姚亭秀 （北京市第八十中學 北京 100102）

“現(xiàn)代生物進化理論的主要內(nèi)容”是人教版高中《生物》必修2《遺傳與進化》（2004 版）第7 章第2 節(jié)的內(nèi)容，主要闡述進化生物學中“進化的進程”，較為深入地揭示了生物繁衍過程中物種形成和更替的原理，指出生物進化的實質(zhì)，反映生物與環(huán)境在大時空尺度下的發(fā)展變化與對立統(tǒng)一,為貫穿在整個高中生物學課程中的定性、定量的進化實例提供理論支持，也從生物界自身及其與環(huán)境的相互關(guān)系中揭示辯證唯物主義和可持續(xù)發(fā)展觀的重要性。同時，進化學研究已逐漸滲透生產(chǎn)實踐，對進化論的學習，利于學生提升識別真、偽科學的能力[1]。學生在復習本部分知識時，出現(xiàn)可準確背誦現(xiàn)代生物進化理論的主要內(nèi)容，但不會用相關(guān)理論對進化現(xiàn)象進行合理解釋等情況。究其原因，復習課進行了知識的簡單重復與再現(xiàn)，學生未能厘清概念本質(zhì)及聯(lián)系，沒有建立完整的知識框架，無法對教材內(nèi)容進行拓展延深，并應用于真實情境中解決實際問題。

為了解決上述問題，提高復習效率，本節(jié)課以“裝在試管里的進化”——大腸桿菌的進化研究為情境，引導學生運用已學的生物學知識、概念、證據(jù)、邏輯，從可遺傳變異、基因頻率、基因型頻率等微觀層面探討種群內(nèi)部生物進化的機理，從量化的角度說明自然選擇的作用。

1 教學目標

1）能用進化觀解釋大腸桿菌的進化，認識生物的適應性。

2）能合理評價他人的實驗設(shè)計，并基于事實和證據(jù)，運用歸納法概括現(xiàn)代生物進化理論的主要觀點，用文字、圖示、模型等方式進行表達并闡述其內(nèi)涵。

3）能基于給定的條件，設(shè)計探究實驗方案，并以口頭或書面的形式與他人進行交流。

4）能基于進化的觀點，積極參與相關(guān)議題的理性解釋。

2 教學重、難點

1）重點：現(xiàn)代生物進化理論的主要觀點。

2）難點：通過分析實驗、設(shè)計實驗，概括現(xiàn)代生物進化理論的主要觀點。

3 教學過程

3.1 利用“化石”實物引出課題 教師借收藏的化石引出本節(jié)主題“進化”，引導學生回顧化石是目前研究進化的主要材料，利用從化石中觀察到的古代動、植物的形態(tài)，推斷古代動、植物的生活環(huán)境、埋藏化石的地層形成的年代和經(jīng)歷的變化、生物從古至今的變化情況等，并引出本節(jié)復習課的核心問題：生物是如何進化的？

3.2 探尋材料，體會“巧妙” 教師借問題“作為現(xiàn)代進化學家，選擇何種現(xiàn)有生物，能在有限的時間里研究該生物的進化進程？”引導學生結(jié)合已學習的遺傳與變異的相關(guān)知識，快速聚焦在具有生殖周期短、相對性狀易觀察、子代數(shù)量多、生存環(huán)境易控制等特征的生物上，例如，細菌、果蠅等。教師提供有關(guān)大腸桿菌增殖的研究數(shù)據(jù)（圖1），引導學生分析大腸桿菌作為研究進化材料的優(yōu)勢,使其體會實驗材料選擇對達成實驗目的的重要性。

圖1 大腸桿菌24 h 增殖統(tǒng)計[2]

早期研究證實：大腸桿菌每4～5 h 分裂一次，且在實驗室所提供的適宜環(huán)境下，24 h 存在下圖所示的增長曲線。（OD值表示被檢測物質(zhì)吸收掉的光密度。同一種被檢測物的濃度與被吸收的光密度呈正相關(guān)。）

3.3 利用經(jīng)典實驗構(gòu)建概念 教師介紹1988年密歇根州立大學的細菌學家理查德·倫斯基（Richard E.Lenski）與其同事所發(fā)明的、已持續(xù)近30年、被譽為“裝在試管里的進化”的實驗（圖2），引導學生完成任務(wù)1：用簡潔的語言評價本實驗設(shè)計，體會本實驗設(shè)計的精巧性。

1988 年，密歇根州立大學的細菌學家理查德·倫斯基和他的同事，開始進行一項長期、持久的實驗。

他們將一個菌群（Ara）等量移入12 個相同的燒瓶中，所有燒瓶都包含相同的營養(yǎng)液培養(yǎng)基，并以葡萄糖作為重要的食物來源（同時含有大腸桿菌所不能利用的檸檬酸鹽）。之后，這12 個燒瓶被放置在搖床上勻速且適溫地搖動，以使細菌在培養(yǎng)基中均勻分布。增殖1 d 后，1）從12 個燒瓶中吸出原瓶1%體積的菌液，分別加入新的、含有等量的、相同營養(yǎng)液的無菌燒瓶中開始新一天的培養(yǎng)；2）每天取等量菌液涂布于適宜固體培養(yǎng)基上，觀察、統(tǒng)計；3）每天凍存各菌樣，作為可以支取的資源儲蓄，以備后續(xù)研究。

每天重復此3 項工作，持續(xù)至今（圖2）。

圖2 “裝在試管里的進化”實驗示意圖[3]

之后教師出示一系列該研究團隊的研究結(jié)果（圖3、圖4），并發(fā)布任務(wù)2：分析實驗結(jié)果。

圖3 12 個菌落系細胞體積的平均值[ 3］

圖4 12 個菌落系中細胞的體積[3]

學生通過分析圖3說出：在增殖10 000 代的過程中，12 個菌群系的細胞體積在6 000 代之前呈增大趨勢，之后維持相對穩(wěn)定，說明大腸桿菌在細胞體積方面發(fā)生著進化。在分析了圖4所統(tǒng)計的12 個菌群系的細胞體積后認識到：①沒有2個菌群系的細胞體積變化趨勢完全重疊，即大腸桿菌的進化以種群為基本單位。②增殖10 000 代后，細胞體積差異明顯，體積最大的菌群系細胞體積是體積最小的菌群系細胞體積的1 倍,這種現(xiàn)象是由于菌群系不斷發(fā)生基因突變,而基因突變具有不定向性所致。實驗統(tǒng)計圖3、圖4的分析,既使學生回顧并建立了種群是生物進化的基本單位、基因突變等變異具有不定向性的觀點，同時訓練了學生尊重事實和證據(jù)、運用科學思維方式認識事物的思維習慣和能力。此時，教師通過問題“如何確定菌群系確實發(fā)生了基因突變？”培養(yǎng)學生崇尚嚴謹和務(wù)實的求知態(tài)度，逐步發(fā)展學生的科學思維。之后，教師利用圖5信息提問：結(jié)合實驗操作示意圖，推測33 000 后的突變菌群系ara-3在單位培養(yǎng)瓶中比其他菌群系數(shù)量多的原因。學生解釋:此現(xiàn)象的出現(xiàn)，很可能是由于突變體ara-3不僅可利用培養(yǎng)液中的葡萄糖，且可利用野生大腸桿菌所不能利用的檸檬酸鹽，故其營養(yǎng)比野生大腸桿菌充沛，在單位培養(yǎng)液中增殖數(shù)量更多所致。

圖5 菌群ara-3 增殖情況［4］

教師發(fā)布任務(wù)3“如何驗證上述推測？”引導學生針對特定生物學現(xiàn)象,進行實驗設(shè)計并表述方案、預期結(jié)果，從而使學生在觀察、提問、實驗設(shè)計、方案實施、結(jié)果交流與討論方面獲得訓練與提升，并在探究中掌握科學探究的基本思路和方法，增強對自然現(xiàn)象的好奇心和求知欲。此時，教師出示圖6，以真實的科研結(jié)果肯定學生的推測及實驗設(shè)計，并提供圖7予以分子水平的原因解釋：對突變體ara-3的測序結(jié)果表明：ara-3的誕生基于野生型ara-3的2 次不同時期的突變——31 500 代時citT基因突變、33 000 代時dctA基因突變，最終導致突變體ara-3 可利用細胞外的檸檬酸鹽。教師進一步引導學生思考:當野生型ara-3增殖至33 000 代時，是否單位培養(yǎng)瓶中所有的大腸桿菌都具有利用檸檬酸鹽的能力？若不是，為何在后續(xù)增殖很短的代數(shù)后，獲得了純種的突變體ara-3？幫助學生理解基因突變的低頻性和不定向性，以及檸檬酸鹽對ara-3進化所起的選擇作用。

圖6 ara-3 與Ara-1 在檸檬酸鹽條件下的增殖情況[5]

圖7 ara-3 突變位點及作用機理簡圖[5]

至此，教師發(fā)布任務(wù)4：基于菌群系ara-3進化33 000 代成為ara-3這一歷程和相關(guān)證據(jù)，歸納概括：生物進化的原材料是什么？生物進化的方向由什么決定？該決定方式是否定向？生物進化的實質(zhì)是什么？并構(gòu)建現(xiàn)代生物進化理論中關(guān)于種群基因頻率的改變與生物進化部分的概念圖。學生以小組的形式繪制概念圖（圖8），并在班級展示匯報，通過生生評價、師生評價既發(fā)現(xiàn)問題培養(yǎng)學生表述和合作意識，更使不同知識結(jié)構(gòu)、不同思維方式、不同風格的學生在交流中互相啟發(fā)、互相促進，最終形成“進化與適應觀”，理解“適應是自然選擇的結(jié)果”。

圖8 部分小組構(gòu)建的概念圖

3.4 通過“孔雀魚”分析應用知識 教師提供孔雀魚研究實例（孔雀魚是一種常見觀賞魚，雄魚利用亮麗的外形吸引雌魚）。研究發(fā)現(xiàn)：在捕食情況嚴重的溪流中，雄性孔雀魚的亮麗程度低，要求學生利用構(gòu)建的概念圖解釋雄性孔雀魚的這一進化歷程。

教師向?qū)W生推薦科學家John A.Endler 及其研究團隊關(guān)于雄性孔雀魚進化歷程的實驗研究[6]，并小結(jié)：作為生物學分類學、形態(tài)學、生理學、生化學、生態(tài)學、遺傳學6 個分支外的又一分支學科，進化學在生物學研究中具有舉足輕重的地位，正如著名進化論學者邁爾（E.Mayr）所言“進化論是生物學中最高的統(tǒng)一理論”，生物學各個方面的研究：從細胞生物學到群體遺傳學，從基因組學到分類學，從神經(jīng)生物學到生態(tài)學，都可置于進化的框架上[7]。而相關(guān)進化理論的得出，必需依賴于縝密的實驗設(shè)計、艱辛的實驗研究、精準的數(shù)據(jù)分析，其最終目的，是幫助人們更深刻地了解生物及其生存環(huán)境的演化過程，也對生產(chǎn)實踐有重要的指導價值。

4 教學反思

本節(jié)復習課以“裝在試管里的進化”實驗為支撐，使學生深入理解現(xiàn)代生物進化理論的部分主要觀點，同時，引導學生親歷科學研究，在對研究素材進行分析、探討、闡釋生命現(xiàn)象及規(guī)律的過程中，形成進化與適應觀。此外，本節(jié)復習課驗證實驗設(shè)計環(huán)節(jié)及概念圖分享互評環(huán)節(jié)，對學生科學思維、科學探究及語言表達能力進行了培養(yǎng)和訓練，充分落實《普通高中生物學課程標準（2017年版）》中學科核心素養(yǎng)的培養(yǎng)，為學生繼續(xù)學習和走向社會打下認識和實踐的基礎(chǔ)。