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        不同谷子品種葉片表皮微形態(tài)學(xué)特征

        2021-03-19 07:01:50王淑君魏萌涵解慧芳劉海萍王素英劉金榮
        大麥與谷類科學(xué) 2021年1期
        關(guān)鍵詞:掃描電鏡谷子氣孔

        王淑君,魏萌涵,解慧芳,邢 璐,劉海萍,王素英,劉金榮

        (安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,河南安陽455000)

        谷子起源于我國,是古老的農(nóng)作物之一,抗旱耐瘠,被稱為環(huán)境友好型作物[1]。谷子脫殼后成為小米,營養(yǎng)價(jià)值豐富,是很好的營養(yǎng)保健品。隨著人們生活水平提高,膳食結(jié)構(gòu)調(diào)整,水資源短缺日趨嚴(yán)重,谷子在供給側(cè)改革中發(fā)揮的作用日益顯著。然而,谷子作為雜糧作物,對(duì)其研究起步較晚。目前,對(duì)谷子的研究多集中在品種選育[2-3]、栽培生理[4-6]、品質(zhì)[7-9]和分子生物學(xué)[10-11]等方面,對(duì)其微形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究較少。本研究通過對(duì)3 個(gè)不同谷子品種葉片微形態(tài)特征進(jìn)行分析,以期為揭示谷子葉片特性及其高產(chǎn)、抗逆機(jī)理等提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        供試品種為安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、廣適谷子品種豫谷18 及其親本之一豫谷1 號(hào),河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子所選育的品種冀谷19(曾多年為國家谷子區(qū)域試驗(yàn)對(duì)照品種)。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        試驗(yàn)于2017 年在河南省安陽市柏莊鎮(zhèn)安陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地(114°2′E、36°6′N)進(jìn)行。土壤為壤土,水澆地,肥力均勻,前茬作物為小麥。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組排列,4 次重復(fù),小區(qū)面積20 m2,6 行區(qū),行距0.4 m;6 月23 日播種,留苗密度60 萬株/hm2。田間管理同大田常規(guī)管理。

        1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

        掃描電鏡樣品的制備:谷穗完全抽出旗葉后,選擇生長一致、同時(shí)抽穗的植株掛牌標(biāo)記。灌漿中期,用鋒利刀片截取掛牌植株旗葉中部主脈一側(cè)葉片2 mm2(1 mm×2 mm)大小,材料離體后立即投入裝有預(yù)冷的2.5%戊二醛針管中抽氣直至切塊下沉,然后將樣品轉(zhuǎn)移至離心管,放入4 ℃冰箱冷藏固定。

        掃描電鏡樣品的觀察:將戊二醛固定的葉片樣品用磷酸緩沖液(PBS)沖洗3 次,每次10 min;再將材料用1%鋨酸4 ℃下固定2 h;PBS 緩沖液再?zèng)_洗3 次,每次10 min;乙醇系列梯度(30%、50%、70%、90%、100%的乙醇溶液)脫水,每次10 min,其中100%乙醇脫水2 次;樣品臨界點(diǎn)干燥;Eiko 公司IB-3 型離子鍍金儀噴金鍍膜,JEOL 公司JSM-6390LV掃描電鏡觀察并拍照。

        氣孔特征的計(jì)算:每個(gè)品種隨機(jī)選取4 個(gè)掃描電鏡視野照片,用Image J 測(cè)量、計(jì)算視野內(nèi)所有氣孔的數(shù)目、長、寬、周長、面積,換算為單位面積內(nèi)氣孔總面積及氣孔密度。

        1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

        Excel 2010 和SPSS 22.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 表皮結(jié)構(gòu)

        由圖1 可以看出,谷子葉片表皮主要由表皮細(xì)胞、氣孔器、乳突和表皮毛等結(jié)構(gòu)組成。表皮細(xì)胞上覆有1 層蠟質(zhì),對(duì)表皮細(xì)胞起到了保護(hù)作用。葉片表皮細(xì)胞由長、短2 種細(xì)胞組成。長細(xì)胞細(xì)長,位于脈上和脈間,兩側(cè)具有不規(guī)則的鋸齒狀結(jié)構(gòu),與鄰近細(xì)胞緊密嵌合,沿葉脈方向縱向排列。短細(xì)胞由栓細(xì)胞和硅細(xì)胞組成,2 種細(xì)胞相間排列,形成硅-栓帶,位于葉脈之上。栓細(xì)胞位于硅細(xì)胞之間,呈灰黑色;硅細(xì)胞因含有較多硅質(zhì)而呈灰白色,400 倍掃描電鏡下觀察為啞鈴形,兩端又分為2 個(gè)近圓瓣,形成四葉草狀。

        葉片上下表皮均有氣孔分布,呈橢圓形或近圓形,位于硅- 栓帶和乳突帶之間,在葉脈2 側(cè)的長細(xì)胞中分布有1~2 列,各列有序縱向交錯(cuò)排列,形成氣孔帶,與葉脈平行。氣孔器中央為啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞,中部狹窄,兩端膨大成球形,外側(cè)被1 對(duì)副衛(wèi)細(xì)胞包圍。

        圖1 谷子葉片表皮結(jié)構(gòu)

        2.2 表皮毛

        表皮毛是植物長期進(jìn)化的結(jié)果[12],它可有效減少陽光對(duì)植物表皮的直射、葉表面空氣流動(dòng),起到反光、保溫、防止水分散失的作用等[13-14]。3 個(gè)品種葉片下表皮表皮毛分布(圖2-d、圖2-e、圖2-f)均較上表皮(圖2-a、圖2-b、圖2-c)濃密。品種間比較,豫谷18 上、下表皮表皮毛分布最為密集(圖2-b 和圖2-e),明顯比豫谷1 號(hào)和冀谷19 多,說明豫谷18 葉片可有效防止水分蒸發(fā),有利于提高豫谷18的抗旱性。

        2.3 氣孔

        2.3.1 氣孔長和寬。由表1 可以看出,葉片上、下表皮氣孔長度均為豫谷18 最短,且與冀谷19 差異顯著;豫谷1 號(hào)下表皮氣孔長度顯著較冀谷19 短,而上表皮氣孔長度與冀谷19 差異并不明顯。3 個(gè)品種氣孔寬度比較,上、下表皮均為豫谷1 號(hào)氣孔最窄,其次是豫谷18,冀谷19 最寬。從氣孔長/寬來看,上表皮氣孔長寬比表現(xiàn)為冀谷19≤豫谷18<豫谷1 號(hào);下表皮氣孔長寬比排序?yàn)樵ス?8<冀谷19<豫谷1 號(hào),三者差異顯著(P<0.05)。這說明豫谷18和冀谷19 氣孔較豫谷1 號(hào)偏圓形,增加了氣孔的開張度。

        2.3.2 氣孔周長和氣孔面積。由表1 可知,豫谷1號(hào)、豫谷18 和冀谷19 下表皮氣孔周長分別比上表皮長9.77%、20.51%和24.36%,單個(gè)氣孔面積分別是上表皮的1.22、1.58 和1.34 倍,說明谷子葉片下表皮氣孔較大。品種間比較,3 個(gè)品種上表皮氣孔周長從小到大排序?yàn)樵ス?8≤豫谷1 號(hào)<冀谷19,氣孔面積從小到大排序?yàn)樵ス?8<豫谷1 號(hào)<冀谷19;葉片下表皮依然是冀谷19 的氣孔周長和面積最大,豫谷1 號(hào)和豫谷18 的氣孔周長分別比冀谷19 小16.85%、11.13%,氣孔面積分別比冀谷19小24.81%、13.23%,3 個(gè)品種間差異顯著(P<0.05)。

        圖2 表皮毛的分布

        2.3.3 氣孔密度。由表1 可知,豫谷1 號(hào)、豫谷18和冀谷19 下表皮氣孔密度分別比上表皮增加4.79%、37.60%和4.56%,說明谷子葉片上下表皮均有氣孔分布,但下表皮氣孔較多,品種豫谷18 尤為明顯。3 個(gè)品種間葉片上下表皮氣孔密度為豫谷18最大(分別是冀谷19 的1.33 和1.75 倍),其次是豫谷1 號(hào),二者與冀谷19 氣孔密度呈顯著性差異。

        2.3.4 單位面積內(nèi)氣孔總面積。由表1 可知,豫谷1號(hào)、豫谷18 和冀谷19 下表皮單位面積內(nèi)氣孔總面積分別是上表皮的1.31、2.23 和1.52 倍,說明谷子葉片下表皮單位面積內(nèi)氣孔總面積較大。品種間比較,豫谷1 號(hào)上表皮單位面積內(nèi)氣孔總面積最大,其次是冀谷19,豫谷18 最小,但品種間差異不顯著;豫谷18 葉片下表皮單位面積內(nèi)氣孔總面積為最大,與豫谷1 號(hào)和冀谷19 2 個(gè)品種差異顯著;豫谷1 號(hào)和冀谷19 葉片下表皮單位面積內(nèi)氣孔總面積差異并不明顯??傮w來看,豫谷18 葉片上下表皮單位面積內(nèi)氣孔總面積最大(和為174 162.13 μm2/mm2),分別是豫谷1 號(hào)(和為142 814.23 μm2/mm2)和冀谷19(和為141 644.82 μm2/mm2)的1.22 和1.23 倍。

        3 討論與結(jié)論

        谷子葉片是重要的光合器官,為植株的生長和籽粒灌漿提供營養(yǎng)。葉片表皮中乳突、表皮毛和蠟質(zhì)的存在可增加葉片表面積,減少植株體內(nèi)水分和熱量的流失與損耗,抵抗外界傷害[15-16]。氣孔是植株與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的門戶,其形態(tài)、大小、分布和數(shù)量均影響植物光合和蒸騰等生理活動(dòng)[17-18]。苗芳等認(rèn)為,氣孔小,數(shù)量增多,有利于提高蒸騰速率,促進(jìn)植株體內(nèi)物質(zhì)循環(huán),且有利于CO2進(jìn)入葉片中,提高光合速率[19]。趙秀琴等對(duì)水稻高光效后代材料的光合速率和氣孔密度研究發(fā)現(xiàn),光合速率和氣孔密度呈正顯著相關(guān)[20]。增加氣孔密度能提高光合速率,有利于生物產(chǎn)量的積累[21]。郭素娟等研究認(rèn)為,氣孔小而多者,抗旱性強(qiáng)[22]。3 個(gè)谷子品種葉片表皮掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),谷子葉片表皮主要由表皮細(xì)胞、氣孔帶、乳突和表皮毛等結(jié)構(gòu)組成。葉片下表皮表皮毛分布較上表皮濃密,這與糜子葉片表皮毛分布一致[23]。馬麗亞等研究認(rèn)為,隨著干旱脅迫的加劇,費(fèi)爾干豬毛菜葉片上下表皮表皮毛密度與長度均顯著增加,且下表皮明顯大于上表皮,說明谷子葉片表皮毛的分布特征提高了谷子的抗旱性[15]。谷子葉片上下表皮均分布著大量氣孔,依然遵照劉婧等提出的“一個(gè)細(xì)胞間距”原則[24],且下表皮氣孔分布多于上表皮,這種分布模式既可促進(jìn)植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換,又能保持水分[25],增加谷子的抗逆性,這與范光宇等研究結(jié)果[26]一致。

        3 個(gè)品種比較,豫谷18 的表皮毛、氣孔等分布最為密集,氣孔較小,單位面積內(nèi)氣孔總面積最大,說明豫谷18 葉片可以有效減少水分蒸發(fā),提高光合速率,揭示了豫谷18 高產(chǎn)、抗逆性好的部分原因。由此可見,品種間葉片表皮微形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異性可為揭示品種高產(chǎn)及抗性機(jī)理提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)。

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