胡瑞瑞，梁 軍，謝 憲，車吉明，苑曉雯，張星耀,

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所 國家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.天津市植物保護(hù)研究所，天津 300384；3.昆崳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，煙臺 264100)

昆崳山腮扁葉蜂（Cephalcia kunyushanicaXiao）是僅分布在昆崳山的食葉昆蟲，屬昆崳山特有[1]，1983 年首次于該森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)，屬膜翅目Hymenoptera 扁葉蜂科Pamphiliidae，在昆崳山一年發(fā)生一代；每年6—8 月為害，能夠持續(xù)50～60天，蛹期有15～25 天[2-3]。該食葉害蟲咬食松針后，發(fā)生較輕時(shí)，松樹呈枯黃狀態(tài)，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)則會導(dǎo)致松樹死亡，幼蟲會在松針基部以吐絲結(jié)網(wǎng)的形式筑巢。

蟲基指數(shù)（Pest based index，PBI）是指基于森林蟲害發(fā)生的基本原理，將影響同一研究區(qū)域內(nèi)純林發(fā)生特定蟲害嚴(yán)重程度的差異歸因于林分因子和立地因子的綜合作用，為了定量評價(jià)與某純林林分因子共同作用后，立地因子對特定蟲害的潛在發(fā)生程度的作用等級而提出蟲基指數(shù)指標(biāo)，其值域?yàn)?～100。在前期發(fā)表的論文中已確立了昆崳山腮扁葉蜂與冠幅的關(guān)系方程，即昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)主曲線[4]，它是本研究建立蟲基指數(shù)曲線群的基礎(chǔ)。

立地因子對森林病蟲害的發(fā)生具有重要作用[5-6]。因此，為了在實(shí)際營林過程中，避免因樹種和立地不匹配，出現(xiàn)害蟲嚴(yán)重為害林木的現(xiàn)象，需對種植在宜林地中的特定樹種與宜林地的適合性做出預(yù)判。本研究以昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)模型[4]為基礎(chǔ)，建立其與立地因子的關(guān)系方程。用于定量預(yù)測某宜林地種植赤松后，其遭受昆崳山腮扁葉蜂的危害程度，從而能夠選擇在昆崳山腮扁葉蜂為害程度低的宜林地種植赤松。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

昆崳山（121°41′34″～121°48′04″ E，37°11′50″～37°17′22″ N）位于山東半島東部，東與黃海毗鄰，北與渤海相望，山脈地跨威海和煙臺兩界，總面積15 416.5 hm2。該區(qū)域受暖溫帶季風(fēng)氣候影響，氣候溫和，年均氣溫12.3 ℃，年降水量為800～1 200 mm，年均相對濕度62.6%，無霜期200～220 d。土壤多為棕壤，且大部分為沙質(zhì)壤土。森林類型有赤松（Pinus densifloraSieb.et Zucc.）林、黑松（Pinus thunbergiiParl.）林、日本落葉松（Larix kaempferi(Lamb.) Carr）—杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.）林、針葉樹—麻櫟（Quercus acutissimaCarruth.）林、針葉樹—雜木林和闊葉林6 種。赤松林作為昆崳山的主要建群種，從山麓至海拔800 m 均有分布。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 依據(jù)昆崳山二類森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)提供的信息，于2017 年5 月—8 月進(jìn)行樣地的選取并展開調(diào)查工作。選取林齡相對一致（34 ±2）a、林相整齊、空間分布均勻的赤松純林，設(shè)立121 個臨時(shí)調(diào)查樣地（30 m × 30 m）。

1.2.2 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)的獲得 依據(jù)昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)曲線群圖（圖1），已知各林分的平均冠幅和蟲情指數(shù)后，在圖中對應(yīng)找出每塊樣地的蟲基指數(shù)，各樣地所對應(yīng)的蟲基指數(shù)如表1 所示。

圖1 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)曲線群Fig.1 PBI curve group of Cephalcia kunyushanica

1.2.3 立地因子項(xiàng)目和類目的選擇 該步驟選擇地形地貌因素：海拔、坡度、坡向、坡位和坡形；選擇土壤因子：土壤質(zhì)地、土層厚度和腐殖質(zhì)層厚度為數(shù)量化模型的因子項(xiàng)目。并對各個定性因子進(jìn)行分級處理，連同協(xié)變量，共19 個類目（表2）。

1.2.4 自變量的篩選 在數(shù)量化理論Ⅰ輸出結(jié)果的因子方差分析表中，通過各項(xiàng)目對昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)影響的顯著性大小，篩選出對蟲基指數(shù)具有顯著影響的立地因子，將其作為模型的自變量。

1.2.5 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)——立地因子模型的建立 數(shù)量化模型表示為：

式中：yi為因變量，是第i塊樣地的蟲基指數(shù)；為方程系數(shù)；δi(j,k)為類目反應(yīng)值，當(dāng)?shù)趇個標(biāo)準(zhǔn)地中，j項(xiàng)目的定性數(shù)據(jù)為k類目的反應(yīng)時(shí)，取值為1，否則為0；bjk為j項(xiàng)目k類目的得分值，（j=1，2，…，m；k=1，2，…，rj）；xj是定量因子的值。方程模型由80%的樣本數(shù)據(jù)擬合而成。

1.2.6 模型評價(jià) 模型的評價(jià)包含兩部分：第一，對所構(gòu)建模型本身的評價(jià)，主要通過決定系數(shù)R2和均方根誤差RMSE來評價(jià)；第二，利用未參加建模的數(shù)據(jù)（20%樣本數(shù)據(jù)）對由昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)——立地因子模型推算出的蟲基指數(shù)進(jìn)行評價(jià)，除R2和RMSE外，還選用絕對平均誤差MAE、總體相對誤差TRE和平均預(yù)估誤差MPE3 個指標(biāo)，確定模型的擬合效果和可靠性[7-8]。檢驗(yàn)公式為：

表1 各樣地蟲基指數(shù)一覽Table 1 A list of PBI in each plot

表2 各立地因子項(xiàng)目及類目劃分標(biāo)準(zhǔn)Table 2 The criteria for classification of each site factor item and category

式中，Q為實(shí)際測量值，為模型估計(jì)值，為樣本平均值，n為調(diào)查樣本個數(shù)，p為模型參數(shù)個數(shù)，tα為置信水平α?xí)r的t值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)在各關(guān)鍵因子中的分布特征通過單因素方差分析，并進(jìn)行Tukey 多重比較，差異在5%的水平上顯著。以上操作全部在SPSS v22.0（美國，IBM）中完成。

數(shù)量化方法Ⅰ既可以處理海拔、坡度、土壤厚度等定量的立地因子，又可以處理坡向、坡位和土壤質(zhì)地等定性的立地因子，通過F檢驗(yàn)來篩選對因變量有顯著影響作用的因子，并建立因變量對自變量的回歸方程[9]，此過程通過Forstat 2.1 完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 關(guān)鍵立地因子的篩選

通過F檢驗(yàn)可知，立地因子中，海拔、坡度、腐殖質(zhì)層厚度和土壤質(zhì)地對蟲基指數(shù)的影響極顯著。由平方和的值可知，4 個關(guān)鍵立地因子對蟲基指數(shù)的貢獻(xiàn)大小順序是土壤質(zhì)地 >腐殖質(zhì)層厚度 >坡度 >海拔（表3）。

2.2 蟲基指數(shù)與關(guān)鍵立地因子的關(guān)系

為明確昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)在各關(guān)鍵立地因子中的分布情況，將各立地因子按實(shí)際分布范圍進(jìn)行分組。圖2A 表明蟲基指數(shù)在低海拔林分（<100 m）、中海拔林分（100～200 m，200～300 m）和高海拔林分（>300 m）的分布情況。研究海拔對昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)的影響，表明蟲基指數(shù)在不同海拔分組間差異顯著（F=27.258，P<0.01），且二者呈正相關(guān)。蟲基指數(shù)以高海拔林分最高，平均值為71.76，屬于Ⅳ級，表明該立地條件下，昆崳山腮扁葉蜂嚴(yán)重發(fā)生，危害等級高。圖2B 表明，昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)受不同的坡度分組影響極顯著（F=6.775，P<0.01）。緩坡上赤松林的昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)高于陡坡。坡度在0～25°范圍內(nèi)，昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)在各組間無顯著差異；但蟲基指數(shù)值在坡度大于26°的樣地上顯著低于坡度小于15°的樣地上。將土壤質(zhì)地分為壤土、砂壤土、砂土和粘土4 種類型。由圖2C 可知，蟲基指數(shù)在生長于粘土的赤松林分中發(fā)生最輕（12.73），屬于Ⅰ級；壤土和砂壤土中發(fā)生最重（66.67 和61.28），均屬于Ⅳ級?？傮w上，不同分組的土壤質(zhì)地對赤松發(fā)生的影響極顯著（F=47.036，P<0.01）。圖2D 顯示，蟲基指數(shù)隨土壤腐殖質(zhì)層厚度的增大而顯著增大（F=54.594，P<0.01）。

表3 關(guān)鍵立地因子的篩選Table 3 The screening of key site factors

圖2 蟲基指數(shù)與關(guān)鍵立地因子的關(guān)系Fig.2 The relationship between PBI and key site factors

2.3 宜林地蟲基指數(shù)方程的建立

因?yàn)槊總€項(xiàng)目的最后一個類目是多余的，所以得分為0。由表4 可知，宜林地的蟲基指數(shù)與全部立地因子構(gòu)建的方程模型的表達(dá)式（1）為：y=15.270?7.920x11?6.969x12?5.849x13+4.698x21?2.145x22+1.850x23+3.080x31+2.096x32+28.000x41+25.585x42+5.318x43+0.042x5?0.533x6?0.139x7+2.131x8。其中，在所有類目中，平直坡、壤土、砂壤土、海拔、坡度和腐殖質(zhì)層厚度的P值均較?。≒<0.05）。

利用4 個關(guān)鍵立地因子建立其與昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)的方程，表達(dá)式（2）為：y=5.187 +27.236x41+29.914x42+7.816x43+0.048x5?0.497x6+2.157x8。其中，壤土、砂壤土、海拔、坡度和腐殖質(zhì)層厚度的P值均趨近于0，說明這些參數(shù)不等于0 的可靠性接近100%，對蟲基指數(shù)的影響極顯著（表5）。

表4 各立地因子的數(shù)量化得分Table 4 Quantitative score of each site factor

表5 關(guān)鍵立地因子數(shù)量化得分Table 5 Quantitative score of key site factors

2.4 宜林地蟲基指數(shù)方程模型的評價(jià)

F檢驗(yàn)表明（表6），模型（1）和（2）的復(fù)相關(guān)系數(shù)R分別是0.907 和0.854，且P<0.01，說明回歸方程非常顯著，而且復(fù)相關(guān)關(guān)系緊密，故所建立的兩個預(yù)測方程均有實(shí)際意義。同時(shí)，決定系數(shù)R2分別是0.823 和0.730，均方根誤差RMSE分別是6.832 和7.091，表明方程均較可靠。以上評價(jià)指標(biāo)說明用關(guān)鍵立地因子和用全部立地因子所建方程的擬合效果相近，所以，用4 個關(guān)鍵立地因子表示其與昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)的方程模型既符合精度要求又減少了工作量。

依據(jù)方程y=5.187+27.236x41+29.914x42+7.816x43+0.048x5?0.497x6+2.157x8，分別根據(jù)所調(diào)查的4 個關(guān)鍵立地因子，求出未參與建模的24 個樣地的立地預(yù)估等級，并和實(shí)測等級進(jìn)行比較（表7）。因?yàn)榱⒌貙Ｉ饺馊~蜂發(fā)生的評估等級是依據(jù)不同區(qū)間的蟲基指數(shù)劃分所得，所以只要蟲基指數(shù)落在同一區(qū)間范圍內(nèi)，則評估等級就相同。結(jié)果表明，在24 個調(diào)查樣地中，只有3 個樣地對蟲害發(fā)生的評估等級有錯誤，則樣本平均正確率為87.50%。對模型推算出的蟲基指數(shù)進(jìn)行評價(jià)，5 個統(tǒng)計(jì)指標(biāo)分別為：R2=0.705，RMSE=8.681，MAE=5.610，TRE=0.12%，MPE=5.87%。

表6 立地因子——昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)模型擬合結(jié)果Table 6 Fitting results of site factors-pest based index of Cephalcia kunyushanica

TRE較小，且為正值，說明實(shí)際觀測的蟲基指數(shù)稍大于預(yù)估值；MPE表明平均預(yù)估精度是94.34%。圖3 表明模擬值與實(shí)測值之間的符合度高，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.923，當(dāng)昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)的實(shí)測值較高（70 和90）時(shí)，通過方程模型計(jì)算出的預(yù)測值則偏低于實(shí)測值。

2.5 宜林地蟲基指數(shù)方程的應(yīng)用

為了定量評估特定立地條件下種植赤松人工林后昆崳山腮扁葉蜂發(fā)生程度的作用等級，將蟲基指數(shù)分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ5 個級別，依次代表極輕度、輕度、中度、重度和特重度。所以在宜林地模型中，也將蟲基指數(shù)的值域（0～100）平均劃分為5 個區(qū)間，即5 個等級。如果測量一塊宜林地的各項(xiàng)立地指標(biāo)，海拔是310 m，土壤質(zhì)地為砂土，坡度是15°，腐殖質(zhì)層厚度是24 cm，則代入公式y(tǒng)=5.187+7.816 × 1+0.048x5?0.497x6+2.157x8得蟲基指數(shù)y=72.19，表明昆崳山腮扁葉蜂在此類立地下種植赤松人工林將遭受的蟲害等級為Ⅳ級（重度發(fā)生）。

表7 所建模型用于昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)預(yù)測時(shí)的評價(jià)指標(biāo)Table 7 Evaluation indicses of developed models for predicting PBI of Cephalcia kunyushanica

圖3 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)的預(yù)測值和實(shí)測值Fig.3 Predicted—Measured value of pest based index of Cephalcia kunyushanica

對昆崳山區(qū)營造赤松純林而言，要使其極輕度或輕度遭受昆崳山腮扁葉蜂的為害，則需將赤松選擇在低海拔的陡坡，且土壤質(zhì)地為粘土，腐殖質(zhì)層厚度薄的宜林地中種植，將調(diào)查樣地中符合上述立地條件的最值代入公式求得此時(shí)的蟲基指數(shù)y=0.06。此時(shí)，立地對昆崳山腮扁葉蜂潛在發(fā)生程度的作用等級是Ⅰ級，為極輕度發(fā)生；即，在這類立地中種植的赤松遭受昆崳山腮扁葉蜂為害的程度極低。但需避免在高海拔處的平坡、土壤質(zhì)地為壤土且腐殖質(zhì)層厚的區(qū)域種植赤松，如赤松純林在昆崳山區(qū)分布的最高海拔是660 m，當(dāng)在處于該海拔處的林地中選擇坡度為3°、土壤質(zhì)地為壤土和腐殖質(zhì)層厚度是15 cm 的樣地時(shí)，代入公式得蟲基指數(shù)y=94.12。此時(shí)，立地對昆崳山腮扁葉蜂潛在發(fā)生程度的作用等級是Ⅳ級，為重度發(fā)生。但考慮到實(shí)踐中粘土和腐殖質(zhì)層薄的樣地會降低赤松的生產(chǎn)力甚至影響其健康生長，所以需綜合考慮，達(dá)到在能滿足赤松健康生長的同時(shí)，亦能將昆崳山腮扁葉蜂控制在輕度發(fā)生的范圍內(nèi)的目的。

3 討論

生境因子中的地形地貌因子在一定程度上控制著太陽輻射和地表水分的空間再分配，形成局部生態(tài)環(huán)境的小氣候條件，是導(dǎo)致各種生態(tài)現(xiàn)象和過程發(fā)生變化的根本性因素[10]。如空氣濕度隨著海拔的升高而下降[11]；因此，空間尺度較小時(shí)，立地因子可能成為影響病蟲害發(fā)生的主要生境因子。

在8 項(xiàng)立地因子中，F(xiàn)檢驗(yàn)篩選出土壤質(zhì)地、腐殖質(zhì)層厚度、坡度和海拔為影響昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)大小的顯著因子。昆崳山腮扁葉蜂的蟲基指數(shù)隨著海拔的升高而加重，這一結(jié)果與孫志強(qiáng)等[12]的研究結(jié)果相一致。在所調(diào)查的赤松純林樣地中，海拔500 m 以上的林地中僅有3 塊樣地出現(xiàn)昆崳山腮扁葉蜂，而多數(shù)赤松純林分布在海拔500 m以下；所以因不同海拔產(chǎn)生的溫度差可以忽略不計(jì)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海拔較低處（<100 m 和100～200 m）的赤松純林遭受昆崳山腮扁葉蜂為害的程度較輕?？赡苡捎诹⒌卣{(diào)控的景觀水平具有“聯(lián)合抗性”，所以昆崳山腮扁葉蜂的蟲口密度在低海拔、陰坡的林分內(nèi)較低[13]。林間溫度、濕度和光照受坡向的影響顯著。Cescatti 等[14]也已證明云杉（Picea abiesMast.）林所處的海拔強(qiáng)烈影響腮扁葉蜂的侵染。昆崳山腮扁葉蜂的老熟幼蟲于當(dāng)年8 月至次年4 月在土壤中越冬[15]，所以土壤性質(zhì)對其生活史的順利進(jìn)行有非常重要的作用。土壤腐殖質(zhì)層厚度大，可以使?fàn)I養(yǎng)富集，從而增加昆崳山腮扁葉蜂的蟲基指數(shù)。土壤腐殖質(zhì)層厚度反映土壤侵蝕程度和顆粒組成，土壤腐殖質(zhì)層厚度小說明土壤侵蝕程度小和沙粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)大[16]。所以在與之相對應(yīng)的沙土或粘土中，昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)較小。與砂土和粘土相比，壤土和砂壤土不僅營養(yǎng)豐富，而且孔隙度大小合適，有利于昆崳山腮扁葉蜂老熟幼蟲和蛹的存活。

在描述立地因子與蟲基指數(shù)關(guān)系時(shí)，運(yùn)用數(shù)量化理論Ⅰ建立多元線性回歸模型，使用數(shù)量化方法使一些定性指標(biāo)定量化，有效避免了人為的主觀性，使結(jié)論更加科學(xué)、合理。本研究分別使用全部立地因子和篩選出的4 個關(guān)鍵立地因子建立昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)預(yù)測模型，模型檢驗(yàn)結(jié)果表明，兩個方程的決定系數(shù)R2和均方根誤差RMSE均較相近，所以，選用由4 個關(guān)鍵立地因子建立的模型既滿足精度要求，又能簡化模型，減少了野外調(diào)查的工作量。對由蟲基指數(shù)——立地因子模型推算出的蟲基指數(shù)進(jìn)行評價(jià)，結(jié)果顯示模型精度高，但因?yàn)閷?shí)測等級較高的樣地與其預(yù)測等級出現(xiàn)了偏差，所以立地等級的預(yù)測正確率為87.50%?？赡苡捎谠谒{(diào)查的樣地中，75%的樣地潛在遭受昆崳山腮扁葉蜂為害的等級在Ⅳ級以下，所以，在預(yù)測方程模型中，會使部分蟲基指數(shù)高的樣地出現(xiàn)等級偏差的現(xiàn)象。

本研究提出了一種精確評估昆崳山腮扁葉蜂在不同立地中的潛在發(fā)生程度的新思路，對指導(dǎo)昆崳山區(qū)赤松的經(jīng)營管理和昆崳山腮扁葉蜂的防治具有重要意義。但在指導(dǎo)選擇赤松種植的立地類型時(shí)須綜合考慮，使在滿足赤松健康生長的同時(shí)，亦能將昆崳山腮扁葉蜂控制在輕度發(fā)生的范圍內(nèi)。另外，該模型的蟲基指數(shù)由查找赤松純林中昆崳山腮扁葉蜂的蟲基指數(shù)曲線群圖獲得，所以只適用指導(dǎo)昆崳山區(qū)赤松的種植。因此，未來可將這種方法推廣到不同區(qū)域、不同的樹種以及不同的生物災(zāi)害中去。

4 結(jié)論

在描述立地因子與蟲基指數(shù)的關(guān)系時(shí)，運(yùn)用數(shù)量化理論Ⅰ建立多元線性回歸模型。4 個關(guān)鍵立地因子與昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)建立的關(guān)系模型的R2和RMSE 分別是0.730 和7.091；對模型推算出的蟲基指數(shù)進(jìn)行評價(jià)，5 個統(tǒng)計(jì)指標(biāo)分別為：R2=0.705，RMSE=8.681，MAE=5.610，TRE=0.12%，MPE=5.87%。說明所建模型經(jīng)檢驗(yàn)具有良好的擬合效果，可以便捷、準(zhǔn)確地判斷宜林地潛在遭受昆崳山腮扁葉蜂發(fā)生的程度。

蟲基指數(shù)代表了立地導(dǎo)致蟲害發(fā)生的程度，其與立地因子的相關(guān)性分析表明，海拔、坡度、腐殖質(zhì)層厚度和土壤質(zhì)地極顯著影響蟲基指數(shù)的大小（P<0.01）。其中，蟲基指數(shù)的值在高海拔、緩坡、壤土和腐殖質(zhì)層厚度厚的樣地類型中較大，說明這種類型的立地對昆崳山腮扁葉蜂潛在發(fā)生程度的作用等級較大，為重度或特重度危害，應(yīng)該避免在此類宜林地中種植赤松。蟲基指數(shù)的值在低海拔、陡坡、粘土和腐殖質(zhì)層厚度薄的樣地類型中較小，適合營造赤松林。