閆麗新，姜明慧，劉俊榮，衣鴻莉，王選飛，田元勇

(大連海洋大學(xué) 食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧 大連 116023)

我國(guó)是貝類生產(chǎn)大國(guó)，2017年我國(guó)海水養(yǎng)殖貝類產(chǎn)量約1.5×108t，其中牡蠣、蛤和扇貝作為主要養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)品種，產(chǎn)量分列前3位[1]。我國(guó)貝類養(yǎng)殖量居世界首位，但銷售端的品質(zhì)和國(guó)外相比依然存在較大差距。目前，我國(guó)活貝運(yùn)輸包括帶水運(yùn)輸和無(wú)水運(yùn)輸兩種方式，如蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)在產(chǎn)地周邊通常采用無(wú)水運(yùn)輸方式，從產(chǎn)地運(yùn)往廣州等地遠(yuǎn)距離一般利用活水車進(jìn)行運(yùn)輸。菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)和長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)采用無(wú)水運(yùn)輸，到達(dá)零售端再放入海水中進(jìn)行銷售。帶水運(yùn)輸對(duì)于保持風(fēng)味品質(zhì)具有一定的優(yōu)勢(shì)，但具有運(yùn)輸成本高的缺點(diǎn)。無(wú)水運(yùn)輸可降低運(yùn)輸成本，目前實(shí)際操作更多依賴于經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行操作，缺乏科學(xué)指導(dǎo)。

貝類自采捕離水開(kāi)始頻繁經(jīng)歷無(wú)水環(huán)境，不同貝類對(duì)無(wú)水條件耐受程度也存在較大差異。蝦夷扇貝干露超過(guò)24 h后其生理狀態(tài)快速惡化進(jìn)而導(dǎo)致死亡，但4 ℃條件下短期(24 h內(nèi))無(wú)水貯藏處置后復(fù)水,扇貝仍具有較好的恢復(fù)能力[2]。菲律賓蛤仔在4 ℃條件下干露24 h，復(fù)水后生理狀態(tài)幾乎能完全恢復(fù)[3-4]。而牡蠣具有更強(qiáng)的抗干露能力，4 ℃條件下無(wú)水貯藏后的半數(shù)致死時(shí)間為47.8 d[5]。此外，大量研究表明，不同貝類在面臨缺氧脅迫時(shí)存在不同的無(wú)氧代謝途徑。海洋無(wú)脊椎動(dòng)物無(wú)氧代謝途徑主要有4種：葡萄糖—乳酸途徑、天冬氨酸—琥珀酸途徑、葡萄糖—奧品途徑和葡萄糖—琥珀酸途徑[6]。其中，葡萄糖—奧品途徑是奧品脫氫酶將糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸與特異性氨基酸還原縮合成奧品化合物，以產(chǎn)生氧化型煙酰胺嘌呤二核苷酸(NAD+)用來(lái)合成腺苷三磷酸(ATP)。貝類進(jìn)行無(wú)氧代謝時(shí)，alanopine脫氫酶(ADH)、strombine脫氫酶(SDH)、章魚(yú)堿脫氫酶(ODH)和tauropine脫氫酶(TDH)活性較高，有研究報(bào)道，新鮮的牡蠣閉殼肌中，alanopine脫氫酶和strombine脫氫酶活性較高[7]，而蝦夷扇貝和菲律賓蛤仔則是章魚(yú)堿脫氫酶活性較高[8]。明確不同貝類干露耐受能力和生化代謝變化機(jī)理，對(duì)貝類捕后無(wú)水貯藏工藝的設(shè)定至關(guān)重要。

筆者選取菲律賓蛤仔、長(zhǎng)牡蠣、蝦夷扇貝3種典型的經(jīng)濟(jì)貝類為研究對(duì)象，分析無(wú)水貯藏條件下肌肉的pH、糖原含量、ATP關(guān)聯(lián)化合物含量、磷酸精氨酸含量及奧品脫氫酶活性等指標(biāo)的變化規(guī)律，為建立貝類捕后無(wú)水貯藏工藝提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 原料

蝦夷扇貝(142.4±22.15) g和長(zhǎng)牡蠣(180.1±15.14) g分別于2019年3月31日和4月6日購(gòu)自大連長(zhǎng)興水產(chǎn)品市場(chǎng)，菲律賓蛤仔(13.6±0.71) g于2019年3月28日購(gòu)自丹東水產(chǎn)公司，以上原料均用泡沫箱無(wú)水條件下密封，冰袋降溫后快速運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室。原料到達(dá)實(shí)驗(yàn)室后放入循環(huán)海水養(yǎng)殖槽內(nèi)進(jìn)行24 h緩沖處理。

1.2 預(yù)處理

3種活貝經(jīng)緩沖處理后，分別進(jìn)行干露貯藏(4 ℃冰箱，覆蓋海水濕布)，在貯藏的第1、2、4、8天分別取樣。去殼后取閉殼肌組織用液氮速凍后，用于分析。

1.3 方法

1.3.1 閉殼肌pH的測(cè)定

分別稱取2.0 g預(yù)處理的樣品，立刻加入10 mL 20 mmol/L碘乙酸鈉溶液，在冰浴條件下用玻璃棒將肌肉充分搗碎后靜置25 min，用精密pH計(jì)測(cè)定。每組3個(gè)平行。

1.3.2 閉殼肌中糖原含量的測(cè)定

取2.0 g 肉糜加入30% KOH溶液4 mL，沸水浴消化20 min。冷卻后加入20 mL無(wú)水乙醇，5650 r/min離心15 min后取沉淀作為粗糖原，采用蒽酮比色法測(cè)定其含量[9]。

1.3.3 閉殼肌中關(guān)聯(lián)化合物的提取及測(cè)定

分別稱取1.0 g閉殼肌，加入5% PCA溶液10 mL，在冰浴下用玻璃棒搗碎10 min，后用2 mol/L KOH調(diào)節(jié)pH在2.0～3.5，將其定容至20 mL，7300 r/min離心5 min，將上清液用0.45 μm濾膜過(guò)濾后，取4.0 mL加入0.1 mol/L磷酸緩沖液1 mL后等待分析。用高效液相色譜法對(duì)關(guān)聯(lián)化合物含量進(jìn)行分析，選取大連依利特公司的色譜柱(SinoChrom ODS-BP 5 μm，4.6 mm×250 mm)，采用二極管陣列檢測(cè)器(DAD)，在254 nm、35 ℃、0.7 mL/min、進(jìn)樣量0.02 mL的條件下進(jìn)行檢測(cè)。流動(dòng)相A：0.05 mol/L K2HPO4-KH2PO4緩沖液(pH 6.5)，流動(dòng)相B：V(流動(dòng)相A)∶V(甲醇溶液)=8∶2[10]。

1.3.4 閉殼肌中磷酸精氨酸的測(cè)定

磷酸精氨酸和ATP及相關(guān)化和物的提取方法相同。參考文獻(xiàn)[10]的檢測(cè)方法，用高效液相色譜法進(jìn)行測(cè)定。選取日本島津公司的色譜柱(Shim-pack CLC-NH26.0 mm×150 mm Shimadzu)，在柱溫40 ℃、波長(zhǎng)205 nm的條件下進(jìn)行檢測(cè)，流動(dòng)相：10 mmol/LV(磷酸緩沖液)(pH 3.4)∶V(乙腈)=8∶2，流速為1.0 mL/min。

1.3.5 閉殼肌中奧品脫氫酶活性的測(cè)定

取橫紋肌3.0 g，加入0.1 mol/L NaCl，20 mmol/L Tris-HCl(pH 7.5)緩沖溶液15 mL。10 000 r/mim均質(zhì)3次，每次30 s，其間隔30 s。后10 320 r/min離心10 min，上清液即為粗酶。用雙縮脲法[11]測(cè)定粗酶的蛋白含量。在4 ℃條件下進(jìn)行整個(gè)提取過(guò)程。

奧品脫氫酶活性測(cè)定參考文獻(xiàn)[8]的方法，在反應(yīng)體系中加入0.2 mmol/L還原型煙酰胺嘌呤二核苷酸(NADH)，5 mmol/L丙酮酸，氨基酸底物，100 mmol/L磷酸鹽緩沖溶液(pH 6.6)，整個(gè)反應(yīng)體系總體積為2.9 mL，加入0.1 mL粗酶使反應(yīng)開(kāi)始。章魚(yú)堿脫氫酶、strombine脫氫酶、alanopine脫氫酶、tauropine脫氫酶的氨基酸反應(yīng)底物分別是5 mmol/L精氨酸、甘氨酸、丙氨酸和牛磺酸。酶活性單位(U)定義為每分鐘分解1 μmol NADH所需的酶量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示，用SPSS軟件進(jìn)行方差統(tǒng)計(jì)分析，用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)兩組間顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)為0.05。使用Panel Check 1.4.2軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié) 果

2.1 閉殼肌pH

菲律賓蛤仔、長(zhǎng)牡蠣、蝦夷扇貝在無(wú)水貯藏過(guò)程中肌肉pH變化見(jiàn)圖1，初始pH分別為7.13、7.23和7.39，無(wú)水貯藏過(guò)程中，菲律賓蛤仔pH無(wú)明顯變化，長(zhǎng)牡蠣和蝦夷扇貝pH分別降至6.88和6.80。相比于菲律賓蛤仔，蝦夷扇貝閉殼肌pH下降最明顯，其次是長(zhǎng)牡蠣。

圖1 3種雙殼貝無(wú)水貯藏條件下pH的變化Fig.1 Changes in pH in three kinds of bivalves under air-exposure storage conditions同組內(nèi)標(biāo)有不同的字母表示有顯著性差異(P<0.05)，標(biāo)有相同字母表示無(wú)顯著性差異(P>0.05)，下同.The means with different letters in the group are significant differences (P<0.05),and those with the same letter are no significant differences (P>0.05),et sequentia.

2.2 肌肉糖原

菲律賓蛤仔、長(zhǎng)牡蠣、蝦夷扇貝在無(wú)水貯藏過(guò)程中糖原含量變化見(jiàn)圖2，初始糖原含量分別為23.1、7.8、36.5 mg/g，蝦夷扇貝糖原含量最高，其次是菲律賓蛤仔，長(zhǎng)牡蠣最低。無(wú)水貯藏過(guò)程中，3種貝糖原含量均呈下降趨勢(shì)，8 d后分別降至7.3、2.3 mg/g和12.2 mg/g，蝦夷扇貝下降最明顯。

圖2 3種雙殼貝無(wú)水貯藏條件下糖原含量的變化Fig.2 Changes in glycogen content in three species of bivalves under air-exposure storage conditions

2.3 ATP及其關(guān)聯(lián)物

菲律賓蛤仔、長(zhǎng)牡蠣、蝦夷扇貝在無(wú)水貯藏過(guò)程中ATP及其相關(guān)化合物含量變化見(jiàn)圖3，初始ATP含量分別為0.41、0.42 μmol/g和4.05 μmol/g，腺苷二磷酸(ADP)含量分別為0.77、2.35 μmol/g和0.38 μmol/g，菲律賓蛤仔和長(zhǎng)牡蠣初始腺苷一磷酸(AMP)含量分別為1.35、2.14 μmol/g，蝦夷扇貝在初始點(diǎn)沒(méi)有AMP產(chǎn)生。無(wú)水貯藏過(guò)程中，菲律賓蛤仔和長(zhǎng)牡蠣ATP含量無(wú)顯著變化，蝦夷扇貝ATP含量在第2天顯著下降并在第4天降至1.91 μmol/g。長(zhǎng)牡蠣和菲律賓蛤仔ADP含量和AMP含量無(wú)顯著變化，蝦夷扇貝均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

圖3 3種雙殼貝無(wú)水貯藏條件下ATP關(guān)聯(lián)化和物含量變化Fig.3 Changes in ATP and related compounds in three species of bivalves under air-exposure storage conditions

2.4 磷酸精氨酸

菲律賓蛤仔、長(zhǎng)牡蠣、蝦夷扇貝在無(wú)水貯藏過(guò)程中磷酸精氨酸含量變化見(jiàn)圖4，蝦夷扇貝初始磷酸精氨酸含量為4.05 μmol/g，明顯高于菲律賓蛤仔，在牡蠣閉殼肌中未檢測(cè)到磷酸精氨酸。菲律賓蛤仔磷酸精氨酸含量在無(wú)水貯藏過(guò)程中無(wú)明顯變化，蝦夷扇貝在第2天顯著下降并在第4天降至0.65 μmol/g，無(wú)水貯藏過(guò)程中呈下降趨勢(shì)。

圖4 3種雙殼貝無(wú)水貯藏條件下磷酸精氨酸含量的變化Fig.4 Changes in arginine phosphate content in three species of bivalves under air-exposure storage conditions

2.5 奧品脫氫酶活性

菲律賓蛤仔、長(zhǎng)牡蠣、蝦夷扇貝在無(wú)水貯藏過(guò)程中奧品脫氫酶活性變化見(jiàn)表1，菲律賓蛤仔初始章魚(yú)堿脫氫酶、strombine脫氫酶、alanopine脫氫酶、tauropine脫氫酶活性分別為355、32、44、12 mU/mg，無(wú)水貯藏過(guò)程中均無(wú)明顯變化，其中章魚(yú)堿脫氫酶活性遠(yuǎn)高于另外3種奧品脫氫酶。牡蠣閉殼肌中沒(méi)有檢測(cè)到章魚(yú)堿脫氫酶活性，初始strombine脫氫酶、alanopine脫氫酶、tauropine脫氫酶活性分別為76、59、9 mU/mg，strombine脫氫酶和alanopine脫氫酶活性高于tauropine脫氫酶活性，無(wú)水貯藏過(guò)程中均呈上升趨勢(shì)。蝦夷扇貝初始章魚(yú)堿脫氫酶、strombine脫氫酶、alanopine脫氫酶、tauropine脫氫酶活性分別為1090、28、77、64 mU/mg，其中章魚(yú)堿脫氫酶活性最大，并且和脅迫強(qiáng)度呈現(xiàn)正相關(guān)性。

表1 3種雙殼貝無(wú)水貯藏條件下奧品脫氫酶活性變化Tab.1 Changes in the dehydrogenase activity of opine in three species of bivalves under air-exposure storage conditions

2.6 主成分分析

綜合菲律賓蛤仔、長(zhǎng)牡蠣、蝦夷扇貝無(wú)水貯藏過(guò)程各理化指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(圖5)。前2個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為99.7%，反映了原指標(biāo)的大部分信息。3種貝大致分為3個(gè)區(qū)域，其中，菲律賓蛤仔(R)聚集在圖片下側(cè)，蝦夷扇貝(P)和長(zhǎng)牡蠣(C)分別聚集在圖片左上側(cè)和右側(cè)。無(wú)水貯藏8 d內(nèi)，長(zhǎng)牡蠣各指標(biāo)變化不明顯，而蝦夷扇貝和菲律賓蛤仔分別在第4天(P-4)和第8天(R-8)發(fā)生顯著性變化。

圖5 3種雙殼貝無(wú)水貯藏條件下主成分分析得分圖Fig.5 Principal component analysis (PCA) scores of three species of bivalves under air-exposure storage conditions

3 討 論

3.1 活力變化

捕后盡可能維持貝類生活相近的條件，對(duì)于維持其品質(zhì)至關(guān)重要。但是考慮到貯運(yùn)成本，無(wú)水貯藏是最經(jīng)濟(jì)和常用的貯藏手段。目前，活貝捕后貯運(yùn)方案更多依據(jù)感官經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行，缺乏理論支撐。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，捕后干露脅迫對(duì)菲律賓蛤仔、蝦夷扇貝、長(zhǎng)牡蠣的影響有較大差異，生產(chǎn)中需要建立品種針對(duì)性的貯運(yùn)方案。

首先，3種貝肌肉中糖原的初始含量差異明顯。蝦夷扇貝的運(yùn)動(dòng)方式與菲律賓蛤仔和牡蠣不同，如可以通過(guò)橫紋肌快速收縮進(jìn)行游泳以躲避海星等捕食者等。因此蝦夷扇貝橫紋閉殼肌中儲(chǔ)備了更多的糖原[12-13]。此外有研究表明，季節(jié)對(duì)蝦夷扇貝糖原含量存在較大影響，其中8月左右糖原含量最高，而3月最低，ATP含量季節(jié)變化趨勢(shì)和糖原含量變化趨勢(shì)保持一致，這與其生殖周期密切相關(guān)[14]。ATP是一種高能磷酸化合物，可以為細(xì)胞各項(xiàng)生命活動(dòng)提供能量。無(wú)水貯藏過(guò)程中氧氣不足導(dǎo)致ATP合成效率下降。為了維持機(jī)體代謝，磷酸精氨酸作為無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi)一種重要的能量?jī)?chǔ)備，能夠在磷酸精氨酸激酶的作用下將ADP轉(zhuǎn)化成ATP，給機(jī)體提供一個(gè)ATP的緩沖庫(kù)，從而保證機(jī)體的能量供應(yīng)處于平衡狀態(tài)[15-17]，因此，蝦夷扇貝閉殼肌具有更高的ATP和磷酸精氨酸水平。推測(cè)這種差異可能與3種貝的生活習(xí)性息息相關(guān)，在天然環(huán)境中，長(zhǎng)牡蠣主要附著在其他物體上，菲律賓蛤仔一般埋棲在泥沙中，兩種貝均不需要消耗太高的能量。Storey[18]研究表明，牡蠣閉殼肌中存在磷酸精氨酸，在面臨缺氧時(shí)，組織中磷酸精氨酸儲(chǔ)量的減少和AMP含量的增加，加上低pH條件下磷酸精氨酸Ki值的增加，可以激活磷酸果糖激酶，幫助維持厭氧能量的生成。本試驗(yàn)長(zhǎng)牡蠣閉殼肌中未檢測(cè)到磷酸精氨酸，可能與長(zhǎng)牡蠣在采捕過(guò)程中經(jīng)歷了較大的脅迫有關(guān)。同時(shí)蝦夷扇貝對(duì)脅迫產(chǎn)生的反應(yīng)最激烈，無(wú)水貯藏過(guò)程中能觀察到外殼的頻繁閉合活動(dòng)，其結(jié)果導(dǎo)致糖原在短時(shí)間內(nèi)大量消耗，在無(wú)水貯藏第4天，肌肉中糖原含量消耗過(guò)半，隨著磷酸肌酸和糖原逐漸耗盡，肌肉中的ATP迅速降解成ADP和AMP等物質(zhì)，磷酸精氨酸也伴隨著ATP的消耗而急劇下降，在無(wú)水貯藏第2天產(chǎn)生AMP并且磷酸精氨酸顯著下降，鄭堯[19]也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。其次，菲律賓蛤仔在無(wú)水貯藏期間也能觀察到外殼的開(kāi)閉行為，無(wú)水貯藏第8天時(shí)，糖原也出現(xiàn)較大消耗。牡蠣無(wú)水貯藏過(guò)程幾乎都處于外殼緊閉狀態(tài)，無(wú)水貯藏8 d內(nèi)幾乎未檢測(cè)到糖原的消耗。菲律賓蛤仔和牡蠣無(wú)水貯藏期間ATP一直維持在較低水平，沒(méi)有顯著變化。

3.2 代謝途徑

無(wú)氧代謝過(guò)程中，糖原進(jìn)行無(wú)氧糖酵解生成ATP來(lái)為機(jī)體提供能量，此時(shí)ATP通過(guò)底物水平磷酸化而產(chǎn)生，NADH也在此過(guò)程中產(chǎn)生。為確保甘油醛-3-磷酸繼續(xù)氧化，糖酵解繼續(xù)進(jìn)行，需要將NADH再氧化成NAD+。脊椎動(dòng)物主要依靠乳酸脫氫酶發(fā)揮作用，而在海洋無(wú)脊椎動(dòng)物中，不僅存在乳酸脫氫酶[20]，還存在奧品脫氫酶發(fā)揮同樣的作用[6]。并且，大多數(shù)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的總奧品脫氫酶活性超過(guò)了乳酸脫氫酶活性[8]。在海洋無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi)含有豐富的游離氨基酸，為細(xì)胞內(nèi)奧品脫氫酶提供充足的反應(yīng)底物[21-22]。奧品途徑相較于乳酸途徑的另一個(gè)優(yōu)勢(shì)在于其終產(chǎn)物奧品在改變細(xì)胞內(nèi)pH的程度上要比乳酸小的多，因此細(xì)胞內(nèi)滲透壓更容易維持恒定[23]。而不同貝類面臨缺氧時(shí)代謝途徑存在差異，在絕大多數(shù)貝類中，章魚(yú)堿脫氫酶活性遠(yuǎn)高于其他奧品脫氫酶[7]，如Haliotislamellosa[24]、Solenmarhinatus[25]等，也有少數(shù)貝類alanopine脫氫酶和strombine脫氫酶活性較高，如文蛤(Meretrixlusoria)[8]等。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在無(wú)水貯藏過(guò)程中菲律賓蛤仔和蝦夷扇貝章魚(yú)堿脫氫酶活性均高于另外3種奧品脫氫酶，而由于面臨缺氧時(shí)代謝途徑不同，在長(zhǎng)牡蠣閉殼肌中未檢測(cè)到章魚(yú)堿脫氫酶活性，相應(yīng)的alanopine脫氫酶和strombine脫氫酶活性較高。從酶活性應(yīng)答可發(fā)現(xiàn)，物種不同導(dǎo)致奧品脫氫酶分布不同，不同貝類面對(duì)缺氧脅迫時(shí)奧品脫氫酶活性應(yīng)答情況存在差異，各自應(yīng)答機(jī)制不同[26]。在天然環(huán)境中，由于潮汐作用，菲律賓蛤仔和長(zhǎng)牡蠣經(jīng)常面臨干露脅迫，導(dǎo)致這兩種貝類進(jìn)化出了更強(qiáng)的無(wú)氧呼吸能力，菲律賓蛤仔章魚(yú)堿脫氫酶活性在無(wú)水貯藏前4 d較穩(wěn)定，在無(wú)水貯藏第8天顯著升高。而由于代謝途徑的不同，長(zhǎng)牡蠣閉殼肌中alanopine脫氫酶和strombine脫氫酶活性較高，且在無(wú)水貯藏第8天顯著升高，表現(xiàn)出較好的耐干露特性。在無(wú)氧代謝過(guò)程中，一些有關(guān)能量代謝的小分子代謝產(chǎn)物，會(huì)抑制奧品脫氫酶活性，比如ATP，作為生物體內(nèi)重要的高能磷酸化合物就對(duì)章魚(yú)堿脫氫酶展示出一定的抑制作用[27]，琥珀酸作為無(wú)氧代謝產(chǎn)物之一，對(duì)alanopine脫氫酶展示出一定的抑制作用[28]。另外，有研究發(fā)現(xiàn)，奧品脫氫酶活性在貝類肌肉組織中較高，并遠(yuǎn)高于其他組織，因?yàn)樵谪愵惣∪饨M織中，環(huán)境型無(wú)氧代謝和功能型無(wú)氧代謝同時(shí)存在。另外貝類的閉殼肌在逃離天敵、追捕獵物等過(guò)程中起到重要作用，ATP在短時(shí)間內(nèi)大量消耗，無(wú)氧代謝會(huì)產(chǎn)生一定的ATP，提供部分能量[25]。無(wú)氧代謝產(chǎn)生的酸性?shī)W品化合物會(huì)使pH降低[29]，導(dǎo)致品質(zhì)下降。

4 結(jié) 論

在4 ℃條件下無(wú)水貯藏過(guò)程中，3種貝應(yīng)對(duì)無(wú)水脅迫的代謝途徑存在差異，蝦夷扇貝和菲律賓蛤仔以章魚(yú)堿脫氫酶代謝途徑為主，而長(zhǎng)牡蠣以alanopine脫氫酶和strombine脫氫酶代謝為主。并且3種貝表現(xiàn)出不同的干露耐受性，長(zhǎng)牡蠣至少在8 d內(nèi)可保持較好的品質(zhì)，而菲律賓蛤仔、蝦夷扇貝耐受時(shí)間為4、2 d。在捕后流通過(guò)程中，應(yīng)根據(jù)耐受性的不同建立品種針對(duì)性流通方案。