王 騫，蔡華成，王淑婷，張小軍，高敬東，杜學(xué)梅，李春燕，郝燕燕，楊廷楨

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 果樹(shù)研究所，山西 太谷 030800；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801)

矮砧集約高效栽培是蘋(píng)果生產(chǎn)栽培的必然趨勢(shì)，具有優(yōu)質(zhì)高效、結(jié)果早、便于機(jī)械化操作等優(yōu)點(diǎn)，利用矮化砧木是實(shí)現(xiàn)矮密栽培的主要手段，但不同矮化砧木對(duì)嫁接品種樹(shù)體生長(zhǎng)和葉片光合特性的影響存在顯著差異[1-9]。選擇適宜的矮化砧木是矮砧密植栽培成功的前提。目前，我國(guó)矮化砧木的應(yīng)用以國(guó)外引入的M系(M26、M9、T337)為主，應(yīng)用面積占矮化蘋(píng)果總面積的70%；國(guó)內(nèi)選育的SH系占15%；GM256占5%；其他砧木占10%。由于國(guó)外引進(jìn)砧木適應(yīng)性存在風(fēng)險(xiǎn)，不能滿足我國(guó)不同產(chǎn)區(qū)的多樣化需求，系統(tǒng)評(píng)價(jià)國(guó)內(nèi)自主選育的砧木品系對(duì)嫁接品種生長(zhǎng)習(xí)性、生理特性的影響，以篩選適應(yīng)我國(guó)不同產(chǎn)區(qū)生產(chǎn)的砧穗組合，對(duì)實(shí)現(xiàn)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、保障我國(guó)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[10-14]。SH1和Y-1為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所選育的本土砧木品種，其中，SH1蘋(píng)果矮化砧木砧穗親和性好、抗逆性強(qiáng)、綜合性狀優(yōu)良[15]，目前已在山西、山東和陜西等13個(gè)省市自治區(qū)廣泛栽植，種植面積達(dá)10萬(wàn)hm2，已形成一套高效栽培管理模式，是當(dāng)前黃土高原蘋(píng)果產(chǎn)區(qū)的主推砧木；Y-1蘋(píng)果矮化砧木是Y系砧木中綜合性狀突出的單系之一，2013年通過(guò)山西省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，作為中間砧嫁接品種具有矮化性狀突出、早花效果明顯、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)[12]，應(yīng)用前景廣闊。本試驗(yàn)比較了SH1、Y-1矮化中間砧嫁接長(zhǎng)富2號(hào)幼樹(shù)的新梢生長(zhǎng)、枝類組成及葉片光合特性，分析了2種矮化砧木對(duì)富士樹(shù)體生長(zhǎng)和光合指標(biāo)的影響，旨在為2種矮化砧木在生產(chǎn)上的利用和選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為矮化中間砧長(zhǎng)富2號(hào)(Malus.domesticaBorkh.Fuji Nagafu No.2)蘋(píng)果四年生幼樹(shù)，基砧均為八棱海棠(Malus×robusta(Carrire)Rehder)，中間砧分別為SH1、Y-1矮化中間砧。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)研究所蘋(píng)果矮砧示范園(112°20′E、37°15′N)進(jìn)行，海拔為820 m，果園株行距為1.2 m×4.0 m，行內(nèi)生草、樹(shù)下起壟覆膜，全部采用細(xì)長(zhǎng)紡錘形管理。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，選取正常生長(zhǎng)的四年生SH1和Y-1矮化中間砧長(zhǎng)富2號(hào)蘋(píng)果樹(shù)各5株為試材，單株為1小區(qū)，掛牌標(biāo)記。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 樹(shù)體生長(zhǎng)量測(cè)定 于2017年5月28日開(kāi)始，樹(shù)體外圍隨機(jī)選取5個(gè)一年生枝條掛牌，每25 d測(cè)定新梢長(zhǎng)度(卷尺)和粗度(數(shù)顯游標(biāo)卡尺)1次，共測(cè)定6次，所得數(shù)據(jù)取平均值，秋季落葉后統(tǒng)計(jì)枝條數(shù)量，并計(jì)算枝類組成比例。

1.3.2 光合指標(biāo)測(cè)定 隨機(jī)選取植株?yáng)|部外圍、地上1.2 m新梢無(wú)缺損、無(wú)病蟲(chóng)危害的基部第5～7片葉掛牌標(biāo)記，于7月1日和8月28日分別測(cè)定標(biāo)記葉片的光合生理指標(biāo)，主要包括：凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv=Fm-Fo)和PS Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量 (Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)猝滅(qP)和非光化學(xué)猝滅(NPQ)，光響應(yīng)參數(shù)光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和最大光合速率(Pnmax)的擬合參考宋哲、葉子飄等[16-18]的方法進(jìn)行；于5月28日開(kāi)始，每25 d測(cè)定1次凈光合速率Pn(葉室內(nèi)光照強(qiáng)度設(shè)定1 000 μmol/(m2·s))，共測(cè)定6次，如遇陰雨天氣，向后順延，另采集無(wú)病害、完整葉片30片帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定葉綠素含量，具體參考高俊鳳、薛思嘉等[19-20]的方法進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SAS 7.8軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、制圖及差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 SH1和Y-1中間砧對(duì)富士幼樹(shù)生長(zhǎng)的影響

調(diào)查結(jié)果表明，SH1和Y-1中間砧富士均為7月上旬春梢停長(zhǎng)，7月下旬抽生秋梢，周年生長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致；SH1新梢長(zhǎng)度、新梢粗度增長(zhǎng)速度高于Y-1。由表1可知，SH1新梢粗度除5月28日表現(xiàn)低于Y-1外，7月1日之后始終比Y-1高，7月31日之后二者之間差異不顯著；而全年新梢長(zhǎng)度SH1分別較Y-1高36.38%(2017)和40.38%(2018)，表明SH1中間砧富士幼樹(shù)樹(shù)勢(shì)強(qiáng)于Y-1。

表1 SH1和Y-1中間砧富士幼樹(shù)新梢周年生長(zhǎng)比較Tab.1 Comparison of SH1 and Y-1 interstocks on annual growth in Fuji new shoots cm

由表2可知，2個(gè)中間砧富士幼樹(shù)的新梢生長(zhǎng)差異顯著，Y-1春秋梢長(zhǎng)度Y-1均顯著低于SH1；節(jié)間長(zhǎng)度(春梢)Y-1與SH1差異不顯著，而節(jié)間長(zhǎng)度(秋梢)Y-1極顯著低于SH1；Y-1枝條上部/基部值高于SH1，表明Y-1控制秋梢生長(zhǎng)能力強(qiáng)于SH1。

表2 SH1和Y-1中間砧對(duì)富士幼樹(shù)新梢生長(zhǎng)的影響Tab.2 Effect of SH1 and Y-1 interstocks on new shoots growth in Fuji cm

由表3可知，Y-1中間砧富士幼樹(shù)長(zhǎng)枝占比顯著低于SH1，2017， 2018年分別為SH1的54.66%，74.04%；中短枝比例較高，2017，2018年分別為SH1的89.50%，84.14%，與SH1差異不顯著；而短枝比率Y-1顯著高于SH1，表明Y-1中間砧富士易成型性較SH1高。

表3 不同中間砧對(duì)富士枝類組成的影響Tab.3 Effect of different interstocks on branch composition of Fuji %

SH1和Y-1中間砧對(duì)果實(shí)的外觀和內(nèi)在品質(zhì)影響存在差異，由表4 可知，與SH1相比，Y-1中間砧富士著色指數(shù)、果實(shí)硬度、可溶性固形物含量和固酸比均有顯著提高，表明Y-1中間砧提高富士果實(shí)品質(zhì)的效果優(yōu)于SH1。

表4 不同中間砧對(duì)富士果實(shí)品質(zhì)的影響Tab.4 Effect of different interstocks on Fuji fruit quality

2.2 SH1和Y-1中間砧對(duì)富士蘋(píng)果葉片光合指標(biāo)的影響

SH1和Y-1中間砧富士蘋(píng)果葉片光合速率周年變化差異明顯，其中，SH1 Pn周年變化為單峰曲線，Y-1為雙峰曲線；生長(zhǎng)前期SH1葉片Pn顯著高于Y-1，生長(zhǎng)后期SH1葉片Pn迅速降低，Y-1葉片Pn在9-10月較為穩(wěn)定，出現(xiàn)第2次高峰，分別較SH1高27.21%，33.18%，且差異達(dá)極顯著水平(表5)，表明樹(shù)體生長(zhǎng)后期Y-1中間砧富士葉片光合速率能維持在較高的水平，更有利于積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)花芽的形成，這可能是生產(chǎn)中Y-1中間砧長(zhǎng)富2號(hào)容易形成花芽的原因之一。

表5 不同中間砧富士葉片Pn周年變化Tab.5 The annual changes of Pn in Fuji leaves with different interstocks

不同時(shí)期SH1和Y-1中間砧富士蘋(píng)果葉片Pn日變化也存在明顯差異。由表6可知，生長(zhǎng)前期SH1中間砧富士葉片Pn僅在9：20出現(xiàn)峰值，而Y-1分別于9：20和13：20出現(xiàn)峰值，且在9：20以后SH1組合的Pn均高于Y-1，11：20時(shí)差異達(dá)極顯著水平，表明生長(zhǎng)前期Y-1中間砧富士葉片容易受到強(qiáng)光抑制，而同時(shí)期SH1中間砧富士葉片對(duì)強(qiáng)光的利用優(yōu)于Y-1。生長(zhǎng)后期SH1和Y-1中間砧富士葉片Pn均在9:20出現(xiàn)峰值，Y-1中間砧富士葉片Pn比SH1組合高49.37%，兩者差異極顯著，表明生長(zhǎng)后期Y-1中間砧富士葉片光合能力強(qiáng)于SH1。

由圖1可知，SH1和Y-1中間砧富士葉片的光響應(yīng)參數(shù)在不同生長(zhǎng)階段有較大差異，生長(zhǎng)后期SH1中間砧富士葉片光響應(yīng)參數(shù)較生長(zhǎng)前期明顯下降，而Y-1中間砧富士葉片光響應(yīng)參數(shù)較生長(zhǎng)前期大部分時(shí)段均升高，且相同時(shí)期組合之間也存在顯著差異，生長(zhǎng)前期SH1中間砧富士蘋(píng)果葉片LSP、Pnmax顯著高于Y-1，LCP顯著低于Y-1，生長(zhǎng)后期Y-1的LSP、LCP、Pnmax均大于SH1，且LCP較SH1高117%，且差異達(dá)極顯著水平，說(shuō)明生長(zhǎng)前期SH1中間砧富士葉片對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，光合能力強(qiáng)于Y-1；生長(zhǎng)后期Y-1中間砧富士葉片光合能力強(qiáng)于SH1，但利用弱光的能力較SH1差。

由圖2可知，SH1和Y-1矮化中間砧富士蘋(píng)果葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)間存在顯著差異，同一矮化砧不同生長(zhǎng)時(shí)期葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異也明顯。其中，生長(zhǎng)前期，SH1矮化中間砧富士蘋(píng)果葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR極顯著高于Y-1，NPQ較Y-1高107.50%，表明同時(shí)期SH1中間砧富士葉片吸收光能用于熱耗散的比例低于Y-1，光合能力顯著高于Y-1；生長(zhǎng)后期SH1矮化中間砧富士蘋(píng)果葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP極顯著降低，NPQ較前期增加了79.52%，Y-1組合葉片F(xiàn)v/Fm極顯著升高，ΦPSⅡ有所升高但差異不顯著、ETR、qP極顯著降低，NPQ較前期降低了14.19%，表明生長(zhǎng)后期，Y-1中間砧富士葉片光能利用和實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率顯著高于SH1。

表6 不同中間砧對(duì)富士葉片Pn周年變化和日變化比較Tab.6 The daily changes of Pn in Fuji leaves with different interstocks

由圖3可知，SH1和Y-1中間砧富士蘋(píng)果葉片的各種光合色素含量均呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，但其峰值出現(xiàn)時(shí)間不同，SH1組合葉片光合色素含量峰值出現(xiàn)在7月1日，Y-1則出現(xiàn)于7月31日，且峰值之后Y-1組合葉片光合色素含量均高于SH1，類胡蘿卜素含量在7-9月Y-1顯著高于SH1，表明Y-1中間砧富士蘋(píng)果葉片成熟滯后于SH1，葉綠素含量下降的速度低于SH1，Y-1組合具有較強(qiáng)的抵御逆境能力。

3 結(jié)論與討論

蘋(píng)果嫁接樹(shù)的各種生理生化特性受到中間砧、基砧及嫁接品種特性與生長(zhǎng)環(huán)境等多種因素的影響，不同中間砧對(duì)嫁接樹(shù)體生長(zhǎng)、枝類組成的影響差異較大[8-14]。趙同生等[1]對(duì)9種矮化中間砧宮崎短枝富士的研究表明，不同矮化中間砧組合的樹(shù)體生長(zhǎng)勢(shì)、枝類組成、早花早果性和果實(shí)品質(zhì)有明顯差異。李海燕[8]、里程輝[9]的研究也得出相似結(jié)論。本試驗(yàn)中，Y-1中間砧富士新梢生長(zhǎng)尤其是秋梢生長(zhǎng)極顯著低于SH1，短枝比例顯著高于SH1，果實(shí)硬度、可溶性固形物含量、著色指數(shù)、固酸比均高于或顯著高于SH1，表現(xiàn)出更好的易成型性和易早花性，表明隨著中間砧矮化程度的提高，能有效限制嫁接品種新梢的生長(zhǎng)，促進(jìn)中短果枝的形成，果實(shí)品質(zhì)提高效果明顯，這與楊廷楨等[12]的研究結(jié)果一致。

光合作用是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的主要因素，受品種、光、溫、水分等多種生理生態(tài)因子的影響[21-36]。李海燕[8]對(duì)6中矮化中間砧華紅蘋(píng)果的光合特性進(jìn)行比較，認(rèn)為不同矮化中間砧組合的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、強(qiáng)弱光的適應(yīng)能力及光合潛力存在差異；里程輝[9]系統(tǒng)研究了3種矮化中間砧對(duì)岳冠成齡樹(shù)光合生理特性的影響，結(jié)果表明，不同矮化中間砧能夠影響嫁接品種的Pn，隨著砧木的矮化性增加 Pn 值降低。本試驗(yàn)中，SH1、Y-1中間砧富士葉片Pn的日變化和年動(dòng)態(tài)變化均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，但其光響應(yīng)參數(shù)和葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在顯著差異。生長(zhǎng)前期SH1中間砧富士葉片光合色素峰值出現(xiàn)明顯早于Y-1，同等栽植密度下葉片成熟度高，對(duì)光環(huán)境的利用范圍較廣，F(xiàn)v/Fm極顯著高于Y-1，SH1總體光合效能高于Y-1，營(yíng)養(yǎng)的快速積累促進(jìn)植株生長(zhǎng)，使SH1組合新梢生長(zhǎng)顯著高于Y-1；生長(zhǎng)后期隨著Y-1葉片逐漸成熟，光合色素積累高于SH1，F(xiàn)v/Fm顯著高于SH1，葉片衰老延后，總體光合效能Y-1顯著高于SH1，而且Y-1能夠有效控制秋梢生長(zhǎng)、促進(jìn)樹(shù)體從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變，有利于養(yǎng)分的積累和花芽的形成?？梢?jiàn)，不同中間砧富士葉片光合特性與植株生長(zhǎng)具有一定的相關(guān)性，其根本與中間砧的調(diào)控途徑有關(guān)，具體作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

根據(jù)砧穗組合光合特性采用合理的栽植密度和配套管理措施，能夠有效提高果品質(zhì)量和產(chǎn)量[37]。本研究結(jié)果表明，SH1、Y-1作中間砧嫁接長(zhǎng)富2號(hào)，其生長(zhǎng)量和光合特性存在差異，SH1中間砧富士前期生長(zhǎng)快速，葉片成熟早，對(duì)光的利用范圍較Y-1廣，Y-1中間砧能夠在生長(zhǎng)后期有效控制長(zhǎng)富2號(hào)新梢生長(zhǎng)、提升葉片光合作用效率、有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和花芽的形成，促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和品質(zhì)的提升，生產(chǎn)中應(yīng)考慮2個(gè)中間砧對(duì)富士生長(zhǎng)和光合特性的差異，制定合理的栽植密度，為果園豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)打好基礎(chǔ)。