董義超，盛偉博，于會(huì)國(guó)，馬振華，李欣賢，楊濤，張忠，張恒旭，宋順杰

（1.山東科技職業(yè)學(xué)院，濰坊市漁業(yè)病害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濰坊市酶與微生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濰坊 261053；2.大連鑫玉龍生態(tài)飼料科技有限公司，遼寧 大連 116023；3.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南 三亞 572018；4.東營(yíng)雙灜水產(chǎn)苗種有限公司，山東 東營(yíng) 257000）

花鱸Lateolabrax maculatus 為主要分布在亞洲日本海、黃海、渤海的東北亞特有種類，屬?gòu)V溫廣鹽性淺海中下層經(jīng)濟(jì)魚類之一[1]?；|肉質(zhì)鮮嫩可口，蛋白質(zhì)豐富，極受消費(fèi)者喜歡，是北方水產(chǎn)養(yǎng)殖的優(yōu)良經(jīng)濟(jì)魚類。作為一種重要經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖魚類，優(yōu)良品種選育至關(guān)重要，在生產(chǎn)中以生長(zhǎng)快等性狀為首選，體質(zhì)量作為選育的重要指標(biāo)，確定對(duì)體質(zhì)量有顯著影響的主要表型形態(tài)指標(biāo)。體質(zhì)量通常作為速生品種選育指標(biāo)，通過形態(tài)特征輔助體質(zhì)量選育，既方便又可行[2-4]。通徑分析是在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，研究形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量直接作用與間接作用關(guān)系及重要性，對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖品種遺傳育種提出寶貴參考價(jià)值。趙旺等[5]研究表明：4 月齡尖吻鱸Lates calcarifer 以體質(zhì)量為主選育親本時(shí)，以吻至第2 背鰭終點(diǎn)距離為主要選擇性狀，全長(zhǎng)、體高、體寬等性狀為輔助選擇性狀進(jìn)行選擇育種。王成東等[6]研究認(rèn)為，殼長(zhǎng)和殼高是影響薄片鏡蛤Lamellido sinia質(zhì)量性狀主要因素。孫成波等[7]探討了長(zhǎng)度性狀和重量性狀共同對(duì)長(zhǎng)毛明對(duì)蝦Fenneropenaeus japonicus 數(shù)量性狀間關(guān)系的影響。劉瑩等[8]發(fā)現(xiàn)，不同生長(zhǎng)時(shí)期影響大菱鲆Scophthalmus maximus 體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀不同，各形態(tài)性狀對(duì)大菱鲆體質(zhì)量的影響效果及適用的最優(yōu)擬合模型也不同。林青等[9]比較分析了太平洋牡蠣Crassostrea gigas 和葡萄牙牡蠣C.angulata 養(yǎng)殖群體的數(shù)量性狀，結(jié)果表明殼高對(duì)體質(zhì)量影響作用最大。

目前，多元分析在魚類選育中的研究多以成魚為主，在魚類不同生長(zhǎng)時(shí)期，形態(tài)性狀指標(biāo)的選擇存在差異。5 月齡花鱸篩選分池養(yǎng)成時(shí)，首選生長(zhǎng)速度快及形態(tài)健康的苗種。因此，分析花鱸幼魚形態(tài)形狀對(duì)體質(zhì)量影響，掌握各形態(tài)形狀間的相互關(guān)系對(duì)花鱸幼魚選育具有良好的輔助效果，這對(duì)摸索花鱸人工苗種選育有指導(dǎo)意義。本實(shí)驗(yàn)通過隨機(jī)測(cè)定120 尾5 月齡花鱸幼魚12 個(gè)形態(tài)指標(biāo)及體質(zhì)量，采用相關(guān)分析、通徑分析與多元回歸分析方法，得到花鱸幼魚對(duì)體質(zhì)量主要影響的形態(tài)性狀，利用逐步回歸分析建立5 月齡花鱸形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量回歸方程，以期為花鱸幼魚以優(yōu)良形態(tài)性狀為輔助指標(biāo)選育提供理論依據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

5 月齡花鱸由山東省東營(yíng)市利津縣雙灜水產(chǎn)苗種有限公司提供，隨機(jī)選取120 尾養(yǎng)殖于室內(nèi)水泥池中。養(yǎng)殖密度約500 尾/m3，水溫20～23 ℃，鹽度38，pH 8.1，溶解氧＞5 mg/L。飼料由福建海童飼料有限公司提供。

1.2 測(cè)量指標(biāo)及方法

用MS-222 將魚麻醉，測(cè)定全長(zhǎng)（X1）、體長(zhǎng)（X2）、體高（X3）、頭長(zhǎng)（X4）、眼后頭長(zhǎng)（X5）、吻長(zhǎng)（X6）、眼徑（X7）、尾柄長(zhǎng)（X8）、尾柄高（X9）、軀干長(zhǎng)（X10）、體寬（X11）、眼間距（X12）和體質(zhì)量（Y）。體質(zhì)量采用天平稱量，精確到0.01 g。游標(biāo)卡尺測(cè)量魚類形態(tài)，精確到0.01 mm，測(cè)量依解玉浩提出魚類形態(tài)特征測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

參考杜家菊等[11-13]方法對(duì)回歸方程及通徑系數(shù)進(jìn)行檢驗(yàn)，運(yùn)用SPSS 25.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，得到各形態(tài)性狀平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、峰度、偏度、變異系數(shù)。通過各形態(tài)性狀數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)進(jìn)行相關(guān)分析、體質(zhì)量通徑分析，計(jì)算通徑系數(shù)及決定系數(shù)，分析形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量作用影響程度。在回歸分析中，采用逐步回歸分析方法中逐步引入-剔除法[14]，構(gòu)建5月齡花鱸形態(tài)形狀對(duì)質(zhì)量的多元回歸方程，并進(jìn)行偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)。變異系數(shù)計(jì)算公式[15]為：

變異系數(shù)CV=100×SD/X，

式中：SD 為標(biāo)準(zhǔn)偏差，X 為平均全長(zhǎng)。

計(jì)算通徑系數(shù)和決定系數(shù)，計(jì)算公式為：

式中：bxi為自變量的回歸系數(shù)，δxi為自變量的標(biāo)準(zhǔn)差，δy為依變量的標(biāo)準(zhǔn)差。

兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)方程為：dij=2rij×Pi×Pj，其中，Pi、Pj為某兩個(gè)性狀分別對(duì)體質(zhì)量通徑系數(shù)，rij為某兩個(gè)性狀間的相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 花鱸幼魚形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)量

5 月齡花鱸表型統(tǒng)計(jì)量如表1 所示。由表1 可知：海鱸體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，為30.51%，其他形狀變異系數(shù)為8.83%～18.17%，體質(zhì)量在各性狀中具有較大的選擇潛力，可作為親本及分池選優(yōu)的目標(biāo)性狀。

2.2 花鱸幼魚形態(tài)性狀間的相關(guān)性

5 月齡花鱸各性狀的相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知，X5、X12分別與X7不顯著（0.128、0.125），X5與X6相關(guān)性為顯著相關(guān)（0.184），其他形態(tài)性狀均達(dá)到極顯著水平。各性狀之間全長(zhǎng)與體長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最大（0.912），X5與X7的相關(guān)系數(shù)最?。?.125）。各形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)由大到小依次為：X1＞X2＞X3＞X11＞X10＞X4＞X9＞X8＞X5＞X12＞X6＞X7，其中X1與Y 相關(guān)系數(shù)最大（0.907），X7與Y 相關(guān)系數(shù)最?。?.411）。

2.3 各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量通徑分析

由表3 可知，通過提供選擇花鱸幼魚形態(tài)性狀，采用逐步剔除法得到4 個(gè)模型。其中模型中決定系數(shù)R2隨著形態(tài)性狀引入開始增大，表明引入形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用在提高。模型4 中R2=0.882，保留X1、X3、X7和X114 個(gè)性狀變量。由表4 可知，4個(gè)形態(tài)性狀中，X3對(duì)體質(zhì)量直接作用系數(shù)最大（0.3966），其次X1（0.3462）、X11（0.2819）和X7（-0.0765），說明X3對(duì)體質(zhì)量影響的直接作用最大。從間接系數(shù)中發(fā)現(xiàn)，X1通過X3對(duì)體質(zhì)量間接作用最大，雖然X1通過X7對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生負(fù)值間接影響，但因X1直接作用及X1通過X3、X11對(duì)體質(zhì)量間接作用影響較大，因而使X1對(duì)體質(zhì)量影響較大，且X1與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)為0.907。X3、X11對(duì)體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)分別為0.900、0.861，即X3、X11對(duì)體質(zhì)量影響也較大。因此，X1、X3、X11對(duì)體質(zhì)量的增加具有重要影響；而X7直接系數(shù)和相關(guān)系數(shù)較小，對(duì)體質(zhì)量影響不大，可忽略。

表1 花鱸幼魚形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)量（n=120）Tab.1 The morphometric attribute statistics of juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus（n=120）

表2 花鱸幼魚形態(tài)性狀間相關(guān)系數(shù)Tab.2 The correlation coefficients of morphometric attributes in juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

2.4 各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量決定作用分析

通過決定系數(shù)公式計(jì)算得到花鱸幼魚單個(gè)性狀及2 個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量決定系數(shù)。表5 中對(duì)角線為單個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量作用決定系數(shù)，上方為2 個(gè)形狀共同對(duì)體質(zhì)量作用決定系數(shù)。單個(gè)性狀及2 個(gè)性狀決定系數(shù)總和0.88＞0.85，表明X1、X3、X7和X11形態(tài)性狀為花鱸幼魚體質(zhì)量重點(diǎn)性狀影響指標(biāo)。其中單個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量決定程度最高為X3（0.157），其次為X1（0.119）、X11（0.080）和X7（0.006）；兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量決定程度最高為X1和X3（0.250）,決定程度最低為X7、X11（-0.017），說明花鱸幼魚體質(zhì)量主要由X3來決定。

2.5 多元回歸方程的建立

將5 月齡花鱸幼魚形態(tài)性狀作為變量，Y（體質(zhì)量）作為因變量，選其偏回歸平方和貢獻(xiàn)最大的變量，用方差比檢驗(yàn)顯著性。由表6 可知，花鱸幼魚X1、X3、X7、X11與Y 存在顯著差異。多元回歸方程的回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平（F=215.202，P=0.000＜0.01），R2=0.882。經(jīng)顯著性檢驗(yàn)其偏回歸系數(shù)，其中X1（t=3.910，P=0.000＜0.01）、X3（t=4.975，P=0.000＜0.01）、X11（t=4.667，P=0.000＜0.01）3 個(gè)形態(tài)性狀回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平，X7（t=-2.040，P=0.044＜0.05）回歸關(guān)系表現(xiàn)為顯著水平，說明該方程在實(shí)際應(yīng)用中方便可靠，存在統(tǒng)計(jì)意義。故將其4 個(gè)形態(tài)性狀保留在方程式中；其他形態(tài)性狀剔除。由偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)顯著性檢驗(yàn)，與體質(zhì)量建立5 月齡花鱸多元回歸方程：Y=-3.434+0.033X1+0.138X3-0.064X7+0.295X1（R2=0.882）。

表3 花鱸幼魚形態(tài)性狀模型摘要結(jié)果Tab.3 Summary of regression models between morphological traits and body weight in juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

表4 花鱸幼魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)分解匯總Tab.4 The correlation coefficient decomposition summary of morphometric attributes on body weight in juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

表5 花鱸幼魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量決定系數(shù)Tab.5 Determination coefficient of morphological traits on body weight in the juvenile Japanese sea perch Lateolabrax maculatus

3 討論

3.1 海鱸魚體形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性

體質(zhì)量常在水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物選育中被選為重要性狀指標(biāo)之一，實(shí)際測(cè)量體質(zhì)量易受客觀環(huán)境干擾，影響選育效果。因此，結(jié)合形態(tài)性狀進(jìn)行輔助，會(huì)達(dá)到理想效果。趙旺等[16]研究發(fā)現(xiàn)，5 月齡斜帶石斑魚Epinephelus coioides 親本選育時(shí)，以體質(zhì)量為主，軀干長(zhǎng)、體高、眼間距和尾柄高為輔。曲煥韜等[17]研究發(fā)現(xiàn)，6 月齡巖原鯉Procypris rabaudi 全長(zhǎng)、體寬、尾柄高為影響體質(zhì)量重要指標(biāo)。程大川等[18]研究表明，影響卵形鯧Trachinotus ovatus 體質(zhì)量主要性狀為全長(zhǎng)、體高、體寬和尾柄高。

本研究中，在測(cè)量的形態(tài)性狀中，體質(zhì)量變異系數(shù)最大，為30.51%，其他形狀變異系數(shù)為8.83%～18.17%，與斜帶石斑魚[16]、馬蘇大麻哈魚Oncorhynchus masou[19]、巖原鯉[17]和卵形鯧[18]等研究結(jié)果一致。有些魚類選擇育種的潛力會(huì)隨著體質(zhì)量變異系數(shù)大而增加[20-22]。說明5 月齡花鱸體質(zhì)量具有很大的選擇潛力，可選為遺傳育種的選育目標(biāo)性狀。但在生產(chǎn)中，單獨(dú)以體質(zhì)量為目標(biāo)性狀會(huì)引起較大誤差，以形態(tài)性狀為輔助，可獲得更好的選育結(jié)果。相關(guān)分析結(jié)果表明，5 月齡花鱸體質(zhì)量與各形態(tài)性狀呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），說明在選育過程中，花鱸體質(zhì)量可通過形態(tài)性狀進(jìn)行間接反映。通過相關(guān)系數(shù)比較，X1、X2、X3、X11同體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大，這同胡彥波等[23]對(duì)花鱸形態(tài)性狀研究結(jié)果相一致。

3.2 影響花鱸幼魚體質(zhì)量主要形態(tài)的確定

在多變量的研究中，為克服多重共線性干擾，采用逐步回歸分析方法[24]，去除偏回歸平方和不顯著的自變量，把保留的形態(tài)性狀引入回歸方程中。在此基礎(chǔ)上，單個(gè)決定系數(shù)和兩性狀決定系數(shù)總和≥0.85，表明回歸方程中存在的形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量最主要因子[25]。本研究中引入回歸方程中的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.88＞0.85，說明保留的X1、X3、X7和X11形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量最重要形態(tài)性狀。通徑分析發(fā)現(xiàn)，4 個(gè)形態(tài)性狀的直接作用均小于間接作用，X3的通徑系數(shù)在4 個(gè)形態(tài)性狀中最大，且X1、X7和X11通過X3產(chǎn)生的間接作用均大于其對(duì)體質(zhì)量的直接作用，而X3在單個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量決定作用最大。X3對(duì)體質(zhì)量影響程度最強(qiáng)。X1對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)和直接作用同X3相近。且X1單個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量決定作用為11.9%，X1分別與X3和X11的2 個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定作用最大。因而，在5 月齡花鱸幼魚選育時(shí)，應(yīng)主要應(yīng)將X3和X1作為關(guān)鍵形態(tài)性狀，其次關(guān)注X7和X11。這同13 月齡大黃魚[26]、7 月齡卵形鯧鯵[27]研究相同。多個(gè)研究表明，體高和全長(zhǎng)作為體質(zhì)量影響的主要形態(tài)指標(biāo)，這進(jìn)一步說明當(dāng)個(gè)體具有較大的幾何空間，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累貯存。由于魚類生長(zhǎng)中存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象，因而在不同生長(zhǎng)時(shí)期形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響不同。孫俊龍等[28]發(fā)現(xiàn)，2月齡、4 月齡草魚對(duì)體質(zhì)量影響最大的形態(tài)性狀分別為體高和體長(zhǎng)。吳水清等[29]研究發(fā)現(xiàn)，4 月、9 月齡云龍石斑魚全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量影響最大，15 月齡體高對(duì)體質(zhì)量影響最大。本研究確定了X1、X3、X7和X114 個(gè)形態(tài)性狀對(duì)5 月齡花鱸體質(zhì)量的影響，但體質(zhì)量與其他階段形態(tài)性狀相關(guān)性關(guān)系是否發(fā)生變化，還需進(jìn)一步探究。

表6 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)Tab.6 The test of the significance of partial regressions and corresponding intercepts

表7 多元回歸方程的方差分析Tab.7 Analysis of variance of multiple regression equation

3.3 結(jié)論

以體質(zhì)量為主選育5 月齡花鱸幼魚親本時(shí)，應(yīng)以體高（X3）、全長(zhǎng)（X1）為主要選擇性狀，體寬（X7）、眼徑（X11）為輔助選擇。