李雷，吳松，王念民，覃東立，湯施展，金洪宇，朱挺兵，金星，馬波

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，湖北 武漢 430223）

雅魯藏布江全長2 057 km，是世界海拔最高的河流之一和重要的國際河流，發(fā)源于喜馬拉雅山北部的杰瑪央宗冰川，自仲巴至米林派鎮(zhèn)段為中游段，河谷寬窄相間，以寬為主[1]。雅魯藏布江中游海拔范圍2 800～4 500 m，氣候?yàn)椴啬蠝嘏敫珊蹈咴撅L(fēng)氣候，年平均溫度4～18 ℃，主要植被為灌叢草原和高山草原[1]。桑日至加查江段主要由加查峽谷組成，位于西藏自治區(qū)山南地區(qū)桑日縣和加查縣之間，由桑日縣的藏嘎村至加查縣的蝦日村[2]，長約76 km，為“V”型谷，谷坡陡峻，河谷地貌的主要特征為峽谷和寬谷相間，底質(zhì)為砂礫，水流湍急，落差較大[2]，海拔約在3 100 m 以上，屬于高原溫帶季風(fēng)半濕潤氣候地區(qū)的雅魯藏布江中游為桑日-加查小區(qū)[3]。

歷史上曾開展過雅魯藏布江中游的魚類資源調(diào)查，如西藏自治區(qū)水產(chǎn)局于20 世紀(jì)90 年代對雅魯藏布江開展了調(diào)查工作，結(jié)果顯示魚類資源較為豐富[1]；進(jìn)入21 世紀(jì)后，隨著人類涉水活動(dòng)的加劇，雅魯藏布江中游魚類資源衰退較為顯著[4]；目前，雅魯藏布江中游裂腹魚類資源衰退較為嚴(yán)重[5]。雅魯藏布江中游魚類區(qū)系較為簡單，主要以裂腹魚類為主，其次為高原鰍類和科魚類。裂腹魚魚類壽命長、生長緩慢、繁殖率低、性成熟晚，種質(zhì)資源一旦遭到破壞很難恢復(fù)[6-8]。雅魯藏布江中游資源衰退的原因多種，主要有過度捕撈、外來物種入侵和大壩建設(shè)[4,5,9,11]。在加查峽谷規(guī)劃有多個(gè)梯級電站，電站的建立改變了加查峽谷水文情勢、泥沙和水溫等，這些改變顯著影響加查峽谷魚類群落結(jié)構(gòu)，值得研究。目前，有關(guān)藏木水電站蓄水后加查峽谷及上下水域魚類資源的現(xiàn)狀，尚未見到公開的報(bào)道。

在藏木水電站蓄水后，于2018 年春、秋季對加查峽谷及上下水域開展?jié)O業(yè)資源調(diào)查，分析對比峽谷內(nèi)及峽谷上下不同采樣江段水域的魚類群落結(jié)構(gòu)、分布差異以及資源狀況等，摸清藏木水電站修建后加查峽谷及上下水域的漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)特征，可為了解梯級電站建成后加查峽谷魚類資源變動(dòng)提供基礎(chǔ)資料和分析梯級電站建成后對雅魯藏布江中游魚類的影響提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)采集方法

2018 年春季（4 月）和秋季（10 月）在雅魯藏布江中游桑日縣至加查縣之間，參考桑日至加查江段的地形地貌及交通情況共設(shè)置9 處采樣江段，其中干流7 個(gè)，由上游至下游依次為澤當(dāng)、桑日、沃卡河口、巴玉、大古、街需、加查，支流設(shè)置桑日曲和沃卡河2 個(gè)采樣江段（圖1）。按照地形地貌，將干流調(diào)查江段劃分為峽谷上、峽谷內(nèi)和峽谷下，其中，澤當(dāng)、桑日調(diào)查江段位于加查峽谷上；沃卡河口、巴玉、大古、街需調(diào)查江段位于加查峽谷內(nèi)；加查調(diào)查江段在藏木水電站以下，位于加查峽谷下。采樣江段海拔高度不同，加查江段海拔最低，平均約3 180 m；桑日曲采樣河段海拔最高，平均約3 600 m。主要雇請漁民用定置刺網(wǎng)、地籠和肩背式電捕等三種方式捕撈、采集魚類樣本?，F(xiàn)場鑒定漁獲物種類，測量全長、體長和體質(zhì)量等基礎(chǔ)生物學(xué)指標(biāo)，記錄數(shù)量、采集地點(diǎn)、海拔高度、網(wǎng)具網(wǎng)次等基本信息。對于未知的種類，用10%的福爾馬林保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。

圖1 雅魯藏布江桑日至加查江段魚類資源調(diào)查江段及其平均海拔Fig.1 The average altitude and reach from Sangri to Jiacha Reach of the Yarlung Zangbo River for fish resources survey

1.2 數(shù)據(jù)分析與處理

用Pinkas 的相對重要性指數(shù)（IRI）描述桑日至加查江段漁獲物中的優(yōu)勢種組成[12]：IRI=（N+W）×F，式中，IRI 為相對重要性指數(shù)；N 為某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比；W 為某一種類的重量占總重量的百分比；F 為發(fā)現(xiàn)某一種類的站點(diǎn)數(shù)占總調(diào)查站點(diǎn)數(shù)的百分?jǐn)?shù)。本文將IRI≥1 000 的種類定為優(yōu)勢種。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

2018 年春、秋季，在雅魯藏布江桑日至加查水域的9 個(gè)調(diào)查江段共采集到14 種魚類，其中土著魚類9 種，隸屬于2 目3 科6 屬；外來魚類5 種，隸屬于3 目3 科5 屬。土著魚類中鯉科魚類最多，均由裂腹魚亞科組成，包括4 屬6 種，占土著魚類總數(shù)的66.7%，其中裂腹魚屬3 種，裸裂尻魚屬1 種，葉須魚屬1 種，尖裸鯉屬1 種；其次為鰍科魚類，2種，均屬于高原鰍屬，占土著魚類總數(shù)的22.2%科僅1 種，屬于原屬。外來魚類中鯉科魚類仍最多，包括3 屬3 種，即鯉Cyprinus carpio、鰱Hypophthalmichthys molitrix 和鯽Carassius auratus；鲇科1 種，塘鱧科1 種（表1），均采自雅魯藏布江干流澤當(dāng)江段。

2.2 種類分布

2018 年春季和秋季對桑日至加查江段漁獲物的調(diào)查結(jié)果顯示，拉薩裸裂尻魚分布較為廣泛，在支流和干流中均有分布，支流中主要分布有拉薩裸裂尻的幼魚。異齒裂腹魚、巨須裂腹魚、拉薩裂腹魚、雙須葉須魚和尖裸鯉等大型魚類主要分布在加查峽谷干流中，在支流中未捕獲到。雙須葉須魚、黑斑原和尖裸鯉分布范圍較窄，其中雙須葉須魚僅在峽谷上桑日江段發(fā)現(xiàn)，黑斑原僅在峽谷內(nèi)街需江段發(fā)現(xiàn)，尖裸鯉在澤當(dāng)和街需江段均有發(fā)現(xiàn)。高原鰍等小型魚類主要分布在支流中，外來魚類主要分布在干流峽谷上的澤當(dāng)江段（表2）。加查峽谷水域中，峽谷上下和峽谷內(nèi)的漁獲物種類有所不同。在峽谷上澤當(dāng)和桑日江段捕獲到魚類種類最多，共計(jì)11 種，其中土著魚類6 種，外來魚類5 種；其次為峽谷內(nèi)捕獲到6 種，均為土著魚類；峽谷下江段捕獲魚類最少，為4 種，均為土著魚類。

2.3 優(yōu)勢種

2018 年春季共采集魚類307 尾，總重量140.39 kg。對不同魚類重量和尾數(shù)占總漁獲物數(shù)量的比例進(jìn)行分析，結(jié)果顯示異齒裂腹魚的重量和尾數(shù)比均最高，分別為64.64%和32.57%。拉薩裂腹魚的重量比次于異齒裂腹魚，為16.48%；其后依次為巨須裂腹魚、拉薩裸裂尻魚和外來物種，其重量比依次為14.57%、2.29%和1.71%，重量比小于1%的有尖裸鯉、雙須葉須魚、高原鰍類和黑斑原。拉薩裸裂尻魚的尾數(shù)比次于異齒裂腹魚，為23.45%；其后依次為拉薩裂腹魚、高原鰍類和巨須裂腹魚，其數(shù)量比依次為16.29%、14.98%和10.42%，尖裸鯉、高原鰍類、黑斑原和外來物種的尾數(shù)比均小。相對重要性指數(shù)≥1 000 的種類有異齒裂腹魚、拉薩裂腹魚、拉薩裸裂尻魚和巨須裂腹魚（表3）。綜上所述，春季加查峽谷水域優(yōu)勢種為異齒裂腹魚、拉薩裂腹魚、拉薩裸裂尻魚和巨須裂腹魚。

表1 雅魯藏布江中游桑日至加查江段的魚類名錄Tab.1 List of fish species from Sangri to Jiacha Reach in the middle of the Yarlung Zangbo River

表2 雅魯藏布江中游桑日至加查江段魚類分布Tab.2 The distribution of fish from Sangri to Jiacha Reach in the middle of the Yarlung Zangbo River

表3 雅魯藏布江中游桑日至加查段魚類的相對重要性指數(shù)（IRI）Tab.3 The index of relative importance（IRI）of fish from Sangri to Jiacha Reach in the middle of the Yarlung Zangbo River

2018 年秋季共采集到魚類412 尾，總重量233.21 kg。異齒裂腹魚的重量和尾數(shù)比均最高，分別為87.93%和55.34%。拉薩裂腹魚的重量比為6.91%；其后依次為巨須裂腹魚和拉薩裸裂尻魚，其重量比依次為2.76%和1.99%。拉薩裸裂尻魚的尾數(shù)比次于異齒裂腹魚，為32.28%；其后依次為拉薩裂腹魚和巨須裂腹魚，尾數(shù)比依次為5.58%和3.88%。尖裸鯉、高原鰍類、黑斑原和外來物種的重量、尾數(shù)占比均小于1%。相對重要性指數(shù)≥1000的種類有異齒裂腹魚和拉薩裸裂尻魚（表3）。綜上所述，秋季加查峽谷水域優(yōu)勢種為異齒裂腹魚和拉薩裸裂尻魚。綜合考慮在兩個(gè)季節(jié)漁獲物中不同魚類的尾數(shù)、重量以及出現(xiàn)頻率，并結(jié)合平均IRI，桑日至加查江段魚類群落中的優(yōu)勢種為異齒裂腹魚、拉薩裸裂尻魚和拉薩裂腹魚。雙須葉須魚僅在春季捕獲到1 尾，尖裸鯉和黑斑原分別在春、秋季捕撈到1 尾，這三種魚類均為調(diào)查水域的少見魚類。

3 討論

外來魚類種類組成在加查峽谷上下和峽谷內(nèi)存在顯著差異，外來魚類均來自峽谷上澤當(dāng)江段。一方面，這可能與交通便利有關(guān)，澤當(dāng)江段，岸坡較為平緩，利于當(dāng)?shù)孛癖娺M(jìn)行魚類放生活動(dòng)；另一方面可能與棲息地環(huán)境不同有關(guān)。峽谷上澤當(dāng)江段的河道較寬，流速相對較緩，底質(zhì)為細(xì)沙，有利于外來魚類的生長，外來魚類是否能在澤當(dāng)江段生存，仍需要長期監(jiān)測。本次調(diào)查中，在加查峽谷上和峽谷內(nèi)均捕獲到了尖裸鯉，擴(kuò)大了朱挺兵等研究中關(guān)于尖裸鯉的最新分布范圍[13]，同時(shí)在加查峽谷內(nèi)采集到了黑斑原，證實(shí)了這兩種魚在該水域內(nèi)尚有分布，但資源量極其稀少。本文發(fā)現(xiàn)，拉薩裸鯉尻魚分布范圍較廣，雙須葉須魚、尖裸鯉和黑斑原分布范圍較窄。魚類資源量稀少和分布范圍窄，可能與魚類的生態(tài)類型包括食物來源、棲息地環(huán)境等因素有關(guān)。拉薩裸裂尻魚為雜食性魚類，食物來源較為廣泛[14]，尖裸鯉和黑斑原為肉食性魚類，食性較為單一[15,16]；黑斑原和雙須葉須魚對流水環(huán)境具有特殊的依賴性[1,13]。綜上所述，雙須葉須魚、尖裸鯉和黑斑原應(yīng)在雅魯藏布江桑日至加查江段處于瀕危狀態(tài)，為優(yōu)先保護(hù)魚類，這與李雷等[5]對雅魯藏布江中游裂腹魚類優(yōu)先保護(hù)等級整體評價(jià)結(jié)果基本一致。

本研究結(jié)果顯示：雅魯藏布江中游桑日至加查段水域干流和支流的魚類群落結(jié)構(gòu)不同，其中沃卡河和桑日曲等支流主要分布有拉薩裸裂尻幼魚和高原鰍類等小型魚類，異齒裂腹魚、拉薩裂腹魚、巨須裂腹魚等大型魚類以及拉薩裸裂尻成魚主要分布于干流水域中。水電站的建設(shè)破壞了魚類棲息地生境，為保護(hù)魚類資源，支流生境替代干流生境作為一種新的思路被提出來[17]。本研究結(jié)果顯示，桑日至加查江段水域支流與干流的魚類種類組成和個(gè)體大小存在差異；且在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，支流與干流的河流地貌、水質(zhì)條件、理化環(huán)境區(qū)別較大，桑日曲、沃卡河支流不適合作為加查至桑日江段干流魚類的替代生境。

本研究發(fā)現(xiàn)，加查峽谷水域中的優(yōu)勢種依次為異齒裂腹魚、拉薩裸裂尻魚和拉孜裂腹魚，與楊漢運(yùn)等調(diào)查結(jié)果存在一定的差異。歷史調(diào)查結(jié)果顯示：異齒裂腹魚和巨須裂腹魚為加查峽谷干流河段的優(yōu)勢種[4]。水電站的建設(shè)導(dǎo)致加查水域優(yōu)勢種發(fā)生改變。如王俊等對金沙江一期工程蓄水前后綏江段魚類群落多樣性特征的研究結(jié)果顯示，蓄水前優(yōu)勢種為瓦氏黃顙魚Pelteobagrus vachelli、圓口銅魚Coreius guichenoti 和光澤黃顙魚Pelteobagrus nitidus，蓄水后為優(yōu)勢種為草魚Ctenopharyngodon idetlus、鳙Aristichthysnobilis、鰱Hypophthalmichthysmotitrix，蓄水前后優(yōu)勢種發(fā)生了改變[18]；楊志等[19]對彭水電站蓄水前后魚類群落多樣性特征的研究結(jié)果顯示，蓄水前后壩上和壩下的優(yōu)勢種發(fā)生明顯變化，且蓄水對壩上優(yōu)勢種的影響顯著高于壩下江段。水電站的建立導(dǎo)致所在水域的水文情勢以及魚類餌料的漁業(yè)生態(tài)環(huán)境發(fā)生了一系列改變[20-22]。藏木水電站的蓄水可能使得加查峽谷的水文情勢和餌料發(fā)生改變，使得加查峽谷水域優(yōu)勢種與歷史調(diào)查結(jié)果存在差異。另一方面，與調(diào)查的網(wǎng)具、空間及時(shí)間不同有關(guān)。楊漢運(yùn)等調(diào)查網(wǎng)具中缺少地籠和電捕等捕撈小個(gè)體魚類的網(wǎng)具，且選擇的調(diào)查網(wǎng)具最小網(wǎng)目為3 cm[4]；在調(diào)查江段上，楊漢運(yùn)等[4]僅對加查峽谷干流進(jìn)行調(diào)查，本研究對干流和支流均進(jìn)行了調(diào)查，其中拉薩裸裂尻幼魚主要來自支流；在調(diào)查季節(jié)上，本文沒有對夏季進(jìn)行調(diào)查。未來隨著加查峽谷梯級電站的建成，加查峽谷內(nèi)及上下水域魚類資源如何變動(dòng)，仍需要進(jìn)行長期監(jiān)測。