任俊達(dá)，王靖萱，崔宇星，王 春，李瑋瑜*，杜 亮, 4*

植物CNGC功能研究進(jìn)展

任俊達(dá)1，王靖萱2，崔宇星2，王 春3，李瑋瑜2*，杜 亮3, 4*

(1. 北京農(nóng)學(xué)院農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北都市農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 102206；2. 北京農(nóng)學(xué)院農(nóng)業(yè)應(yīng)用新技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，植物生產(chǎn)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，北京農(nóng)學(xué)院生物信息學(xué)中心，北京 102206；3. 北京林業(yè)大學(xué)北京林木分子設(shè)計(jì)育種高精尖創(chuàng)新中心，北京 100083；4. 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083)

從結(jié)構(gòu)上看，環(huán)狀核苷酸門控離子通道（CNGC）是孔-環(huán)陽(yáng)離子通道的超家族，廣泛存在于動(dòng)植物中。根據(jù)系統(tǒng)親緣關(guān)系，擬南芥CNGC家族可分為5個(gè)亞家族群，它們?cè)诳共　⒒ǚ酃苌L(zhǎng)、抗冷熱脅迫、抵抗重金屬離子毒害和抗鹽抗旱等多種信號(hào)途徑中發(fā)揮重要作用, 協(xié)助植物細(xì)胞應(yīng)對(duì)各種生物與非生物脅迫。主要對(duì)CNGC基因家族的結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能進(jìn)行綜述性介紹，并對(duì)近年來(lái)關(guān)于該基因家族的最新研究進(jìn)展進(jìn)行系統(tǒng)闡述，為深入理解CNGC基因家族在植物生長(zhǎng)和發(fā)育過程中的重要作用提供幫助。

環(huán)狀核苷酸門控離子通道；植物；生物學(xué)功能

1 植物CNGC的分類

環(huán)狀核苷酸門控離子通道（CNGC）是孔-環(huán)陽(yáng)離子通道的超家族，這些非選擇性陽(yáng)離子通道廣泛存在于動(dòng)植物中[1]。植物環(huán)核苷酸門控通道(CNGCs)是1998年在大麥中篩選鈣調(diào)蛋白-共軛轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(CaM-binding transporter, Hv CBT1) 時(shí)首次發(fā)現(xiàn)的，隨后在其他植物中也發(fā)現(xiàn)了CNGCs，如擬南芥[2]、水稻[3]、番茄[4]、梨[5]、甘藍(lán)[6]和中國(guó)棗樹[7]。根據(jù)系統(tǒng)親緣關(guān)系，擬南芥CNGC家族可分為5個(gè)亞家族群（I、II、III、IV A和IV B）。在其他植物中，CNGCs鑒定分組都根據(jù)擬南芥中的比較CNGC家族成員氨基酸序列相似度的方法進(jìn)行。在小麥中鑒定出的CNGCs是規(guī)模最大的，其中47個(gè)TaCNGCs蛋白被分為4個(gè)主要類群(I—IV)和2個(gè)亞類群(IV A和IV B)[8]。水稻中鑒定了16個(gè)CNGC成員，分為4個(gè)主要組（I-—IV）和2個(gè)亞組 (IV A 和 IV B)。梨、甘藍(lán)和大白菜[9]中分別發(fā)現(xiàn)了21個(gè)、26個(gè)和30個(gè)CNGC成員，分為5組 (I、II、III、IVA和IVB)。植物CNGC基因家族在植物生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆境脅迫多個(gè)過程中發(fā)揮作用。

Figure 1 Evolution tree and grouping of CNGC gene family in, pear and Chinese

2 CNGC結(jié)構(gòu)

植物CNGCs蛋白具有復(fù)雜的亞基結(jié)構(gòu)和保守結(jié)構(gòu)域，包括一個(gè)短的胞質(zhì)N端、可能的6個(gè)跨膜螺旋(S1-S6)、帶正電荷的跨膜域(S4)、在S5和S6之間有一個(gè)成孔區(qū)域，以及一個(gè)胞質(zhì)C端包含一個(gè)cNMP結(jié)合區(qū)域(CNBD)。其中，CNBD是最保守的區(qū)域，其包含一個(gè)磷酸鹽結(jié)合盒(PBC)和C端的鈣調(diào)蛋白結(jié)合域(CaMBD)的鉸鏈區(qū)域。植物CNGC包含重疊的環(huán)狀核苷酸結(jié)合域（CNBD）和CaMBD，這是動(dòng)植物CNGC之間的主要區(qū)別。動(dòng)物CNGC中的CaMBD位于CNBD的遠(yuǎn)端，靠近N端[10-11]，這意味著動(dòng)植物CNGC之間調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)活性的機(jī)制有所不同，例如，嗅覺通道中環(huán)核苷酸和鈣調(diào)蛋白的負(fù)調(diào)節(jié)依賴于N端和C端的相互作用[12]，而在擬南芥中沒有發(fā)現(xiàn) AtCNGC1的N端和C端之間的相互作用[2]。植物CNGC特異性序列基序是識(shí)別不同植物中新的候選通道的有效方法[13]。序列比對(duì)分析表明，大多數(shù)CNGC具有高度保守的嚴(yán)格基序，例如圖2番茄[4]中的PBC基序[LI]-X(2)-[GSNC]- X-[FYA]-X-G-X-E-LL-X-W-X-[LI]-X(7,13)-[LI]-P- X(1,5)- S-X(9)-[VIT]-E-[AST]-F-X-[LV]，高度保守的氨基酸用中括號(hào)之間的字母表示，“X”表示任意氨基酸，括號(hào)中的數(shù)字表示氨基酸的數(shù)量。具體到每一個(gè)物種，它們的CNGC基序會(huì)略有差別，如圖2中擬南芥和番茄的特異性基序。PBC負(fù)責(zé)結(jié)合cNMP配體和鉸鏈基序的糖和磷酸鹽部分，該基序是植物CNGC特有的基序，是識(shí)別植物CNGC區(qū)別于其他離子通道蛋白的重要標(biāo)志。

鈣調(diào)蛋白（CaM）作為真核生物中通用的Ca2+傳感器，已經(jīng)被證明對(duì)CNGC活性很重要，但有關(guān)CaM結(jié)合特性的研究很少。在CNGC中，CaMBD位于與CNBD的C末端α-螺旋重疊的部位。通常，CaMBD具有4個(gè)氨基酸殘基，Trp-Arg-Thr-Trp（WRTW），是CaM結(jié)合所必需的，這是CaM配體結(jié)合的前提條件。CaMBD與CNBD的位置關(guān)系是Ca2+/CaM與cNMP競(jìng)爭(zhēng)植物CNGC通道變構(gòu)門控配體的直接因素，這表明CaMBD參與了Ca2+依賴性脫敏過程[14-15]。但是，科研人員發(fā)現(xiàn)擬南芥的AtCNGC20中，CaMs僅綁定到IQ區(qū)域，而不是綁定到CNBD中的一個(gè)區(qū)域，這意味著CNGC的調(diào)控機(jī)制比先前預(yù)期的競(jìng)爭(zhēng)性配體結(jié)合模型更復(fù)雜[16]。此外，在AtCNGC11/12中，CaM與IQ motif的結(jié)合是AtCNGC11/12實(shí)現(xiàn)功能所必需的，而IQ位點(diǎn)突變中斷了與CaM的結(jié)合，這樣就導(dǎo)致通道功能部分或全部喪失[17]。然而，Zhang等[18]通過ATCNGC11和ATCNGC12通道調(diào)節(jié)的電生理學(xué)研究，利用兩電極電壓鉗技術(shù)確定了非洲爪蟾卵母細(xì)胞異源表達(dá)系統(tǒng)中CNGC11和CNGC12的通道活性，結(jié)果表明CNGC12可以作為鈣活性通道。此外，環(huán)狀核苷酸單磷酸酯（cNMPs）不會(huì)影響爪蟾卵母細(xì)胞中CNGC11和CNGC12的鈣通道活性，但當(dāng)CaM1在卵母細(xì)胞中共表達(dá)時(shí)，NGC12的活性顯著增強(qiáng)。這項(xiàng)研究表明，CNGC11和CNGC12之間的CaM活性和調(diào)節(jié)機(jī)制是不同的。

所有植物物種[13]以及擬南芥和番茄的CNGC特異性基序分別顯示在比對(duì)頂部。高度保守的氨基酸用方括號(hào)之間的字母表示，“X”表示任意氨基酸，括號(hào)中的數(shù)字表示氨基酸的數(shù)量。以黑色突出表示SlCNGC之間>90％的保守性。排列上方的紅色和黑色星號(hào)分別表示所有番茄和擬南芥CNGC之間以及番茄CNGC之間100％的保守性。

Figure 2 Multiple sequence alignments for specific domains, and simplified domains of

3 CNGCs的生物學(xué)功能

3.1 CNGCs在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的作用

先前的研究證明cAMP和cGMP與植物氣孔功能、葉綠體發(fā)育、赤霉酸信號(hào)和生殖過程等重要植物生理過程的調(diào)控有關(guān)[19]。在過去的幾年中，越來(lái)越多的植物CNGC的發(fā)現(xiàn)為該領(lǐng)域注入了新的活力，吸引了大量新研究，因此諸如CNGCs參與花粉的極化尖端生長(zhǎng)[20]、根毛尖端生長(zhǎng)[21]、葉片衰老[22]以及豆類植物根中的根瘤菌和菌根共生體[23]的報(bào)道層出不窮。

擬南芥中CNGC的6個(gè)成員CNGC 7、8、9、10、16和18在花粉粒和花粉管中高度表達(dá)[24]。其中，CNGC7、CNGC8和CNGC18與花粉管生長(zhǎng)期間的Ca2+振蕩相關(guān)。CNGC18蛋白不對(duì)稱地定位在花粉管生長(zhǎng)尖端的質(zhì)膜上，并且對(duì)花粉管尖端生長(zhǎng)和花粉管引導(dǎo)至關(guān)重要。CNGC7和CNGC8蛋白與74％的氨基酸序列同一性密切相關(guān)，并且在花粉萌發(fā)和雄性育性中發(fā)揮作用[25]?；ǚ酃苌L(zhǎng)同時(shí)需要CNGC18、CNGC7和CNGC8蛋白，但它們?cè)诠δ苌喜⒉皇侨哂嗟?。最近的一?xiàng)研究發(fā)現(xiàn)[24]CNGC8（或CNGC7）與CNGC18相互作用，形成了一個(gè)無(wú)活性的異四聚體，在低鈣條件下，無(wú)鈣鈣調(diào)蛋白2（Apo-CaM2）與CNGC18-CNGC8復(fù)合物相互作用，導(dǎo)致過多的Ca2 +流入，破壞了正常的花粉管生長(zhǎng)，而沉默的CNGC18–CNGC8異四聚體就變得活躍。當(dāng)Ca2+濃度達(dá)到細(xì)胞中的峰值水平時(shí)，與Ca2+結(jié)合的CaM2從CNGC18 / 8異源四聚體解離，Ca2+濃度開始下調(diào)。因此，依賴Ca2+-CaM的CNGC通道活性調(diào)節(jié)為花粉管生長(zhǎng)過程中的鈣振蕩提供了自動(dòng)調(diào)節(jié)反饋機(jī)制。

2020年Meng等[26]的研究指出MLO5、MLO9以及可能的MLO15和MLO1通過連接卵子信號(hào)和經(jīng)由SNARE復(fù)合物將CNGC18募集到質(zhì)膜上的Ca2+內(nèi)流來(lái)調(diào)節(jié)花粉管的引導(dǎo)。而在雙突變體和三突變體花粉管中，缺少M(fèi)LO5、MLO9和MLO15會(huì)導(dǎo)致CNGC18和Ca2+濃度梯度向胚珠信號(hào)方向的移動(dòng)失敗，胚珠信號(hào)與雌蕊的原始生長(zhǎng)方向相差約90°。在這種情況下，花粉管的生長(zhǎng)和排列相互分離，由此產(chǎn)生的兩個(gè)潛在的生長(zhǎng)點(diǎn)導(dǎo)致曲折的花粉管生長(zhǎng)，甚至轉(zhuǎn)圈。MLO蛋白參與了局部細(xì)胞Ca2+對(duì)細(xì)胞外刺激的反應(yīng)。而剔除會(huì)損害花粉在柱頭的萌發(fā)和生長(zhǎng)，而中的兩個(gè)點(diǎn)突變可能會(huì)破壞cGMP激活，從而降低花粉管靶向性。

Tan等[27]發(fā)現(xiàn)3個(gè)CNGC家族成員CNGC5、CNGC6和CNGC 9是擬南芥根毛的結(jié)構(gòu)性生長(zhǎng)所必需的。與野生型相比，三重突變體（指定為）顯示出明顯更短的分支根毛表型。的根毛生長(zhǎng)缺陷型可以通過或單基因的表達(dá)或高濃度外源Ca2+的供應(yīng)來(lái)挽救，但不能通過外部K+的供應(yīng)來(lái)挽救。HEK293T細(xì)胞中的胞質(zhì)Ca2+成像和膜片鉗數(shù)據(jù)表明，這3個(gè)基因均具有Ca2+滲透通道的功能。與野生型相比，根毛中的胞質(zhì)Ca2+成像進(jìn)一步顯示，在中，Ca2+梯度及其在根毛尖端的振蕩顯著減弱。表型分析表明，CNGC5、CNGC6和CNGC9是擬南芥根毛結(jié)構(gòu)性生長(zhǎng)和生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)必不可少的3個(gè)關(guān)鍵Ca2+通道。

Nawaz等[28]發(fā)現(xiàn)，煙草的組織特異性表達(dá)模式分析表明，23個(gè)成員在不同組織中差異表達(dá)，說(shuō)明其在煙草生長(zhǎng)發(fā)育中起重要作用。在種子中表達(dá)量最高，在幼葉中表達(dá)量最高，在幼花中表達(dá)量最高，在莖、根和成熟葉中表達(dá)量最高。

豆科植物的生長(zhǎng)發(fā)育也發(fā)現(xiàn)與CNGCs有關(guān)。近年來(lái)，3種鈣滲透性CNGCs (MtCNGC15a/b/c)在蒺藜苜蓿根部的根瘤菌和菌根共生體中的作用已被人們所認(rèn)識(shí)。這些通道與鉀離子滲透通道形成復(fù)合物，調(diào)節(jié)核鈣離子釋放[23]。

3.2 CNGCs在抗病中的作用

植物的整個(gè)生活周期中，都被固著在同一個(gè)自然環(huán)境，不能夠主動(dòng)避開害蟲和病原菌的侵害，只能夠被動(dòng)接受各種害蟲以及病原菌的侵染，但植物卻進(jìn)化出了兩道防線來(lái)抵抗病源微生物的感染，增加了植物的存活率。第一道防線是病原相關(guān)分子模式所觸發(fā)的免疫反應(yīng)（PAMP-triggered immunity，PTI），這個(gè)過程是由植物細(xì)胞膜表面的模式識(shí)別受體PRR識(shí)別病原菌的病原體相關(guān)的分子模PAMP介導(dǎo)的免疫過程；第二道防線是效應(yīng)因子觸發(fā)的免疫反應(yīng)（effector-triggered-immunity，ETI），這個(gè)過程是由植物抗病基因編碼的抗病蛋白識(shí)別病原菌分泌的效應(yīng)因子所介導(dǎo)的免疫過程。在ETI 過程中，植物體發(fā)生能夠超敏反應(yīng)（hypersensitive response，HR），即植物細(xì)胞的主動(dòng)性死亡過程，能抑制病原菌的增殖[29]。而短暫的細(xì)胞質(zhì)鈣濃度的升高是病原相關(guān)分子模式(PAMP)觸發(fā)免疫(PTI)的必要條件，然而負(fù)責(zé)這一過程的鈣通道仍然是未知的[30]。

2019年Wang等[31]的研究證明了OsCNGC9是免疫反應(yīng)（PTI）的正調(diào)節(jié)因子，它是Ca2+二價(jià)陽(yáng)離子滲透選擇性內(nèi)向通道。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，OsCNGC9通道活性可以通過OsRLCK185介導(dǎo)的磷酸化激活。連同幾丁質(zhì)誘導(dǎo)的植物免疫過程中，OsRLCK185被幾丁質(zhì)受體OsCERK1磷酸化的報(bào)道，提出了一個(gè)模型，即OsCERK1和OSRLCK185在識(shí)別后被激活，從而導(dǎo)致磷酸化和OsCNGC9通道活性的增強(qiáng)，緊接著，OsCNGC9介導(dǎo)的Ca2+內(nèi)流觸發(fā)一系列免疫反應(yīng)，包括ROS爆發(fā)和PTI相關(guān)防御基因的表達(dá)，最終導(dǎo)致水稻的抗病性增強(qiáng)。但是，Tian等[32]的關(guān)于CNGC磷酸化在識(shí)別擬南芥病原體/微生物相關(guān)分子模式（PAMPs / MAMPs）中的研究為CNGC家族正調(diào)節(jié)PTI提供了新的方向。作者指出在擬南芥中CNGC2和CNGC4僅在特定鈣濃度（即1.5 mmol·L-1）下才是PTI的正調(diào)節(jié)因子，因?yàn)樗鼈兊耐蛔凅w在較低鈣濃度（即0.1 mmol·L-1）下才表現(xiàn)得像野生型，因此足夠的Ca2+濃度對(duì)于激活鈣依賴性PTI必不可少。

Jogawat等[33]的研究結(jié)果表明，CNGC19通道活性是由尚未被識(shí)別的激發(fā)子激活，它們存在于印度梨形孢子的細(xì)胞壁提取物中。在擬南芥被梨形孢子定植后，CNGC19介導(dǎo)的途徑影響基礎(chǔ)免疫和植物激素和硫代葡萄糖苷的水平，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)。但是，在突變體中，由于通道活性的喪失導(dǎo)致了過度定植和對(duì)植物健康和生長(zhǎng)的有害影響。因此，CNGC19在梨形孢子定植過程中扮演著守門人的核心角色，維持著強(qiáng)健的先天免疫，以確保宿主和寄主之間的相互作用是互利的。此外，CNGC19也參與油菜素內(nèi)酯不敏感1相關(guān)受體激酶1(BAK1)/ 體細(xì)胞胚發(fā)生受體激酶4(SERK4)調(diào)節(jié)的細(xì)胞穩(wěn)態(tài)以抑制細(xì)胞死亡[34]。通過運(yùn)用RNA干擾(RNAi)進(jìn)行基因篩選，揭示了超極化激活的CNGC20專門調(diào)節(jié)bak1 / serk4細(xì)胞死亡。BAK1直接與CNGC20的環(huán)狀核苷酸結(jié)合域（CNBD）上的Thr560/Ser617/Ser618/Thr619位點(diǎn)相互作用，使CNGC20磷酸化，進(jìn)而調(diào)節(jié)CNGC20的穩(wěn)定性。CNGC19僅在CNGC20不存在的情況下才對(duì)bak1 / serk4細(xì)胞死亡發(fā)揮作用，這個(gè)發(fā)現(xiàn)也支持了CNGC20和CNGC19形成同型和異型四聚體復(fù)合物的模型。

Wang等[7]研究了ZjCNGCs對(duì)植物原體感染的響應(yīng)?？剐云贩N“T11”與感病品種“東早”的抗性差異不顯著。另外，在抗性品種中表達(dá)量下降，在敏感品種中表達(dá)量沒有下降，而和在抗性品種中表達(dá)量升高，在敏感品種中表達(dá)量下降，說(shuō)明這4個(gè)基因在抵抗病原體侵染過程中可能具有重要作用。

由真菌灰霉病菌引起的蘋果輪紋病是毀滅性疾病之一。迄今為止，蘋果對(duì)該病的反應(yīng)機(jī)制仍不清楚。蘋果基因被發(fā)現(xiàn)在雙歧桿菌感染條件下高表達(dá)，的表達(dá)在不同蘋果品種中對(duì)的抗性不同。有趣的是，的表達(dá)沒有被其他兩種蘋果病原體，蘋果褐斑?。ǎ┖吞O果樹腐爛病菌()誘導(dǎo)。在煙草中，的異位過表達(dá)賦予對(duì)細(xì)菌和真菌病原體更高的敏感性。值得注意的是，的過表達(dá)減少了交鏈孢霉或丁香假單胞菌引起的水楊酸（SA）積累。在過表達(dá)的植物中也觀察到致病相關(guān)（PR）基因的誘導(dǎo)減少和ROS積累。在煙草中，的表達(dá)也降低了flg22和殼聚糖誘導(dǎo)的胼胝質(zhì)沉積，并降低擬南芥胼胝質(zhì)合酶基因的同源基因的表達(dá)。這些綜合結(jié)果表明，可能是影響植物對(duì)細(xì)菌和真菌病原菌抗性的消極因素[35]。

對(duì)于番茄中基因抗病性的研究包括病原真菌合盤菌()、瓜果腐霉菌()和丁香假單胞菌番茄致病變種()DC3000以及水稻條斑病()[4]。通過接種DC3000和可以使表達(dá)量上調(diào)，而暴露于菌核病菌中，則下調(diào)。但是，和的表達(dá)水平卻相反。此外，盡管病毒誘導(dǎo)的基因沉默分析表明和對(duì)菌核病菌和腐霉菌具有抗性，但發(fā)現(xiàn)僅對(duì)菌核病菌具有重要作用。最近也有關(guān)于和參與對(duì)水稻條斑病的非寄主抗性的研究?；虺聊治霰砻?，和沉默的葉片表現(xiàn)出比對(duì)照葉片更嚴(yán)重的誘導(dǎo)的超敏反應(yīng)[36]。

病原菌(pv.)誘導(dǎo)甘藍(lán)基因表達(dá)水平顯著變化。10個(gè)基因(組I和組II)在幼苗中的表達(dá)上調(diào)，表明對(duì)感染特別敏感。有趣的是，III和IVA組沒有基因表達(dá)改變[6]。

3.3 CNGCs在耐寒或耐熱性中的作用

冷熱脅迫是嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、影響作物生產(chǎn)力以及限制植物種類的地理分布的主要環(huán)境因子。植物已經(jīng)進(jìn)化出一系列的耐寒、耐熱機(jī)制，使它們能夠在生理和分子水平上適應(yīng)冷熱脅迫。植物對(duì)冷熱脅迫的適應(yīng)性和耐受性也是復(fù)雜的化學(xué)和生物事件，涉及脅迫的感知、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因表達(dá)和生理生化變化[37-40]。鈣滲透通道在植物對(duì)溫度變化的適應(yīng)中起著重要的作用[41]。

2020年，Wang等[7]在中國(guó)棗樹基因組中鑒定的15個(gè)中發(fā)現(xiàn)和，在處理后24 h內(nèi)對(duì)冷脅迫響應(yīng)下調(diào)，和的表達(dá)水平在冷處理1 h后分別增加了約4倍和2倍。此外，通過酵母雙雜交分析對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，證實(shí)了ZjCNGC2與ZjMAPKK4相互作用，而與ZjMAPKs沒有相互作用，發(fā)現(xiàn)了ZjCNGC2介導(dǎo)的ZjMAPK級(jí)聯(lián)參與冷脅迫。有趣的是，和與一樣，同為和的同源基因，在水稻耐寒性中起關(guān)鍵作用[42]。不同的是，和不僅在耐寒性中起作用，同時(shí)耐熱性中也是不可或缺的。在高溫和低溫脅迫下，和突變體均顯示出降低的存活率，在突變體中，響應(yīng)熱應(yīng)激而誘導(dǎo)和抑制某些基因的程度有所改變，并且某些熱激因子（HSF）和熱激蛋白（HSP）基因的誘導(dǎo)程度略高。此外，或的丟失減少了或消除了因高溫或低溫脅迫誘導(dǎo)的胞質(zhì)鈣信號(hào)。

2017年，Kakar等[6]在甘藍(lán)基因組中鑒定了26個(gè)基因，并通過分析不同非生物脅迫條件下的轉(zhuǎn)錄水平，以此來(lái)研究潛在功能。RT-qPCR檢測(cè)的轉(zhuǎn)錄水平表明甘藍(lán)基因?qū)涿{迫敏感，將甘藍(lán)在4 ℃環(huán)境中培養(yǎng)24 h，26個(gè)中有13個(gè)的表達(dá)結(jié)果是上調(diào)的。冷脅迫顯著誘導(dǎo)了I、II和IV組的基因表達(dá)水平的變化，其中和的表達(dá)水平最高。2019年，Li等[9]在對(duì)大白菜冷熱脅迫處理的研究中發(fā)現(xiàn)，脅迫之后、和未檢測(cè)到表達(dá)變化，于是猜測(cè)這些基因很可能在特定的時(shí)空發(fā)生過變化。在隨后的實(shí)驗(yàn)中，設(shè)定了0、3 和12 h的脅迫時(shí)間梯度。低溫脅迫下，LT0–LT3、LT3–LT12期和表達(dá)上調(diào)，而和在高溫脅迫下的特異性表達(dá)尤為明顯，據(jù)此提出高溫脅迫下高表達(dá)的基因可能與耐熱性有關(guān)。綜合來(lái)看，30個(gè)基因中，和這5個(gè)基因在整個(gè)溫度脅迫實(shí)驗(yàn)中都有上調(diào)，這些基因可能在特定環(huán)境下發(fā)揮作用，使白菜適應(yīng)惡劣的環(huán)境并繼續(xù)生長(zhǎng)。

2019年，Niu等[43]在研究中發(fā)現(xiàn)，擬南芥鈣調(diào)蛋白同工型CaM1/4、CaM2/3/5、CaM6和CaM7與CNGC6有不同程度的結(jié)合，這種結(jié)合依賴于Ca2+和IQ6的存在，IQ6是CNGC6中的一個(gè)非典型異亮氨酸谷氨酰胺基元。敲除、、和基因?qū)е聼釕?yīng)激條件下質(zhì)膜內(nèi)Ca2+電流顯著增加，而敲除、和基因?qū)|(zhì)膜Ca2+電流無(wú)顯著影響。此外，在熱應(yīng)激條件下，中IQ6的缺失導(dǎo)致細(xì)胞膜Ca2+電流顯著增加。這些結(jié)果表明，在熱應(yīng)激條件下，介導(dǎo)的Ca2+內(nèi)流可能受到CaM2/3/5和CaM7同工型的負(fù)調(diào)控，IQ6在CaM結(jié)合和通道反饋調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要作用。

表1 CNGC基因在不同作物中研究進(jìn)展及功能

3.4 CNGCs在重金屬脅迫中的作用

CNGCs作為一種Ca2+滲透通道，已被認(rèn)為參與必需陽(yáng)離子和有毒陽(yáng)離子的攝取。重金屬離子（包括必需離子的有毒濃度）會(huì)對(duì)各種代謝和細(xì)胞過程產(chǎn)生負(fù)面影響[44-46]。除了AtCNGC1積極參與植物吸收Pb2+離子的研究外，擬南芥AtCNGC成員在吸收有毒重金屬離子方面的信息相對(duì)較少。Moon等[47]利用一系列AtCNGC突變體，研究了擬南芥CNGC家族各成員在離子攝取方面的潛在作用，特別是重金屬Pb2+和Cd2+離子，并測(cè)量了CNGC擬南芥突變體中初生根的生長(zhǎng)，以確定它們對(duì)重金屬離子的響應(yīng)。結(jié)果表明，AtCNGC1、AtCNGC10、AtCNGC13、AtCNGC19對(duì)Pb2+應(yīng)激有負(fù)向影響，而AtCNGC11、AtCNGC13、AtCNGC16、AtCNGC20對(duì)Cd2+應(yīng)激有負(fù)向影響。因此，在植物對(duì)Pb2+和Cd2+的耐受性中發(fā)揮負(fù)性作用。相反，AtCNGC11和AtCNGC15在擬南芥中似乎積極參與了植物對(duì)Pb2+的耐受性。重金屬含量分析表明，AtCNGC11、AtCNGC15、AtCNGC1、AtCNGC13和AtCNGC19是Pb2+離子進(jìn)入植物細(xì)胞攝取機(jī)制的潛在因素，而AtCNGC11、AtCNGC15和AtCNGC19可能參與Cd2+攝取。

另外，關(guān)于煙草CNGC對(duì)重金屬脅迫響應(yīng)在很久之前就有報(bào)道。2019年，Nawaz等[28]鑒定并分析了煙草中的基因家族，以檢測(cè)響應(yīng)根和葉組織中鎘脅迫的表達(dá)模式。結(jié)果表明，在這種條件下有18個(gè)基因上調(diào)。與對(duì)照組相比和分別在葉片和根組織中觀察到最高水平的表達(dá)量。

3.5 CNGCs在干旱脅迫中的作用

干旱引起的脅迫是最常見的非生物脅迫之一[48]。在干旱條件下，植物通常會(huì)關(guān)閉其氣孔以最大程度地減少水的流失，但其代價(jià)是光合作用能力降低[49]。干旱直接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，這會(huì)降低生長(zhǎng)速率并最終導(dǎo)致生物量的積累減少[50]。干旱脅迫還會(huì)導(dǎo)致植物中ROS（例如H2O2、RO和 OH?）的產(chǎn)生和積累，可能產(chǎn)生有害影響[51]。為應(yīng)對(duì)干旱脅迫，植物存在從分子、細(xì)胞、組織到整體植株不同層次的抗旱機(jī)制。化學(xué)處理也是植物抵抗干旱脅迫的一個(gè)重要領(lǐng)域[52]。已發(fā)現(xiàn)使用化學(xué)化合物處理植物可顯著提高植物耐受性，例如，水楊酸處理提高了小麥()幼苗對(duì)鹽和干旱的抵抗力[53]。然而，植物CNGC家族不僅參與植物自身抗旱性，而且響應(yīng)外源化合物的誘導(dǎo)增強(qiáng)植物抗旱能力。

Nawaz等[28]通過RT-qPCR分析干旱脅迫下煙草家族基因的表達(dá)模式，發(fā)現(xiàn)、、等基因表達(dá)水平發(fā)生顯著變化。大部分基因的表達(dá)量從第2天開始逐漸增加，并在第8天達(dá)到高峰，表明參與了對(duì)干旱的后期響應(yīng)。、、和在干旱脅迫8 d后表達(dá)量最高。

已有的研究發(fā)現(xiàn)多巴胺可參與多種植物生理生化過程，例如在浮萍（）中內(nèi)源多巴胺可以誘導(dǎo)產(chǎn)生更長(zhǎng)的原基，影響花的發(fā)育，并延長(zhǎng)花期[54]，而且在干旱條件下外源多巴胺通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸和再吸收，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布，同時(shí)在干旱脅迫下多巴胺顯著抑制了葉綠素降解相關(guān)基因和衰老相關(guān)基因的上調(diào)，表明多巴胺具有重要的抗衰老作用[55]，但多巴胺參與生理生化過程的機(jī)理仍未得到解析。Gao等[56]在研究外源多巴胺預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下的蘋果幼苗的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)多巴胺可能通過增加CNGC和CAM/CML家族基因的表達(dá)，激活Ca2+信號(hào)通路，從而提高蘋果的抗旱性。這為研究外源化合物與植物抗旱性的機(jī)理提供了幫助。

3.6 CNGCs在耐鹽性中的作用

鹽脅迫是限制植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的主要環(huán)境脅迫之一。為了適應(yīng)鹽脅迫，植物已經(jīng)開發(fā)出各種策略來(lái)將外源鹽度脅迫信號(hào)與內(nèi)源發(fā)育線索整合起來(lái)，以優(yōu)化生長(zhǎng)和脅迫響應(yīng)的平衡[57]。已經(jīng)進(jìn)行了許多研究以了解植物CNGC家族對(duì)鹽分脅迫的反應(yīng)，Wang等[7]通過基因表達(dá)譜分析發(fā)現(xiàn)，為了應(yīng)對(duì)鹽脅迫，大多數(shù)下調(diào)，特別是來(lái)自III和IVB組的基因。但是處理后1 h，、和均呈現(xiàn)高表達(dá)，Li等[9]研究大白菜鹽脅迫時(shí)發(fā)現(xiàn)大部分基因表達(dá)上調(diào)，其中和在NC0-NC3和NC3-NC12期差異表達(dá)顯著。但是我們?nèi)圆磺宄参顲NGC家族在抵抗鹽脅迫時(shí)的機(jī)理，甚至存在分歧。鹽脅迫導(dǎo)致擬南芥幼苗在數(shù)秒內(nèi)積累了cGMP，而cNMPs限制Na+的流入，CNGC作為公認(rèn)的cNMPs效應(yīng)物，這樣的結(jié)果指向了CNGC對(duì)Na+的流入的負(fù)調(diào)控。有趣的是，AtCNGC3和AtCNGC10似乎促進(jìn)了Na+的吸收[47, 59]。因此，仍需開展廣泛的研究來(lái)解析植物CNGC在抗鹽脅迫中的機(jī)理。我們把近兩年來(lái)明確功能的植物CNGC基因家族成員及其功能收集起來(lái)，用表1展示。

4 討論與結(jié)論

近年來(lái)的研究表明，基因通過基因家族之間相互作用以及與多種轉(zhuǎn)錄因子共同作用，調(diào)控細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度，對(duì)植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)及調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育等生理過程具有重要作用。但是，目前仍有許多科學(xué)問題尚待解決。例如，CNGC家族各成員之間有什么功能上的關(guān)系？近年來(lái)，有關(guān)異四聚體的報(bào)道表明各通道之間在功能上可能并不是獨(dú)立，會(huì)形成更加復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。Tian等[32]的研究表明和可能組裝成功能性異四聚體Ca2+通道發(fā)揮功能，而和單獨(dú)都不是功能通道；cNMP是作為輔助因子還是它們改變了電壓依賴性或與其他調(diào)節(jié)器相互作用？先前的研究[10, 58]推測(cè)CaMBD在CNBD內(nèi)的位置允許CaM與cNMP作為通道中的門控配體競(jìng)爭(zhēng)，但具體機(jī)制仍然不清楚；是否僅某些CNGC被cNMP選擇？當(dāng)前我們對(duì)cNMP和CNGC的關(guān)系，僅僅了解環(huán)狀核苷酸門控通道是植物細(xì)胞中主要的cNMP效應(yīng)子，但是是否所有CNGC都可以作為cNMP的效應(yīng)子，而且cNMP與CNGC之間是否存在相互選擇的機(jī)制也仍是我們的困惑。另外，先前的研究將植物CNGC歸類為配體門控通道，但在梨[5]和擬南芥中的所有CNGC都包含一個(gè)電壓傳感器樣基序（S4），并在該基序中具有許多帶正電的殘基。這一發(fā)現(xiàn)可能表明植物C 端之間的相互作用中[11]，CNGC發(fā)揮門控調(diào)控作用方式的多樣性。但配體結(jié)合和電壓傳感兩種方式是否是共存還是差異化存在于不同CNGC中，還有待將來(lái)進(jìn)一步研究。

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[66] MEENA M K, PRAJAPATI R, KRISHNA D, et al. The Ca2+channel CNGC19 regulates Arabidopsis defense against Spodoptera herbivory[J]. Plant Cell, 2019, 31(7): 1539-1562.

Research progress of CNGC function in plants

REN Junda1, WANG Jingxuan2, CUI Yuxing2, WANG Chun3, LI Weiyu2, DU Liang3, 4

(1. Key Laboratory for Northern Urban Agriculture of Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206; 2. Beijing Key Laboratory of New Technology in Agricultural Application, National Demonstration Center for Experimental Plant Production Education, Center for Bioinformatics, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206; 3. Beijing Advanced Innovation Center of Tree Breeding by Molecular Design, Beijing Forestry University, Beijing 100083; 4. College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083)

From the structural point of view, cyclic nucleotide-gated ion channels (CNGC) are superfamily of pore-cyclic cation channels, which are widely found in plants and animals. According to the phylogenetic relationship, the CNGC gene family incan be divided into five subfamily groups, which play important roles in multiple signal pathways, such as disease resistance, pollen tube growth, resistance to cold and heat stress, resistance to heavy metal ion poisoning, resistance to salt and drought, etc.. This article mainly introduces the structure and biological function of CNGC gene family, and systematically elaborates the latest research progress of this gene family in recent years, which will provide help for in-depth understanding of the important role of CNGC gene family in plant growth and development.

cyclic nucleotide gated ion channel; plant; biological function

Q78

A

1672-352X (2021)06-0895-09

10.13610/j.cnki.1672-352x.20220106.002

2022-1-7 8:14:03

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20220106.1230.004.html

2021-01-24

北京農(nóng)學(xué)院學(xué)位與研究生教育改革與發(fā)展項(xiàng)目，北京農(nóng)學(xué)院青年教師科研基金（QNKJ202001）和 2021年度北京市教委科技計(jì)劃一般項(xiàng)目（KM202110020010）共同資助。

任俊達(dá)，博士。E-mail：qdrenjunda@126.com

通信作者:李瑋瑜，副教授。E-mail：wyli20148304@126.com 杜亮，講師。E-mail：duliang@bjfu.edu.cn