朱孟一，傅松玲*，孟 然，倪 正，張 榮，任 杰

青桐幼苗對水分脅迫的生長及生理響應(yīng)

朱孟一1，傅松玲1*，孟 然1，倪 正1，張 榮2，任 杰3

(1. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，合肥 230036：2. 巢湖市林業(yè)技術(shù)推廣中心，巢湖 238008；3. 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)工程研究所，合肥 230031)

青桐觀賞效果好，但對其受水分脅迫后的響應(yīng)機(jī)理研究較少，制約了該物種下游產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。為了探究青桐幼苗耐水程度及作用機(jī)理，對30%田間持水量（T1）、70%田間持水量（T2）、100%田間持水量（T3）和130%田間持水量（T4）水分脅迫下的青桐幼苗生長指標(biāo)（株高、莖粗、葉面積）、生物量分配（葉生物量比、莖生物量比、根生物量比）與光合指標(biāo)（凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度）進(jìn)行分析。結(jié)果表明，隨著水分脅迫程度的增加，幼苗的各指標(biāo)表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，當(dāng)土壤達(dá)到T2條件時(shí)，幼苗各指標(biāo)綜合表現(xiàn)最佳；T3條件下青桐幼苗凈光合速率最高，地上生物量分配較T2條件下高出4%；T2條件下，青桐幼苗葉面積最大，達(dá)到196.186 mm2，比葉面積最大，達(dá)到512.48，總生物量積累最多，達(dá)到17.14 g。當(dāng)土壤水分達(dá)到T2條件時(shí)，最適合青桐幼苗生物量積累，可以為幼苗順利過冬提供充足的儲(chǔ)備碳；T4條件下脅迫時(shí)間達(dá)到10 d，幼苗生長情況出現(xiàn)拐點(diǎn)，脅迫前10 d內(nèi)幼苗生長較快，但當(dāng)水分持續(xù)性脅迫超過10 d后，幼苗生長趨勢減弱，同時(shí)萌發(fā)出氣生根用以響應(yīng)淹水情況；T1條件下，對青桐幼苗影響極大，最不適合幼苗生長發(fā)育。研究結(jié)果為青桐幼苗受水分脅迫后的響應(yīng)機(jī)制提供了理論基礎(chǔ)。

青桐；水分脅迫；生長指標(biāo)；生物量分配；光合指標(biāo)

青桐（Linn. f.），別名中國梧桐，安徽省鄉(xiāng)土樹種。其樹干端直，樹皮綠色且平滑，葉大冠美。由于觀賞效果好、管理成本低，天然分布于山區(qū)丘陵，現(xiàn)廣泛用于城市行道樹，巢湖市2017年將青桐定為市樹。近年來巢湖夏季汛期水淹嚴(yán)重，甚至大部分生活區(qū)域被潮水淹沒，人們生活嚴(yán)重受阻，城市綠化更是受到嚴(yán)重破壞。青桐作為巢湖市樹又為肉質(zhì)根系植物，水分脅迫對青桐生長及生理特性的影響相關(guān)研究還鮮見報(bào)道，因此對其耐水程度亟待研究。水分是影響植物生長發(fā)育的重要影響因子，科學(xué)有效地管理更加有利于減少干旱及澇漬的影響。目前，國內(nèi)對青桐的研究更多在于對其育苗栽培技術(shù)方面的探索，對青桐幼苗在生長季初、旺盛期、末期受到自然性災(zāi)害的生理生化響應(yīng)機(jī)制及應(yīng)對措施鮮有研究。

水分脅迫的發(fā)生時(shí)間、持續(xù)時(shí)間、發(fā)生強(qiáng)度等均會(huì)對植物體的生長發(fā)育有較大的影響[1]。張婷等[1]研究指出，在生長季末期刺槐幼苗受到干旱脅迫后，NSC（非結(jié)構(gòu)性碳水化合物）含量顯著降低對刺槐幼苗休眠期代謝、應(yīng)對其他環(huán)境脅迫以及春季葉片萌發(fā)產(chǎn)生嚴(yán)重的不良影響。Anderegg等[2]研究發(fā)現(xiàn)，生長季初期干旱脅迫會(huì)顯著增加喬木NSC含量。Galvez等[3]發(fā)現(xiàn)，生長季旺盛時(shí)期干旱脅迫對喬木NSC含量沒有顯著影響。目前對植物體的生長季初期與生長季旺盛期進(jìn)行的研究較多，植物體在此階段下生長代謝旺盛，當(dāng)其受到脅迫后表現(xiàn)也更為顯著；相比之下，植物在生長季末期生長代謝變慢，脅迫后的表現(xiàn)也較不明顯，但對植物體生長季末期受脅迫后的反應(yīng)機(jī)制研究是必要的，有利于構(gòu)建植物體生長季各階段受脅迫后的響應(yīng)機(jī)制完整藍(lán)圖。因此，本研究以一年生實(shí)生青桐苗為材料進(jìn)行持續(xù)性水淹脅迫，設(shè)置4個(gè)水分梯度，模擬自然水分脅迫條件進(jìn)行控水栽培，通過研究青桐幼苗對不同水分脅迫下的生長指標(biāo)、生物量分配和光合指標(biāo)等的響應(yīng)，探尋青桐幼苗應(yīng)對水分脅迫的生長及生理響應(yīng)機(jī)制，為篩選抗?jié)晨购档木G植提供參考依據(jù)[4]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)樣地位于安徽省合肥市安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園，31°48′ N，117°11′ E。北亞熱帶季風(fēng)氣候，年降水量950 mm，年平均氣溫為15.7～17.1 ℃，7月最高，為28.2～28.6 ℃，1月最低，為2.5～2.9 ℃。2020年6月初，將一年生種子繁殖的青桐幼苗移栽于Φ19 cm×H17 cm的育苗穴盆，每個(gè)盆缽?fù)寥肋x擇1:3比例的營養(yǎng)土與園區(qū)土壤混合物。試驗(yàn)前保證幼苗水分、光照等條件保持一致，并進(jìn)行除蟲除草等田間管理，3個(gè)月后選取生長良好、生長狀況（株高、徑粗和葉面積）相似的幼苗進(jìn)行水脅迫試驗(yàn)。

2020年9月生長季末期開始進(jìn)行水分脅迫試驗(yàn)。先從安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園試驗(yàn)樣地取1 m以下的土壤，算出田間持水量為0.21 g·g-1，然后設(shè)置為4個(gè)試驗(yàn)水分梯度[5]，分別是30%田間持水量（T1）、70%田間持水量（T2）、100%田間持水量（T3）和130%田間持水量（T4），每個(gè)處理5盆，重復(fù)3次。水分控制的方法采用EM50數(shù)據(jù)采集器[6]進(jìn)行換算測定。從試驗(yàn)起（0 d）至試驗(yàn)結(jié)束（30 d），每日6:30和18:30用校準(zhǔn)后的EM50對盆栽進(jìn)行水分測量，保證土壤水分穩(wěn)定；當(dāng)盆內(nèi)水分不足時(shí)，少量多次的加水至50 mL，等待2 min后再用校準(zhǔn)后的EM50確認(rèn)盆內(nèi)土壤水分含量，直至達(dá)到設(shè)定的水分含量。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 生長指標(biāo)測定 從試驗(yàn)初期（0 d）起至試驗(yàn)?zāi)┢冢?0 d）止，每5 d于早上7:00—9:00之間測量并記錄1次青桐幼苗各生長指標(biāo)數(shù)據(jù)，每組處理重復(fù)3次，共測定12次。用直尺測量記錄初始株高、試驗(yàn)后株高，用游標(biāo)卡尺測量記錄初始莖粗、試驗(yàn)后莖粗，計(jì)算出株高變化量、莖粗變化量；人工計(jì)數(shù)出測量的各株幼苗的葉數(shù)后，選取每株具有代表性的3片葉片，用YMJ-C型葉面積測定儀分別測量并記錄葉面積、葉長、葉寬和葉長寬比，并計(jì)算出該株幼苗的總?cè)~面積。

1.2.2 光合指標(biāo)測定 在測量記錄幼苗生長指標(biāo)后，隨即進(jìn)行光合指標(biāo)測定。用Li-COR6400便攜式光合分析儀(Li-6400, Li-Cor, Lincoln, NE, USA)參考李旭[7]的研究，于9:00—11:00測凈光合速率（n）、蒸騰速率（r）、胞間二氧化碳濃度（i）、氣孔導(dǎo)度（s）、蒸汽壓虧缺（VPD）參數(shù)，并計(jì)算出瞬時(shí)水分利用效率（WUE）=n/r?；谇捌陬A(yù)試驗(yàn)結(jié)果，將測定時(shí)的光強(qiáng)參數(shù)設(shè)定為1 300 μmol·m-2·s-1，葉室溫度設(shè)置為26 ℃，CO2濃度設(shè)定為500 mg·L-1。記錄數(shù)據(jù)之前，將幼苗葉片在葉室內(nèi)穩(wěn)定5～10 min，使各個(gè)氣體交換參數(shù)穩(wěn)定[7]。

1.2.3 生物量分配測定 在測量記錄幼苗生長指標(biāo)及光合指標(biāo)后，隨即進(jìn)行生物量指標(biāo)測定。將12株幼苗整株挖出洗凈，將每株幼苗的葉、莖、根3個(gè)部分分別裝入牛皮紙袋內(nèi)并對應(yīng)標(biāo)記，105 ℃殺青30 min后，在80 ℃下烘干至少72 h至恒重后稱重記錄[2]，并計(jì)算葉生物量比（LBR，葉重/總生物量）、莖生物量比（SBR，莖重/總生物量）和根生物量比（RBR，根重/總生物量）。根據(jù)生長指標(biāo)得出該株幼苗的葉片總面積，計(jì)算出比葉面積（SLA，總?cè)~面積/葉重）。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 用Excel整理數(shù)據(jù)，用SPSS20分析，Origin2019進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長指標(biāo)對水分脅迫的響應(yīng)

不同水脅迫下青桐幼苗生長及其形態(tài)特征存在著明顯差異（圖1），隨著脅迫時(shí)間不斷增加，各生長指標(biāo)的增幅逐漸減少。其中，在T2和T3條件下，青桐幼苗隨脅迫時(shí)間增加，株高變化量、莖粗變化量、葉寬、葉長以及葉面積均呈現(xiàn)上升趨勢；在T1條件下，青桐幼苗隨著水分脅迫時(shí)間增加，其生長指標(biāo)趨勢均呈下降趨勢，且受脅迫20 d的株高、莖粗指標(biāo)顯著低于（< 0.05）0 d；在T4條件下，青桐幼苗隨著水分脅迫時(shí)間增加，其生長指標(biāo)趨勢均呈先上升后下降的趨勢，且受脅迫20 d的葉面積指標(biāo)顯著低于（< 0.05）0 d。造成這種情況可能是，在T1條件下的土壤水分含量低極，不適宜青桐幼苗的生長發(fā)育；而T4條件下的土壤水分含量過高，青桐幼苗在受到極端水淹脅迫5 d內(nèi)，因土壤水分充足，有利于促進(jìn)幼苗生長發(fā)育，但隨著脅迫時(shí)間超過5 d后，土壤透氣性發(fā)生變化進(jìn)而影響青桐幼苗根系呼吸，導(dǎo)致隨著脅迫時(shí)間增加青桐幼苗生長受限。

圖中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=3。

Figure 1 The changes of the growth morphology ofseedlings during the whole experiment periods

單因素方差分析結(jié)果表明（表1），在4種水分脅迫條件下青桐幼苗生長情況出現(xiàn)較大差異。T1條件下，幼苗各生長指標(biāo)受影響程度較大，株高變化量、莖粗變化量均顯著低于（< 0.05）其他3種條件，分別為（–0.16±0.33）cm與（–0.13±0.01）cm，說明當(dāng)幼苗長期處于T1條件下時(shí)，土壤水分含量不足，極不適宜青桐幼苗生長發(fā)育；T2、T3條件下生長指標(biāo)綜合表現(xiàn)較佳，其中株高變化量、葉長顯著高于（< 0.05）其他兩種條件，其中T2條件葉面積指標(biāo)顯著高于（< 0.05）其他3種條件，說明在T2、T3條件下時(shí)土壤水分含量較適宜幼苗生長發(fā)育；T4條件下，其莖粗變化量、葉長、葉寬、長寬比均顯著低于（< 0.05）T2、T3條件，但顯著高于（< 0.05）T1條件，而葉面積指標(biāo)顯著低于（< 0.05）其他3種條件，說明青桐幼苗長期處于T4條件下會(huì)影響其正常生長發(fā)育。從幼苗生長指標(biāo)綜合結(jié)果來看，青桐幼苗最適的條件從高到低為T2>T3>T4>T1。

表1 不同水分處理的青桐幼苗生長指標(biāo)比較

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，= 3，經(jīng)過Duncan多重比較，不同字母表示差異顯著（< 0.05）。下同。

表2 不同水分處理的青桐幼苗光合指標(biāo)比較

表3 不同水分處理生物量累計(jì)及其分配指標(biāo)比較

2.2 光合指標(biāo)對水分脅迫的響應(yīng)

植物氣孔導(dǎo)度在光合作用中起著重要的調(diào)節(jié)作用，它在控制水分損失和獲得碳素即生物量產(chǎn)生之間的平衡中起著關(guān)鍵的作用[9]。影響植物氣孔導(dǎo)度的因素有很多，其中土壤水分是重要影響因素之一[10]，在植物受到輕度至中度的干旱脅迫的條件，氣孔關(guān)閉是對干旱最早的響應(yīng)[11]。由表2可知，青桐幼苗受脅迫后，其氣孔導(dǎo)度從高到低一次表現(xiàn)為T4 > T3 > T2 > T1。試驗(yàn)?zāi)┢?，T1水分條件的n、r、s與WUE均顯著低于（< 0.05）其他3種水分條件，s與VPD顯著高于（< 0.05）其他3種水分條件；可以得出，在T1水分條件下，青桐幼苗處于缺水階段不利于生長發(fā)育和生物量積累；T3與T4兩種水分條件幼苗光合指標(biāo)之間無明顯差異（> 0.05），但對比總結(jié)發(fā)現(xiàn)，土壤水分含量較高的條件（T3與T4水分條件）幼苗的n、r、i、s與VPD含量均顯著高于（< 0.05）土壤水分含量低的條件（T1與T2水分條件）。

從幼苗光合指標(biāo)綜合看出，青桐有較好的耐短期水澇的特性。在4種處理?xiàng)l件下，T1水分條件最不適合青桐幼苗生長，T2水分條件最適宜幼苗生長，T3水分條件稍次于T2水分條件，T4水分條件較一般。

2.3 生物量指標(biāo)對水分脅迫的響應(yīng)

不同的水分脅迫顯著影響了青桐幼苗的生物量累積及其分配情況。由表3可知，4種處理下，總生物量在12.35 ～ 17.14 g之間，表現(xiàn)為T2 > T4 > T3 > T1，其中T1水分條件下幼苗總生物量與莖生物量顯著低于（< 0.05）其他3種水分處理?xiàng)l件，分別為12.35 g與6.10 g；在青桐幼苗的葉生物量表現(xiàn)上，T2水分條件與T3水分條件顯著高于（< 0.05）T1水分條件與T4水分條件；由于土壤過于干旱導(dǎo)致大量側(cè)根失水死亡，使得T1水分條件根生物量與RBR均表現(xiàn)出顯著低于（< 0.05）其他3種水分條件；隨著水分脅迫程度的增加，LBR、RBR與SLA表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，T2與T3水分條件下，LBR顯著高于T1與T4水分條件；SBR表現(xiàn)為隨著水分脅迫程度增加而增加，其中T4水分條件SBR表現(xiàn)最優(yōu)，顯著高于（< 0.05）其他3種水分條件，達(dá)到0.62。

3 討論與結(jié)論

土壤水分條件直接影響了植物的生長情況，植物通過調(diào)節(jié)生長形態(tài)來適應(yīng)土壤水分脅迫。T1（30%田間持水量）水分條件下，生長形態(tài)表現(xiàn)為須根發(fā)達(dá)的特點(diǎn)，但隨著脅迫時(shí)間加強(qiáng)，側(cè)根與須根多表現(xiàn)干枯死亡，幼苗受影響情況最為明顯，生長狀況不佳，最不適宜青桐幼苗生長發(fā)育；青桐幼苗在T2（70%田間持水量）水分條件下與T3（100%田間持水量）水分條件下的整體生長表現(xiàn)良好，其生長狀態(tài)及生長指標(biāo)隨著脅迫時(shí)間增加均呈現(xiàn)上升趨勢，土壤水分供應(yīng)充足、葉子較多且葉面積大、光能利用效率較高，一定程度上維持了較高的碳獲取能力；T4（120%田間持水量）水分條件下，幼苗生長狀態(tài)發(fā)生變化，表現(xiàn)為部分葉片出現(xiàn)萎蔫且露出水面的部分萌生出部分氣生根。結(jié)果為青桐幼苗在受到持續(xù)性水淹脅迫時(shí)的應(yīng)對機(jī)制提供了新的思路。

水分條件顯著影響青桐幼苗的氣體交換和資源利用效率[8]。在T1（30%田間持水量）水分條件，為減少蒸騰作用葉片氣孔關(guān)閉，凈光合速率（n）顯著降低，極大地影響青桐幼苗的總生物量積累；青桐幼苗受到極端水淹脅迫T4條件時(shí)，根的呼吸受到影響，幼苗通過改變其根部生長形態(tài)應(yīng)對淹水脅迫，通過觀察此階段葉片的光合指標(biāo)，凈光合速率（n）、蒸騰速率（r）、胞間二氧化碳濃度（i）、氣孔導(dǎo)度（s）以及蒸汽壓虧缺（VPD）參數(shù)，與T2水分條件（70%田間持水量）有明顯差異，但相互之間總生物量的積累無明顯差異?？梢酝茢喑?，青桐幼苗在受到持續(xù)淹水脅迫時(shí)，通過一定的響應(yīng)措施尋求新的生存途徑[12]。

土壤水分含量直接（光合原料減少）或間接（氣孔關(guān)閉、酶失活等）影響了植物的光合作用，進(jìn)而影響生物量的積累。在T1（30%田間持水量）水分條件下，土壤水分缺乏直接影響幼苗進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致幼苗總生物量累計(jì)較少；T2（70%田間持水量）水分條件下總生物量積累最多，株高與基徑比例的降低有利于增加光能的利用效率[13]，幼苗主要表現(xiàn)為對根生物量的積累；T3（100%田間持水量）水分充足條件下幼苗狀態(tài)較好，生物量分配主要是對于葉生物量的累計(jì)；T4（120%田間持水量）水分條件過高的土壤濕度影響根系正常呼吸作用，進(jìn)而影響幼苗正常的光合作用，使幼苗的總生物量積累受影響，此條件下幼苗生長狀態(tài)表現(xiàn)為株高增長量受限，莖粗增長量影響不大，與Wang等[14]水分脅迫明顯限制了幼苗的縱向生長、但對徑向生長影響相對較小的結(jié)論相一致。因此，青桐對水分脅迫的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的有一定的響應(yīng)規(guī)律，進(jìn)而形成了不同的應(yīng)對策略。

綜上所述，幼苗受到極端干旱脅迫時(shí)，其生長指標(biāo)及其生理指標(biāo)均受顯著影響。一方面幼苗通過改變自身形態(tài)來響應(yīng)脅迫，說明青桐幼苗有適應(yīng)干旱環(huán)境的潛力[15]；另一方面，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，幼苗根部、苗高、生物量分配以及光合指標(biāo)等顯著低于正常情況T2（70%田間持水量）水分條件，說明青桐幼苗抗旱性有限，需要在幼苗栽培過程中注意保水或補(bǔ)水。同理，青桐幼苗受也具有一定的抗?jié)衬芰?，能夠?qū)λ兔{迫做出相應(yīng)的適應(yīng)性變化，可以在輕度淹水地區(qū)種植，但是長期受澇會(huì)對其根部產(chǎn)生影響，從而造成傷害[16]。可以通過加強(qiáng)良種選育與推廣，選擇耐澇品種；澇害發(fā)生后及時(shí)排水補(bǔ)救，恢復(fù)根系呼吸，同時(shí)補(bǔ)充肥料，加速代謝；推進(jìn)青桐抗?jié)郴蛐丸b定與篩選的分子層面研究，有望培育出抗旱又抗?jié)车男缕贩N[17]。

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Growth and photosynthetic characteristics of the seedlings ofunder water stress

ZHU Mengyi1, FU Songling1, MENG Ran1, NI Zheng1, ZHANG Rong2, REN Jie3

(1. School of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036; 2. Forestry Science and Technology Extension Center of Chaohu City, Chaohu 238008;3. Institute of Agricultural Engineering, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031)

is an important tree species for afforestation, but the lack of research on its response mechanism after water stress limits the development of its downstream industry. In order to explore the water tolerance degree and mechanism of, we analyzed the growth indexes of seedlings (plant height, stem diameter and leaf area), biomass allocation (leaf biomass ratio, stem biomass ratio, root biomass ratio, root biomass ratio and root biomass ratio) and photosynthetic index (net photosynthetic rate, transpiration rate, intercellular CO2concentration and stomatal conductance) under 30% field capacity (T1), 70% field capacity (T2), 100% field capacity (T3) and 130% field capacity (T4). The results showed that with the increase of water stress degree, all indexes of the seedlings firstly increased and then decreased, and the seedlings had best performance under T2 condition; the net photosynthetic rate was the highest under T3 condition, and the above-ground biomass allocation was 4% higher than that under T2 condition; under T2 condition, the leaf area and specific leaf area of the seedlings reached the maximum of 196.186 mm2and 512.48, respectively, and the total biomass accumulation reached the maximum of 17.14 g. T2 condition was the most suitable for the biomass accumulation of the seedlings, which could provide sufficient carbon reserve for the seedlings to successfully survive the winter; under T4 condition, the seedlings grew rapidly within 10 days and the growth trend weakened after 10 days, meanwhile, the aerial root emerged in response to flooding; T1 was the most unsuitable condition for the development ofseedling. This study provides a theoretical basis for the responding mechanism of the seedlings under water stress.

; water stress; growth index; biomass allocation; photosynthetic indexes

S718.43;S792.37

A

1672-352X (2021)06-0883-06

10.13610/j.cnki.1672-352x.20220106.016

2022-1-6 20:43:34

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.s.20220106.1254.032.html

2021-03-12

安徽省科技重大專項(xiàng)項(xiàng)目（18030701187）資助。

朱孟一，碩士研究生。E-mail：mengyizhu@ahau.edu.cn

通信作者:傅松玲, 教授，博士生導(dǎo)師。E-mail：fusongling@ahau.edu.cn