李曉燕，段愛(ài)國(guó)＊，張建國(guó),2，趙世榮，馮隨起

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；3.福建省邵武衛(wèi)閩國(guó)有林場(chǎng)，福建 邵武 354006)

林分密度是影響樹(shù)木生長(zhǎng)和林分發(fā)育的重要因子，林分經(jīng)營(yíng)密度合理與否，關(guān)系到培育目標(biāo)能否實(shí)現(xiàn)，并影響木材的質(zhì)量和經(jīng)營(yíng)者的經(jīng)濟(jì)效益[1]。目前，針對(duì)杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)人工林開(kāi)展了很多密度效應(yīng)和控制方面的研究[2-6]，重點(diǎn)以林分樹(shù)高、直徑、冠幅、單株材積和蓄積量為研究對(duì)象，對(duì)林分?jǐn)嗝娣e考慮甚少。而斷面積生長(zhǎng)規(guī)律是林分生長(zhǎng)和收獲預(yù)估體系中的核心因子和基礎(chǔ)，林分?jǐn)嗝娣e的大小與林木株數(shù)及林木大小有關(guān)，是一個(gè)廣泛使用的林分密度指標(biāo)，有研究證明林分蓄積量生長(zhǎng)模型選用林分?jǐn)嗝娣e作為密度指標(biāo)時(shí)預(yù)估效果更好[7]，其更能突出林分蓄積量生長(zhǎng)的變化規(guī)律。在同一立地條件下，不同的林分密度將導(dǎo)致林分?jǐn)嗝娣e和單木斷面積的不同[8]。因此探究不同造林密度下的林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律能夠?yàn)榱址謹(jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)模型、蓄積量生長(zhǎng)模型、生物量模型等模型的構(gòu)建以及間伐等森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)提供重要信息[9-12]，并以此為基礎(chǔ)，為杉木人工林的定向培育提供可靠的理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

遺傳控制、立地控制和密度控制是營(yíng)建和培育人工林的三大主要的技術(shù)途徑，對(duì)我國(guó)人工林穩(wěn)定性和長(zhǎng)期生產(chǎn)力保持起到重要作用[13]。杉木遺傳改良走在我國(guó)主要造林樹(shù)種的前列，近年來(lái)杉木造林良種化水平大幅提高，現(xiàn)中心產(chǎn)區(qū)已完成第3 代遺傳改良及第3 代生產(chǎn)性種子園建設(shè)，正推進(jìn)杉木第4 代遺傳改良[14]。在新形勢(shì)下探索科學(xué)合理的栽培技術(shù)，提高杉木人工林生產(chǎn)力，充分發(fā)揮杉木人工林的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益是林業(yè)工作者目前面臨的重大課題。

目前，探討林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)規(guī)律從立地、林分密度等角度開(kāi)展了很多研究，重點(diǎn)主要集中在不同間伐強(qiáng)度下的林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)規(guī)律，不同立地和不同造林密度下的林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)規(guī)律等方面[15-18]，但對(duì)于不同良種在不同造林密度下的斷面積生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及其互作效應(yīng)缺乏研究，有關(guān)杉木斷面積生長(zhǎng)的不同世代種子園良種與密度互作試驗(yàn)研究尚為空白，而良種與良法的有效結(jié)合是人工林高效培育的基礎(chǔ)。因此有必要開(kāi)展杉木良種與初植密度互作試驗(yàn)研究，探討這兩個(gè)控制因子對(duì)林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的影響及其互作效應(yīng)。鑒于此，本研究基于福建邵武8 年生杉木良種和密度互作試驗(yàn)林定位觀測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)杉木人工林?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的初植密度和良種作用規(guī)律進(jìn)行研究，以期揭示杉木幼齡期斷面積生長(zhǎng)的密度和良種效應(yīng)，為杉木人工林林分?jǐn)嗝娣e動(dòng)態(tài)模擬及人工林高效定向培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)置在福建省邵武衛(wèi)閩國(guó)有林場(chǎng)（27°05′ N，117°43′ E），氣候類型屬亞熱帶季風(fēng)氣候。地貌主要為低山高丘，海拔250～700 m，坡度25°～35°。本地區(qū)年均氣溫17.7 ℃，年均降水量1 768 mm，年均蒸發(fā)量1 283 mm，年均相對(duì)濕度82%左右。母巖為花崗巖，土壤類型為山地紅壤。地帶性植被類型為常綠闊葉林，林下植物主要有木荷（Schima superbaGardn.et Champ.）、中華杜英（Elaeocarpus chinensis(Gardn.et Chanp.) Hook.f.ex Benth.）、狗脊蕨（Woodwardia japonica(L.f.)Sm.）、芒萁（Dicranopteris dichotoma(Thunb.)Berhn.）、烏毛蕨（Blechnum orientaleLinn.）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatumLinn.）等。

1.2 試驗(yàn)材料和樣地設(shè)置

造林材料為福建省邵武衛(wèi)閩國(guó)有林場(chǎng)杉木第1 代和第3 代種子園自由授粉種子播種苗，試驗(yàn)地前茬為杉木純林，造林前煉山整地，試驗(yàn)林于2012 年春采用1 年生杉木裸根苗營(yíng)造，造林時(shí)施基肥，后期未再施肥，也無(wú)間伐。試驗(yàn)采用不同世代良種和初植密度兩因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，包括2 個(gè)良種水平，分別為經(jīng)省級(jí)林木良種委員會(huì)審定的第1 代種子園良種和第3 代種子園良種，4 種初植密度，分別為1 667、3 333、5 000、6 667 株·hm?2（株行距分別為2.0 m × .0 m、2.0 m × 1.5 m、2.0 m × 1.0 m、1.0 m × 1.5 m），重復(fù)3 次，共24 塊樣地，每塊樣地面積為600 m2（20 m × 30 m）。樣地中每木編號(hào)并掛牌標(biāo)識(shí)，并在每個(gè)樣地四周各設(shè)有2 行同樣密度的杉木保護(hù)帶。

1.3 林分調(diào)查及數(shù)據(jù)處理

從2012 年造林當(dāng)年起，于每年年底林木停止生長(zhǎng)后，采用測(cè)高桿、胸徑尺等進(jìn)行林分調(diào)查。2—4 年生時(shí)，每年測(cè)定每木樹(shù)高；5 年生開(kāi)始，每年測(cè)量每木樹(shù)高、胸徑、冠幅。利用Excel、SPSS Statistics 17.0 等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并對(duì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較（Duncan 檢驗(yàn)）。林分?jǐn)嗝娣e（BA）采用如下公式計(jì)算：

式中：Di—單木直徑

N—林木株數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 斷面積生長(zhǎng)的初植密度效應(yīng)

2 個(gè)世代杉木良種在4 種初植密度下斷面積生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律見(jiàn)圖1。從圖1 可以看出，2 個(gè)杉木良種在4 種初植密度下斷面積生長(zhǎng)均隨年齡的增加而增加。其中第1 世代良種的斷面積生長(zhǎng)規(guī)律，初植密度為5 000 株·hm?2的斷面積生長(zhǎng)和初植密度為6 667 株·hm?2間差異不大，2 種密度下斷面積生長(zhǎng)幾乎重疊，而這兩種密度林分?jǐn)嗝娣e始終高于其他兩種密度（1 667 和3 333 株·hm?2），且隨林齡增長(zhǎng)，密度間斷面積生長(zhǎng)差異逐漸增大，初植密度正效應(yīng)愈強(qiáng)。而第3 世代良種，在同一年齡下，林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)隨初植密度的增大而增加，且隨林齡增長(zhǎng)，初植密度為1 667 株·hm?2的林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)與其他3 種密度間差異越來(lái)越大。

圖1 2 個(gè)杉木良種在不同初植密度下的林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)過(guò)程（圖中誤差線根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差繪制）Fig.1 The dynamic process of basal area growth of two improved varieties at different planting densities(The error lines in the figure are drawn with the standard error)

表1 不同良種和不同初植密度試驗(yàn)斷面積生長(zhǎng)的雙因素方差分析結(jié)果Table 1 The two-way analysis of variance for basal area growth of different improved varieties and planting densities

根據(jù)雙因素方差分析（表1），5—8 年生時(shí)，各密度林分間斷面積生長(zhǎng)差異達(dá)極顯著性水平，且隨林齡增長(zhǎng)差異愈加顯著，表明初植密度對(duì)杉木幼齡林?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)具有極顯著影響。經(jīng)多重比較Duncan 檢驗(yàn)（表2），第1 世代良種初植密度為5 000 株·hm?2的林分?jǐn)嗝娣e和初植密度為6 667株·hm?2間差異不大，但卻顯著高于初植密度為1 667 和3 333 株·hm?2的林分?jǐn)嗝娣e，第3 世代良種在6 667 株·hm?2的初植密度下林分?jǐn)嗝娣e最大，與初植密度為1 667 株·hm?2間差異達(dá)顯著性水平，而與其他密度間無(wú)顯著差異。

2.2 斷面積生長(zhǎng)的良種水平效應(yīng)

由圖1 可知，初植密度為1 667 和3 333 株·hm?2，在相同林齡下，第3 世代良種的斷面積生長(zhǎng)要高于第1 世代良種，且隨林齡增長(zhǎng)差距逐漸增大；初植密度為5 000 和6 667 株·hm?2時(shí)，第1 世代良種和第3 世代良種的林分?jǐn)嗝娣e差距較小。表明在低密度林分下（1 667 和3 333 株·hm?2），在相同林齡時(shí)，不同良種林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的差距較大，低初植密度林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)受良種的影響程度較高初植密度更深。

根據(jù)雙因素方差分析（表1），5—8 年間，斷面積生長(zhǎng)的良種效應(yīng)未達(dá)顯著性水平。多重比較結(jié)果（表2）表明，林齡相同時(shí)，相同初植密度下兩個(gè)良種間斷面積生長(zhǎng)無(wú)顯著差異。

2.3 斷面積生長(zhǎng)的初植密度與良種交互效應(yīng)

雙因素方差分析（表1）表明，幼齡期杉木斷面積生長(zhǎng)的良種和初植密度間交互作用不顯著，但經(jīng)多重比較（表2），6—8 年生時(shí)，第3 世代良種初植密度為3 333 與1 667 株·hm?2間的斷面積生長(zhǎng)無(wú)顯著差異，但卻顯著高于第1 世代良種初植密度為1 667 株·hm?2的林分?jǐn)嗝娣e。而5—8 年生時(shí)，第3 世代良種初植密度為5 000 和6 667 株·hm?2與第1 世代良種初植密度為5 000、6 667 株·hm?2的斷面積生長(zhǎng)間無(wú)顯著差異。這表明低初植密度下（1 667 和3 333 株·hm?2），良種對(duì)斷面積生長(zhǎng)的正效應(yīng)和密度對(duì)斷面積生長(zhǎng)的正效應(yīng)具有疊加效應(yīng)，且隨林齡增加這種疊加效應(yīng)越明顯。

3 討論

3.1 初植密度效應(yīng)

林分密度是合理林分結(jié)構(gòu)的數(shù)量基礎(chǔ)[19]，在林分生長(zhǎng)進(jìn)程中發(fā)揮著重要作用，而林分?jǐn)嗝娣e是一種全面反映林分生長(zhǎng)進(jìn)程的綜合指標(biāo)[12]。大多數(shù)研究表明在一定立地條件和林齡范圍內(nèi)，初植密度越大，林分?jǐn)嗝娣e越大，且初植密度大的林分與初植密度小的林分隨林齡增長(zhǎng)斷面積生長(zhǎng)差異逐漸增大[8,20-21]。本研究對(duì)2 個(gè)杉木良種在4 種初植密度下的斷面積生長(zhǎng)規(guī)律的研究結(jié)果表明，5—8 年生時(shí)，初植密度對(duì)杉木林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)具有極顯著影響，總體表現(xiàn)為在同一林齡下，林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)隨初植密度的增大而增加，隨林齡增長(zhǎng)，斷面積生長(zhǎng)增加，且密度間差異愈加顯著，初植密度正效應(yīng)愈強(qiáng)，表明杉木人工幼齡林林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)受初植密度的影響較強(qiáng)，且密度對(duì)斷面積生長(zhǎng)的影響程度呈逐年上升的趨勢(shì)。這與李龍等[22]對(duì)不同楊樹(shù)無(wú)性系在不同造林密度下斷面積生長(zhǎng)規(guī)律的研究中所得結(jié)果一致，其認(rèn)為密度對(duì)斷面積生長(zhǎng)的影響始終是極顯著的，且影響程度逐年上升。Guner 等[23]和Groot 等[24]對(duì)不同初植密度下斷面積生長(zhǎng)規(guī)律的研究結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論。而Eliakimu 等[25]和Will 等[26]則認(rèn)為，密度對(duì)林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響。林分密度是可人為調(diào)控的因子，因此可通過(guò)林分密度的調(diào)控實(shí)現(xiàn)對(duì)林分?jǐn)嗝娣e結(jié)構(gòu)的經(jīng)營(yíng)管理。

表2 不同良種和不同初植密度杉木人工林?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的多重比較結(jié)果Table 2 Multiple comparison of basal area growth of different improved varieties and different planting densities

3.2 良種水平效應(yīng)

基于杉木林8 年生連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)，從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度得出5—8 年生時(shí)，斷面積生長(zhǎng)的良種效應(yīng)未達(dá)顯著性水平。而Carson 等[27]在對(duì)8 年生輻射松進(jìn)行不同立地、不同遺傳改良種和不同造林密度下的林分生長(zhǎng)比較及其互作效應(yīng)研究中卻得出相反結(jié)論，其認(rèn)為不同遺傳改良種的斷面積生長(zhǎng)差異顯著。出現(xiàn)不同結(jié)果的原因可能是由于兩個(gè)試驗(yàn)研究所選樹(shù)種不同，另外Carson 等人的試驗(yàn)中加入了立地因子，考慮了不同立地下不同遺傳改良種的斷面積生長(zhǎng)差異，而立地是影響林分生長(zhǎng)的一個(gè)重要因子。本研究表明，與不同造林密度所造成的斷面積生長(zhǎng)差異相比，由良種因素所導(dǎo)致的林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)差異相對(duì)較小，但是這并不代表林木遺傳改良是沒(méi)有價(jià)值的，本研究認(rèn)為低初植密度下（1 667和3 333 株·hm?2），第3 世代良種的林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)高于第1 世代良種，尤其是8 年生時(shí)這一現(xiàn)象較為明顯，而高初植密度下二者間差距較小。因此認(rèn)為良種對(duì)低初植密度林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的影響程度更大，而隨著初植密度的增大，良種對(duì)林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的影響程度減弱，良種相對(duì)初植密度對(duì)斷面積具有更小影響。李龍等[22]對(duì)不同密度下不同無(wú)性系楊樹(shù)的斷面積生長(zhǎng)分析研究中得出一致結(jié)論，其研究結(jié)果表明：3—5 年生時(shí)，無(wú)性系因素對(duì)斷面積生長(zhǎng)無(wú)顯著影響，但是其認(rèn)為不同楊樹(shù)無(wú)性系間斷面積生長(zhǎng)的差異性呈逐年下降的趨勢(shì)，而本研究結(jié)果顯示低初植密度下兩個(gè)良種間斷面積生長(zhǎng)差距呈逐年上升趨勢(shì)。高世代種子園良種為提高林分的總體產(chǎn)量提供了機(jī)會(huì)，良種所能發(fā)揮的群體生產(chǎn)力增益可能更高，但結(jié)合本研究結(jié)果，高世代良種群體增益的評(píng)價(jià)與發(fā)揮尚需與密度控制等栽培技術(shù)相結(jié)合。

3.3 初植密度與良種水平交互效應(yīng)

本研究杉木種子園良種與初植密度的交互作用結(jié)果表明，杉木幼齡期林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的初植密度和良種間交互作用不顯著，這與Carson 等[27]對(duì)8 年生輻射松斷面積生長(zhǎng)的密度和遺傳改良種互作效應(yīng)規(guī)律研究所得結(jié)果一致。另外本研究發(fā)現(xiàn)，低初植密度下（1 667 和3 333 株·hm?2），良種對(duì)斷面積生長(zhǎng)的正效應(yīng)和密度對(duì)斷面積生長(zhǎng)的正效應(yīng)具有疊加效應(yīng)，且隨林齡增長(zhǎng)這種疊加效應(yīng)越明顯，如第3 世代良種初植密度為3 333 株·hm?2的斷面積生長(zhǎng)顯著高于第1 世代良種初植密度為1 667株·hm?2這一組合；而高初植密度下（5 000 和6 667株·hm?2），不同良種和密度組合下的斷面積生長(zhǎng)差異不顯著。因此在經(jīng)營(yíng)低密度人工林時(shí)，選用第3 世代種子園的種子會(huì)更好，因?yàn)樵谙嗤瑮l件下用第3 世代種子園良種建立的人工林?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)較第1 世代種子園良種要高。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)8 年生杉木幼齡林良種和密度互作試驗(yàn)林的逐年定位觀測(cè)，分析杉木良種和初植密度互作時(shí)的林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，得出如下3 點(diǎn)結(jié)論：（1）初植密度對(duì)林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)具有極顯著影響，且隨林齡增長(zhǎng)，初植密度的正效應(yīng)愈強(qiáng)；（2）5—8 年生杉木幼齡林階段，林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的良種間差異不顯著，但良種對(duì)林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的影響程度隨初植密度的增大而減弱，低初植密度林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)受良種的影響程度更深；（3）低初植密度下，良種和密度對(duì)林分?jǐn)嗝娣e生長(zhǎng)的影響具有疊加效應(yīng)，且隨林齡增長(zhǎng)，這種疊加效應(yīng)越明顯，選用第3 世代種子園種子造林時(shí)，林分初植密度越低越能發(fā)揮良種群體生產(chǎn)力。