醇含量低等特點(diǎn)，因此蘊(yùn)藏重要的開發(fā)利用價(jià)值。

1 羊尾脂的研究和利用

1.1 羊尾脂的成因

羊尾脂的形成是在惡劣生存環(huán)境下通過自然選擇遺傳進(jìn)化而來的，較大的尾部脂肪不僅能為胴體提供日常營養(yǎng)，還能為對抗缺水少糧的惡劣環(huán)境提供能量[6]。羊尾脂囤積的遺傳機(jī)理十分復(fù)雜，沉積的脂肪一部分來自脂肪細(xì)胞不斷合成和蓄積，另一部分來自于脂肪細(xì)胞的不斷分化[7]。

目前的研究發(fā)現(xiàn)一些候選基因參與了脂肪代謝及發(fā)育的過程。Yuan等[8]通過選擇信號(hào)分析篩選出了影響脂尾發(fā)育的43個(gè)基因的6.24Mb區(qū)域(HOXA11、BMP2、PPP1CC)。樊紅櫻對呼倫貝爾羊大小尾品系尾脂進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)尾組織中控制脂肪代謝的通路，篩選到CFD、PLIN4、THY1三個(gè)脂肪沉積相關(guān)基因[9]?；?00KSNP芯片技術(shù)對尾部性狀進(jìn)行GWAS分析，并通過拷貝數(shù)變異分析和選擇信號(hào)分析，最終篩選到SPAG17、VRTN、PDGFD等眾多基因[10]與脂肪代謝密切相關(guān)。此外在對(Androgen receptor，AR)基因的內(nèi)含子上的一處SNP位點(diǎn)研究發(fā)現(xiàn)，作為X染色體上高度保守的雄激素受體AR基因在尾脂沉積效率高的綿羊中表現(xiàn)為純合,而在瘦尾羊中存在較高的多態(tài)性,且基因頻率差異明顯[11]。在對不同品種羊進(jìn)行全基因組選擇信號(hào)檢測中發(fā)現(xiàn)，脂尾羊和瘦尾羊的PPARG、PDGFD表現(xiàn)出極顯著的差異，且結(jié)論在呼倫貝爾羊大小尾品系和藏羊群體中也得到了驗(yàn)證[12]。在瘦尾和脂尾型綿羊的尾脂基因比較中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)ABP4基因在尾脂中的表達(dá)量高于FASN、SCD、LPL三個(gè)基因，且該基因在脂尾型綿羊尾脂中的表達(dá)顯著高于瘦尾型綿羊[13]。這些差異表達(dá)的基因與尾脂沉積都存在一定的相關(guān)性。

研究還發(fā)現(xiàn)DNA甲基化不僅影響脂肪細(xì)胞分化、轉(zhuǎn)錄因子和轉(zhuǎn)錄輔助因子，還調(diào)控著脂肪代謝相關(guān)基因的表達(dá)[14]。Zhou等[15]通過探究調(diào)控MAPK、FoxO和TNF信號(hào)通路的影響因素，發(fā)現(xiàn)miRNA是參與其中的關(guān)鍵因素，并在不同尾型綿羊尾脂中差異表達(dá)。Xie等研究表明miRNA轉(zhuǎn)錄對脂代謝相關(guān)基因表達(dá)量進(jìn)行調(diào)控，從而影響脂肪細(xì)胞中MiR-143的過量表達(dá)加快脂滴融合，同時(shí)減緩脂代謝中TG的水解來促進(jìn)脂肪組織體積增大[16]。Ma等分析長脂尾羊、短脂尾羊和瘦尾羊尾巴差異表達(dá)基因和lncRNA，通過GO和KEGG富集分析發(fā)現(xiàn)這些基因與脂肪酸代謝和延長有關(guān)[17]。還研究發(fā)現(xiàn)充質(zhì)前體細(xì)胞會(huì)在lncRNA的調(diào)控下大量表達(dá)，從而促使脂肪細(xì)胞分化。lncRNA很有可能是調(diào)控脂肪細(xì)胞形成及成熟的關(guān)鍵因素[18]。

尾脂是脂肪代謝在局部沉積的生物學(xué)效益。目前的研究雖然篩選出部分與尾脂沉積相關(guān)基因，但還不能確定出影響該性狀的主效基因，說明綿羊尾脂肪沉積受到遺傳、激素、環(huán)境等眾多因素的影響，并且lncRNA和DNA甲基化對尾脂沉積的調(diào)控機(jī)理仍需更多佐證。參與尾脂沉積的細(xì)胞生物學(xué)、分子遺傳學(xué)研究，以及影響沉積的獨(dú)特環(huán)境因素，需要更多的比較組學(xué)研究來闡釋這一復(fù)雜的沉積調(diào)控機(jī)制。

1.2 羊尾脂的應(yīng)用

羊尾脂較其他動(dòng)物油脂平均相對分子質(zhì)量小、膽固醇含量最低、酸敗速度慢[19]、色彩光澤、氣味獨(dú)特，富含25種類型的脂肪酸和豐富的CLA(共軛亞油酸)，是一種優(yōu)良的食用油脂。且羊脂中的飽和脂肪酸相對較高，具有更好的起酥性和貯藏穩(wěn)定性，因此被廣泛用于食品加工行業(yè)。王豪等采用噴霧干燥的方法將羊尾脂制備成粉末油脂，改善油脂物質(zhì)的性質(zhì)，克服了羊油難以長時(shí)間儲(chǔ)存，易于氧化和變質(zhì)的缺點(diǎn)，使其成為了高質(zhì)量的食品原料[20]。但是由于動(dòng)物油脂的反式脂肪酸隨氫化過程而升高，因此韓國麒[21]等通過酯交換技術(shù)生產(chǎn)了改性油，不僅風(fēng)味好，成分無改變，還克服了產(chǎn)生反式脂肪酸的問題。

此外羊尾脂還被用于輕工業(yè)原料，尾脂中的油酸、硬脂酸和棕櫚酸是制皂的好原料，硬脂酸不僅僅是可以當(dāng)做柔順劑，同時(shí)可以將其當(dāng)為表面活性劑與穩(wěn)定劑。硬脂酸能促進(jìn)成分之間的乳化能力，利于物質(zhì)融合，發(fā)泡時(shí)能控制表面張力，產(chǎn)生良好的氣泡網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，使體系穩(wěn)定性更強(qiáng)。油酸被認(rèn)為可降低膽固醇和低密度脂蛋白的不飽和脂肪酸，具有降低膽固醇和抗炎作用。羊尾脂中的油酸和棕櫚酸能在體表形成保護(hù)膜,對皮膚起到類似自身皮脂的保護(hù)作用，防止水分流失,起到滋潤保濕效果[22]。因此近幾年羊油手工皂的制作開發(fā)市場火熱，羊尾脂作為重要成分之一得到了廣泛研究和利用。李響等[23]以羊尾油為基質(zhì),配合棕櫚油、椰子油及橄欖油，經(jīng)過配比研究和工藝條件優(yōu)化，研制出了品質(zhì)優(yōu)良的羊油皂。在對羊尾油與蛇油、馬油等動(dòng)物脂肪酸成分對比中，羊尾油的油酸、棕櫚酸和硬脂酸的總含量是最多的，保濕、“防過敏”、清潔力和穩(wěn)定性表現(xiàn)更優(yōu)[24]，但是目前蛇油、馬油的護(hù)手霜比較常見，羊油產(chǎn)品報(bào)告很少。姜曉仙等對羊油透皮性能進(jìn)行了研究，配置出了含有羊尾油的霜膏[25]，高杰對羊脂的抗炎性進(jìn)行了研究，并將羊脂運(yùn)用在唇膏制品中,成品的質(zhì)量品質(zhì)和功效性均取得了比較好的效果[26]。

羊脂還被用作藥物基質(zhì)，在傳統(tǒng)的民族醫(yī)藥文化中，羊脂更是一味不可或缺的重要材料。羊油味甘、無毒、性溫,具有補(bǔ)腎助陽、補(bǔ)虛潤燥、溫散塞邪的功效。內(nèi)服可烊化沖服,外用熬煉入膏藥涂敷。淫羊藿就常被中醫(yī)推薦為補(bǔ)肝補(bǔ)腎的常用中藥[27]。哈薩克羊尾油也常常被應(yīng)用在哈薩克醫(yī)藥中[28]。成日青通過羊脂油熔后水煮方式得到了效果良好的蒙藥硫黃[29]。

2 羊尾脂的困境及突破

隨著我國羊肉產(chǎn)量的不斷增加,羊尾脂出現(xiàn)了大量的囤積。人們對羊油脂重視程度不夠,羊尾脂產(chǎn)品規(guī)?；_發(fā)利用不足，羊脂綜合利用的研究也非常有限。雖然近年來羊尾脂的研究有所深入，但是羊尾脂依然面臨著需求不足、研究不透、提煉不精、運(yùn)用不夠的問題。突出表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：一是隨著現(xiàn)代人烹飪習(xí)慣和飲食結(jié)構(gòu)的改變，食物種類極大豐富的今天，直接食用綿羊脂肪的需要下降。而羊尾脂肪囤積所需的飼養(yǎng)成本卻在不斷增加，脂肪成為了制約尾、臀脂型羊增長的限制因素。二是羊尾脂相比羊肉價(jià)格低廉，企業(yè)收購時(shí)羊尾脂是以整羊形式收入，價(jià)格約15～20元／kg，但分割后的羊尾脂市場銷售價(jià)格僅為5～7元／kg,每公斤的羊尾脂從收購到銷售損失10余元。羊尾脂被作為屠宰邊角料，資源浪費(fèi)嚴(yán)重。三是一些企業(yè)開始回收羊尾脂，經(jīng)過粗提后每公斤售價(jià)可達(dá)40元／kg以上，大幅提高了羊尾脂的附加值。但是目前我國肉脂分離加工技術(shù)缺乏，精煉油脂技術(shù)不足，羊油脂中營養(yǎng)成分潛力沒有充分發(fā)掘。盡管目前我國引進(jìn)了一些油脂深加工設(shè)備如低溫壓榨螺旋冷榨機(jī)、雙螺旋冷榨機(jī)、高壓蒸汽鍋爐、冷凍真空技術(shù)等[30]，但是設(shè)備價(jià)格高昂，在我國中小規(guī)模公司普遍的現(xiàn)實(shí)條件下，廣泛推廣使用范圍有限。四是市場上研制的羊油制品種類和數(shù)量都比較少，產(chǎn)品檔次不高，產(chǎn)業(yè)化、標(biāo)準(zhǔn)化程度低。并且與市場的消費(fèi)需求匹配度差，利用率和經(jīng)濟(jì)效益不高，尾脂的價(jià)值沒有得到充分發(fā)揮。五是當(dāng)下肉羊以投資少、見效快影響著羊產(chǎn)業(yè)發(fā)展，肉毛兼用型羊、肉用型羊的發(fā)展勢頭迅猛,大量的改良研究都面向肉、毛性能，加之尾脂沉積的調(diào)控機(jī)理尚未完全確認(rèn)，針對尾脂、臀脂性狀的育種改良工作相對不足。

因此聚焦產(chǎn)業(yè)發(fā)展困境，研究羊尾脂這一優(yōu)質(zhì)生物資源，充分利用高新技術(shù)挖掘其價(jià)值，提高肉羊產(chǎn)業(yè)的綜合價(jià)值，可以從以下兩個(gè)方面尋找突破。一是原料生產(chǎn)(養(yǎng)殖)環(huán)節(jié)：研究綿羊尾部脂肪沉積的分子調(diào)控機(jī)制，科學(xué)地開展經(jīng)濟(jì)雜交生產(chǎn)。進(jìn)一步挖掘尾脂相關(guān)候選基因和表型變異，完善生物信息學(xué)數(shù)據(jù)庫，從全基因組水平考察群體遺傳的差異和變化。利用功能基因與生產(chǎn)性能性狀的相關(guān)性來指導(dǎo)生產(chǎn)。制定性狀改良方案，開展品種選育或雜交選育，培育適合現(xiàn)代社會(huì)需要的低脂肉用綿羊新類群、新品系、新品種，在降低尾脂生產(chǎn)總量的同時(shí)提高脂肪質(zhì)量。二是產(chǎn)品加工利用環(huán)節(jié)：利用現(xiàn)代技術(shù)手段,加強(qiáng)羊油脂開發(fā)。提升我國自主研發(fā)油脂提煉技術(shù)的能力和水平，探索研制具有國際先進(jìn)水平的油脂提煉儀器設(shè)備，通過對動(dòng)物油脂粗提、精煉和深加工，形成了一整套完備的動(dòng)物油脂加工技術(shù)，并進(jìn)一步推廣和運(yùn)用。同時(shí)可以加大油脂產(chǎn)品開發(fā)利用，通過油脂精煉技術(shù)提取液態(tài)羊尾油，開發(fā)成食用油脂，用于烘烤食品，冷飲，糖果，油炸食品，餡料等產(chǎn)品?？梢蚤_發(fā)成火鍋底料、油茶粉等一系列動(dòng)物油脂加工產(chǎn)品。還可利用動(dòng)物油脂制備加工復(fù)合潤滑劑、洗漆劑、化妝品以及表面活性劑等化工工業(yè)產(chǎn)品。

3 羊尾脂的展望

羊尾型作為養(yǎng)羊業(yè)一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀，具有重大的科研價(jià)值。針對羊尾脂基因的研究對種質(zhì)資源的保護(hù)和育種方向的發(fā)展也具有長遠(yuǎn)的戰(zhàn)略意義。伴隨羊油脂營養(yǎng)成分的發(fā)掘、肉脂分離技術(shù)的迭代、以及羊油脂精煉技術(shù)的更新，生產(chǎn)虛耗和產(chǎn)物成本不斷降低，尾脂產(chǎn)品的合格率及品質(zhì)不斷升級(jí)，高收益羊脂綜合利用產(chǎn)品能夠得到更多的開發(fā)和推廣。相信尾脂必將為畜牧產(chǎn)品的綜合開發(fā)，合理利用提供重要的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)價(jià)值。