周選博，王曉麗，馬玉壽，王彥龍，羅少輝，謝樂樂

(青海大學畜牧獸醫(yī)科學院，青海省高寒草地適應性管理重點實驗室，三江源區(qū)高寒草地生態(tài)省部共建教育部重點實驗室，西寧 810016)

高寒草甸作為三江源區(qū)的重要植被類型，長期以來受到人類活動的影響，退化以及牧草質(zhì)量和產(chǎn)量降低等現(xiàn)象普遍存在[1]。在過去幾十年中，除受人類活動(如放牧)的影響外，還受到鼠害和氣候變化等因素的影響，高寒草甸發(fā)生不同程度的退化[2]。鼠害主要由黑純鼠兔(Ochotonacurzoniae)、高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)、青海田鼠(Microtusfuscus)和高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)等害鼠引起[3]。其中高原鼠兔的危害較為嚴重，它是青藏高原生物多樣性的關(guān)鍵物種，其挖掘活動導致高寒草甸草皮皮層下大量新鮮土壤被推至草地表面，改變草地植被蓋度和土壤結(jié)構(gòu)[4]。三江源區(qū)的鼠害危害面積在 2015年達到644.4萬 hm2，占三江源生態(tài)保護區(qū)的 17%，這一地區(qū)50%以上“黑土灘”都是鼠害所導致的[5]。因此，有效控制高原鼠兔，增加畜牧業(yè)生產(chǎn)力，并將因鼠兔造成牧場退化減至最低程度[6,7]是一項重要工作。

高原鼠兔被推定為一種與當?shù)丶茵B(yǎng)牲畜爭奪食物和促使牧場退化的有害生物，通常鼠害防治技術(shù)有物理防治、化學防治和生物防治等方法[8]。相反，高原鼠兔也被認為是高原生物多樣性的關(guān)鍵物種，一定程度的高原鼠兔干擾可增加物種豐富度指數(shù)、功能多樣性和功能冗余[9]。為確保毒殺高原鼠兔的行為不會減少天然物種的生物多樣性，高原鼠兔的管理抑制決策應該經(jīng)過謹慎的評估。因此，有效鼠害抑制對三江源區(qū)草地保護具有重要的生態(tài)學意義。近年來，在三江源區(qū)主要開展與草地退化相關(guān)的研究，包括環(huán)境變化、人為因素和放牧方式等對草地的影響[10-12]。以及關(guān)于高原鼠兔的研究多集中在鼠兔防治措施及效果、鼠兔對群落結(jié)構(gòu)的影響和鼠兔對土壤的干擾等[13-17]。但是鼠害抑制對草地不同經(jīng)濟類群的影響尚不清楚，因此，我們研究了鼠害抑制對三江源區(qū)輕度退化高寒草甸植被特征的影響。

果洛州瑪沁縣是黃河重要的發(fā)源地，具有豐富的牧草和土地資源。近幾年來，全球氣候變暖的加劇，超載放牧的問題突出，加上人為的破壞行為，草地資源退化面積逐年增加。為此，做好草地資源的生態(tài)保護，適度抑制鼠害，對今后畜牧業(yè)乃至整個社會的發(fā)展穩(wěn)定都具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)自然概況

試驗地位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)永寶牧委會(E100°23′31″，N34°24′14″)的輕度退化高寒草甸，平均海拔3920m。屬于青藏高原高寒氣候，年平均氣溫為-3.8℃，氣溫較低，日溫差較大，年降水量在423 mm—565mm之間，多集中于6～9月份。全年日照時間為2406h，相對日照為45%～63%。草地類型為高寒草甸，土壤為高寒草甸土，主要優(yōu)勢種：垂穗披堿草(Elymusnutants)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)和雙柱頭藨草(Scirpusdistigmaticus)等。

1.2 試驗研究方法

2019年3月下旬采用堵洞盜洞法對果洛州瑪沁縣鼠害比較嚴重的冬春草場進行鼠害抑制試驗，以河為界一側(cè)作為鼠害抑制試驗區(qū)，另一側(cè)作為對照。在2019年8月20日對該試驗樣地進行植被調(diào)查，在鼠害抑制試驗區(qū)選取有代表性的樣方(50cm×50cm)9個，同時在另一側(cè)選取9個代表性樣方作為對照。采用目測法測定每個樣方的總蓋度及各物種的分蓋度。在試驗地內(nèi)隨機選取每種植物10株測量其自然高度，求平均值作為該物種的株高[18]。齊地面剪取樣方內(nèi)各物種的地上部分，現(xiàn)場稱其鮮重，然后帶回實驗室內(nèi)80℃烘干至恒重后測定[19]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

根據(jù)群落調(diào)查結(jié)果，分別計算各個物種的相對重要值(Pi)，計算公式如下：

Pi=(RC+RH+RB)/3.

其中：RC代表相對蓋度，RH代表相對高度，RB代表相對生物量。

植物多樣性指數(shù)選取Shannon-Weiner指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)，計算公式參照Jingru Zou[20]的方法，具體如下：

Shannon-Weiner指數(shù)(H)：H= -∑PilnPi

Simpson指數(shù)(D)：D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數(shù)(J)：J=H/lnS

其中Pi代表每個物種的相對重要值(Pi)；S代表樣地所在群落中的物種數(shù)目。

采用SPSS 25.0 統(tǒng)計軟件對試驗區(qū)和對照樣地植物的蓋度、高度及地上生物量進行獨立樣本T檢驗(顯著水平為0.05)，數(shù)據(jù)以平均值±標準誤來表示。用Microsoft Excel 2013 對原始數(shù)據(jù)進行整理并進行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 鼠害抑制對高寒草甸植物群落重要值的影響

將植物類群劃分為莎草科、禾本科、闊葉型可食草和毒害草，分析鼠害抑制對草地植物不同經(jīng)濟類群重要值的影響。莎草科植物的重要值在試驗區(qū)較對照顯著增加了117.8%(P=0.010)。禾本科植物的重要值在試驗區(qū)較對照顯著增加了216.1%(P=0.039)。而闊葉型可食草的重要值在試驗區(qū)較對照顯著降低了19.7%(P=0.005)。毒害草的重要值在試驗區(qū)較對照顯著降低了45.5%(P=0.033)。可見，鼠害抑制使莎草科和禾本科在整個群落中的占比增加，使闊葉型可食草和毒害草在整個群落中的占比降低。

圖1 鼠害抑制對不同經(jīng)濟類群重要值的影響

2.2 鼠害抑制對高寒草甸植物群落多樣性指數(shù)的影響

鼠害抑制對高寒草甸植物群落多樣性產(chǎn)生一定的影響，其中草地植物群落的Shannon-Weiner指數(shù)在試驗區(qū)較對照降低，但其差異不顯著(P=0.781)。而Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)在試驗區(qū)較對照沒有出現(xiàn)變化。

表1 鼠害抑制對植物群落多樣性指數(shù)的影響

2.3 鼠害抑制對高寒草甸主要植物蓋度的影響

鼠害抑制對草地7種主要物種蓋度的影響顯著，草地地上植被總蓋度試驗區(qū)較對照減少了13.7%(P=0.003)，差異顯著。莎草科植物雙柱頭藨草和高山嵩草的蓋度試驗區(qū)較對照顯著增加了89.2%和273.1%(P=0.023，P=0.001)。禾本科植物垂穗披堿草和早熟禾的蓋度試驗區(qū)較對照顯著增加了350.0%和250.0%(P=0.000，P=0.011)。而闊葉型可食草西藏棱子芹和細葉亞菊的蓋度在試驗區(qū)較對照顯著降低了78.6%和78.3%(P=0.008，P=0.003)。

毒害草黃帚橐吾的蓋度試驗區(qū)較對照顯著增加了38.6%(P=0.011)。可見，鼠害抑制可提高莎草科、禾本科和毒害草的蓋度，而降低闊葉型可食草的蓋度。

表2 鼠害抑制對主要植被蓋度的影響

2.4 鼠害抑制對草地主要植物株高的影響

選擇4個經(jīng)濟類群下7個代表物種研究鼠害抑制對株高的影響，結(jié)果表明：莎草科植物雙柱頭藨草和高山嵩草的高度在試驗區(qū)較對照顯著增加了45.3%和19.3%(P=0.003，P=0.270)。禾本科植物垂穗披堿草和早熟禾的高度在試驗區(qū)較對照顯著增加了195.9%和31.9%(P=0.000，P=0.000)。而闊葉型可食牧草西藏棱子芹的高度在試驗區(qū)較對照顯著降低了26.0%(P=0.004)，細葉亞菊的高度在試驗區(qū)較對照降低了10.4%(P=0.289)，差異不顯著。毒害草黃帚橐吾的高度在試驗區(qū)較對照顯著增加了20.9%(P=0.003)?？梢姡蠛σ种剖股菘?、禾本科和毒害草的高度較對照增加，使闊葉型可食草的高度較對照降低。

表3 鼠害抑制對主要植物種株高的影響

2.5 鼠害抑制對草地地上生物量的影響

試驗區(qū)和對照的植物地上總生物量分別為120.4 g·m-2和123.6g·m-2，試驗區(qū)的地上植物總生物量較對照降低了2.6%，但差異不顯著(P=0.740)。莎草科植物的地上生物量為33.8g·m-2，較對照顯著增加了145.1%(P=0.004)。禾本科植物的地上生物量為7.6g·m-2，較對照顯著增加了704.2%(P=0.040)。闊葉型可食牧草的地上生物量為22.0g·m-2，較對照顯著降低了65.1%(P=0.000)。毒害草的地上生物量為57.0g·m-2，較對照顯著增加了24.4%(P=0.011)?？梢姡蠛σ种泼黠@提高了莎草科、禾本科和毒害草的地上生物量，而降低了闊葉型可食草的地上生物量。

圖2 鼠害抑制對地上生物量的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 鼠害抑制對群落重要值和多樣性的影響

鼠害抑制對高寒草甸植物群落物種重要值產(chǎn)生影響。莎草科和禾本科植物的重要值在鼠害抑制試驗區(qū)都出現(xiàn)增加，而闊葉型可食草和毒害草的重要值在鼠害抑制試驗區(qū)都出現(xiàn)降低，這與景美玲等[21]鼠害防治可以提高群落中莎草科和禾本科的優(yōu)勢地位研究結(jié)果相似。物種重要值發(fā)生變化的原因可能是鼠害抑制試驗區(qū)莎草科和禾本科植物得到充分的生長發(fā)育，從而在一定程度上影響了毒害草在群落中優(yōu)勢地位。

試驗中鼠害抑制試驗區(qū)植被群落Simpson指數(shù)較對照降低，而Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou指數(shù)不變。這與金少紅[22]研究青海湖流域高寒草甸，結(jié)果表明高原鼠兔干擾增加了物種多樣性指數(shù)，降低了物種均勻度指數(shù)的結(jié)果不一致?？赡苁潜驹囼炛袃H是物種組成發(fā)生變化，而非物種數(shù)量的變化。因此，鼠害抑制對草地群落的多樣性和穩(wěn)定性需長期調(diào)查研究。

3.2 鼠害抑制對優(yōu)質(zhì)牧草高度、蓋度和地上生物量的提升

鼠害抑制使試驗區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草的高度、蓋度和地上生物量都得以提升，這與費迎霞[23]等研究鼠害防治區(qū)較對照相比優(yōu)質(zhì)牧草蓋度、高度和生物量都顯著增加結(jié)果相似。主要原因可能是鼠害抑制減少了害鼠的啃食使牧草充分生長，特別是莎草科和禾本科植物，兩個經(jīng)濟類群的蓋度、高度和地上生物量都顯著高于對照。

3.3 鼠害抑制對闊葉型可食草的抑制作用

鼠害抑制使試驗區(qū)闊葉型可食草的重要值、蓋度和生物量都顯著下降?？赡苡捎谟惺蠛Φ牡胤酵临|(zhì)疏松，闊葉型可食草在此環(huán)境下的競爭能力更強。在本試驗中對照組鼠害較多鼠洞周圍的植物，如西藏棱子芹和細葉亞菊等闊葉型可食牧草生長茂盛，造成了其地上植被的總蓋度和總生物量較高。相比之下，鼠害抑制區(qū)土質(zhì)較緊實，不利于闊葉型可食牧草的生長和發(fā)育。因此，結(jié)果顯示鼠害抑制試驗區(qū)的地上植被總蓋度和總生物量比對照低。

研究表明，在三江源區(qū)高寒草甸上實施鼠害抑制試驗可顯著提高優(yōu)良牧草的蓋度、高度和地上生物量，鼠害抑制可以改善退化高寒草甸優(yōu)質(zhì)牧草的狀況，促進高寒草甸植被恢復，是改良輕度退化高寒草甸輕便化的技術(shù)措施。