王 騫，蔡華成，王淑婷，張小軍，高敬東，杜學(xué)梅，李春燕，郝燕燕，楊廷楨

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 果樹研究所，山西 太谷 030800；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801)

矮砧集約高效栽培是蘋果生產(chǎn)栽培的必然趨勢，具有優(yōu)質(zhì)高效、結(jié)果早、便于機(jī)械化操作等優(yōu)點(diǎn)，利用矮化砧木是實(shí)現(xiàn)矮密栽培的主要手段，但不同矮化砧木對嫁接品種樹體生長和葉片光合特性的影響存在顯著差異[1-9]。選擇適宜的矮化砧木是矮砧密植栽培成功的前提。目前，我國矮化砧木的應(yīng)用以國外引入的M系(M26、M9、T337)為主，應(yīng)用面積占矮化蘋果總面積的70%；國內(nèi)選育的SH系占15%；GM256占5%；其他砧木占10%。由于國外引進(jìn)砧木適應(yīng)性存在風(fēng)險(xiǎn)，不能滿足我國不同產(chǎn)區(qū)的多樣化需求，系統(tǒng)評價(jià)國內(nèi)自主選育的砧木品系對嫁接品種生長習(xí)性、生理特性的影響，以篩選適應(yīng)我國不同產(chǎn)區(qū)生產(chǎn)的砧穗組合，對實(shí)現(xiàn)蘋果產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、保障我國蘋果產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[10-14]。SH1和Y-1為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所選育的本土砧木品種，其中，SH1蘋果矮化砧木砧穗親和性好、抗逆性強(qiáng)、綜合性狀優(yōu)良[15]，目前已在山西、山東和陜西等13個(gè)省市自治區(qū)廣泛栽植，種植面積達(dá)10萬hm2，已形成一套高效栽培管理模式，是當(dāng)前黃土高原蘋果產(chǎn)區(qū)的主推砧木；Y-1蘋果矮化砧木是Y系砧木中綜合性狀突出的單系之一，2013年通過山西省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，作為中間砧嫁接品種具有矮化性狀突出、早花效果明顯、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)[12]，應(yīng)用前景廣闊。本試驗(yàn)比較了SH1、Y-1矮化中間砧嫁接長富2號幼樹的新梢生長、枝類組成及葉片光合特性，分析了2種矮化砧木對富士樹體生長和光合指標(biāo)的影響，旨在為2種矮化砧木在生產(chǎn)上的利用和選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為矮化中間砧長富2號(Malus.domesticaBorkh.Fuji Nagafu No.2)蘋果四年生幼樹，基砧均為八棱海棠(Malus×robusta(Carrire)Rehder)，中間砧分別為SH1、Y-1矮化中間砧。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所蘋果矮砧示范園(112°20′E、37°15′N)進(jìn)行，海拔為820 m，果園株行距為1.2 m×4.0 m，行內(nèi)生草、樹下起壟覆膜，全部采用細(xì)長紡錘形管理。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，選取正常生長的四年生SH1和Y-1矮化中間砧長富2號蘋果樹各5株為試材，單株為1小區(qū)，掛牌標(biāo)記。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 樹體生長量測定 于2017年5月28日開始，樹體外圍隨機(jī)選取5個(gè)一年生枝條掛牌，每25 d測定新梢長度(卷尺)和粗度(數(shù)顯游標(biāo)卡尺)1次，共測定6次，所得數(shù)據(jù)取平均值，秋季落葉后統(tǒng)計(jì)枝條數(shù)量，并計(jì)算枝類組成比例。

1.3.2 光合指標(biāo)測定 隨機(jī)選取植株東部外圍、地上1.2 m新梢無缺損、無病蟲危害的基部第5～7片葉掛牌標(biāo)記，于7月1日和8月28日分別測定標(biāo)記葉片的光合生理指標(biāo)，主要包括：凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv=Fm-Fo)和PS Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量 (Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)猝滅(qP)和非光化學(xué)猝滅(NPQ)，光響應(yīng)參數(shù)光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和最大光合速率(Pnmax)的擬合參考宋哲、葉子飄等[16-18]的方法進(jìn)行；于5月28日開始，每25 d測定1次凈光合速率Pn(葉室內(nèi)光照強(qiáng)度設(shè)定1 000 μmol/(m2·s))，共測定6次，如遇陰雨天氣，向后順延，另采集無病害、完整葉片30片帶回實(shí)驗(yàn)室測定葉綠素含量，具體參考高俊鳳、薛思嘉等[19-20]的方法進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SAS 7.8軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、制圖及差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 SH1和Y-1中間砧對富士幼樹生長的影響

調(diào)查結(jié)果表明，SH1和Y-1中間砧富士均為7月上旬春梢停長，7月下旬抽生秋梢，周年生長趨勢基本一致；SH1新梢長度、新梢粗度增長速度高于Y-1。由表1可知，SH1新梢粗度除5月28日表現(xiàn)低于Y-1外，7月1日之后始終比Y-1高，7月31日之后二者之間差異不顯著；而全年新梢長度SH1分別較Y-1高36.38%(2017)和40.38%(2018)，表明SH1中間砧富士幼樹樹勢強(qiáng)于Y-1。

表1 SH1和Y-1中間砧富士幼樹新梢周年生長比較Tab.1 Comparison of SH1 and Y-1 interstocks on annual growth in Fuji new shoots cm

由表2可知，2個(gè)中間砧富士幼樹的新梢生長差異顯著，Y-1春秋梢長度Y-1均顯著低于SH1；節(jié)間長度(春梢)Y-1與SH1差異不顯著，而節(jié)間長度(秋梢)Y-1極顯著低于SH1；Y-1枝條上部/基部值高于SH1，表明Y-1控制秋梢生長能力強(qiáng)于SH1。

表2 SH1和Y-1中間砧對富士幼樹新梢生長的影響Tab.2 Effect of SH1 and Y-1 interstocks on new shoots growth in Fuji cm

由表3可知，Y-1中間砧富士幼樹長枝占比顯著低于SH1，2017， 2018年分別為SH1的54.66%，74.04%；中短枝比例較高，2017，2018年分別為SH1的89.50%，84.14%，與SH1差異不顯著；而短枝比率Y-1顯著高于SH1，表明Y-1中間砧富士易成型性較SH1高。

表3 不同中間砧對富士枝類組成的影響Tab.3 Effect of different interstocks on branch composition of Fuji %

SH1和Y-1中間砧對果實(shí)的外觀和內(nèi)在品質(zhì)影響存在差異，由表4 可知，與SH1相比，Y-1中間砧富士著色指數(shù)、果實(shí)硬度、可溶性固形物含量和固酸比均有顯著提高，表明Y-1中間砧提高富士果實(shí)品質(zhì)的效果優(yōu)于SH1。

表4 不同中間砧對富士果實(shí)品質(zhì)的影響Tab.4 Effect of different interstocks on Fuji fruit quality

2.2 SH1和Y-1中間砧對富士蘋果葉片光合指標(biāo)的影響

SH1和Y-1中間砧富士蘋果葉片光合速率周年變化差異明顯，其中，SH1 Pn周年變化為單峰曲線，Y-1為雙峰曲線；生長前期SH1葉片Pn顯著高于Y-1，生長后期SH1葉片Pn迅速降低，Y-1葉片Pn在9-10月較為穩(wěn)定，出現(xiàn)第2次高峰，分別較SH1高27.21%，33.18%，且差異達(dá)極顯著水平(表5)，表明樹體生長后期Y-1中間砧富士葉片光合速率能維持在較高的水平，更有利于積累營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)花芽的形成，這可能是生產(chǎn)中Y-1中間砧長富2號容易形成花芽的原因之一。

表5 不同中間砧富士葉片Pn周年變化Tab.5 The annual changes of Pn in Fuji leaves with different interstocks

不同時(shí)期SH1和Y-1中間砧富士蘋果葉片Pn日變化也存在明顯差異。由表6可知，生長前期SH1中間砧富士葉片Pn僅在9：20出現(xiàn)峰值，而Y-1分別于9：20和13：20出現(xiàn)峰值，且在9：20以后SH1組合的Pn均高于Y-1，11：20時(shí)差異達(dá)極顯著水平，表明生長前期Y-1中間砧富士葉片容易受到強(qiáng)光抑制，而同時(shí)期SH1中間砧富士葉片對強(qiáng)光的利用優(yōu)于Y-1。生長后期SH1和Y-1中間砧富士葉片Pn均在9:20出現(xiàn)峰值，Y-1中間砧富士葉片Pn比SH1組合高49.37%，兩者差異極顯著，表明生長后期Y-1中間砧富士葉片光合能力強(qiáng)于SH1。

由圖1可知，SH1和Y-1中間砧富士葉片的光響應(yīng)參數(shù)在不同生長階段有較大差異，生長后期SH1中間砧富士葉片光響應(yīng)參數(shù)較生長前期明顯下降，而Y-1中間砧富士葉片光響應(yīng)參數(shù)較生長前期大部分時(shí)段均升高，且相同時(shí)期組合之間也存在顯著差異，生長前期SH1中間砧富士蘋果葉片LSP、Pnmax顯著高于Y-1，LCP顯著低于Y-1，生長后期Y-1的LSP、LCP、Pnmax均大于SH1，且LCP較SH1高117%，且差異達(dá)極顯著水平，說明生長前期SH1中間砧富士葉片對光環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，光合能力強(qiáng)于Y-1；生長后期Y-1中間砧富士葉片光合能力強(qiáng)于SH1，但利用弱光的能力較SH1差。

由圖2可知，SH1和Y-1矮化中間砧富士蘋果葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)間存在顯著差異，同一矮化砧不同生長時(shí)期葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異也明顯。其中，生長前期，SH1矮化中間砧富士蘋果葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR極顯著高于Y-1，NPQ較Y-1高107.50%，表明同時(shí)期SH1中間砧富士葉片吸收光能用于熱耗散的比例低于Y-1，光合能力顯著高于Y-1；生長后期SH1矮化中間砧富士蘋果葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP極顯著降低，NPQ較前期增加了79.52%，Y-1組合葉片F(xiàn)v/Fm極顯著升高，ΦPSⅡ有所升高但差異不顯著、ETR、qP極顯著降低，NPQ較前期降低了14.19%，表明生長后期，Y-1中間砧富士葉片光能利用和實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率顯著高于SH1。

表6 不同中間砧對富士葉片Pn周年變化和日變化比較Tab.6 The daily changes of Pn in Fuji leaves with different interstocks

由圖3可知，SH1和Y-1中間砧富士蘋果葉片的各種光合色素含量均呈先增加后降低的變化趨勢，但其峰值出現(xiàn)時(shí)間不同，SH1組合葉片光合色素含量峰值出現(xiàn)在7月1日，Y-1則出現(xiàn)于7月31日，且峰值之后Y-1組合葉片光合色素含量均高于SH1，類胡蘿卜素含量在7-9月Y-1顯著高于SH1，表明Y-1中間砧富士蘋果葉片成熟滯后于SH1，葉綠素含量下降的速度低于SH1，Y-1組合具有較強(qiáng)的抵御逆境能力。

3 結(jié)論與討論

蘋果嫁接樹的各種生理生化特性受到中間砧、基砧及嫁接品種特性與生長環(huán)境等多種因素的影響，不同中間砧對嫁接樹體生長、枝類組成的影響差異較大[8-14]。趙同生等[1]對9種矮化中間砧宮崎短枝富士的研究表明，不同矮化中間砧組合的樹體生長勢、枝類組成、早花早果性和果實(shí)品質(zhì)有明顯差異。李海燕[8]、里程輝[9]的研究也得出相似結(jié)論。本試驗(yàn)中，Y-1中間砧富士新梢生長尤其是秋梢生長極顯著低于SH1，短枝比例顯著高于SH1，果實(shí)硬度、可溶性固形物含量、著色指數(shù)、固酸比均高于或顯著高于SH1，表現(xiàn)出更好的易成型性和易早花性，表明隨著中間砧矮化程度的提高，能有效限制嫁接品種新梢的生長，促進(jìn)中短果枝的形成，果實(shí)品質(zhì)提高效果明顯，這與楊廷楨等[12]的研究結(jié)果一致。

光合作用是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的主要因素，受品種、光、溫、水分等多種生理生態(tài)因子的影響[21-36]。李海燕[8]對6中矮化中間砧華紅蘋果的光合特性進(jìn)行比較，認(rèn)為不同矮化中間砧組合的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、強(qiáng)弱光的適應(yīng)能力及光合潛力存在差異；里程輝[9]系統(tǒng)研究了3種矮化中間砧對岳冠成齡樹光合生理特性的影響，結(jié)果表明，不同矮化中間砧能夠影響嫁接品種的Pn，隨著砧木的矮化性增加 Pn 值降低。本試驗(yàn)中，SH1、Y-1中間砧富士葉片Pn的日變化和年動(dòng)態(tài)變化均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，但其光響應(yīng)參數(shù)和葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在顯著差異。生長前期SH1中間砧富士葉片光合色素峰值出現(xiàn)明顯早于Y-1，同等栽植密度下葉片成熟度高，對光環(huán)境的利用范圍較廣，F(xiàn)v/Fm極顯著高于Y-1，SH1總體光合效能高于Y-1，營養(yǎng)的快速積累促進(jìn)植株生長，使SH1組合新梢生長顯著高于Y-1；生長后期隨著Y-1葉片逐漸成熟，光合色素積累高于SH1，F(xiàn)v/Fm顯著高于SH1，葉片衰老延后，總體光合效能Y-1顯著高于SH1，而且Y-1能夠有效控制秋梢生長、促進(jìn)樹體從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變，有利于養(yǎng)分的積累和花芽的形成。可見，不同中間砧富士葉片光合特性與植株生長具有一定的相關(guān)性，其根本與中間砧的調(diào)控途徑有關(guān)，具體作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

根據(jù)砧穗組合光合特性采用合理的栽植密度和配套管理措施，能夠有效提高果品質(zhì)量和產(chǎn)量[37]。本研究結(jié)果表明，SH1、Y-1作中間砧嫁接長富2號，其生長量和光合特性存在差異，SH1中間砧富士前期生長快速，葉片成熟早，對光的利用范圍較Y-1廣，Y-1中間砧能夠在生長后期有效控制長富2號新梢生長、提升葉片光合作用效率、有利于營養(yǎng)物質(zhì)的積累和花芽的形成，促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和品質(zhì)的提升，生產(chǎn)中應(yīng)考慮2個(gè)中間砧對富士生長和光合特性的差異，制定合理的栽植密度，為果園豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)打好基礎(chǔ)。