方林鑫 張守科 賈克峰 葉碧歡 張 威 舒金平 王浩杰 徐天森

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 杭州 311400；2.南京林業(yè)大學(xué) 南京 210037；3.浙江省衢州市衢江區(qū)林業(yè)局 衢州 324000；4.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院 杭州 311400)

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國(guó)栽培面積最大、地理分布最廣、研究和開(kāi)發(fā)最深入的優(yōu)質(zhì)筍材兩用竹種，具有涵養(yǎng)水源、保持水土、增加碳匯等重要生態(tài)價(jià)值(李建華等，2012)。毛竹筍是深受大眾喜愛(ài)的有機(jī)食品，竹材可為建筑、家具、工藝品及造紙?zhí)峁┰牧?，?jīng)濟(jì)效益巨大(封煥英，2014)，毛竹產(chǎn)業(yè)在我國(guó)林業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展及生態(tài)文明建設(shè)中發(fā)揮著舉足輕重的作用。隨著毛竹產(chǎn)業(yè)高速增長(zhǎng)，病蟲(chóng)害成為制約具健康發(fā)展的關(guān)鍵因素之一(Wangetal.，2002；Choudhuryetal.，2007；舒金平等，2015)。

德清真片胸葉蜂(Eutomostethusdeqingensis)屬膜翅目(Hymenoptera)葉蜂科(Tenthredinidae)黏葉蜂亞科(Caliroinae)，是我國(guó)南方竹區(qū)頻繁暴發(fā)的重大食葉害蟲(chóng)之一(徐天森等，2004)。嚴(yán)重發(fā)生時(shí)，竹林有蟲(chóng)株率達(dá)到100%，竹葉被取食殆盡；輕者造成竹林地下莖、根腐爛，翌年出筍量急劇減少，新竹的高度和圍眉普遍下降；重者造成毛竹林大面積死亡衰退，經(jīng)濟(jì)損失巨大(王天龍等，2000)。當(dāng)前，德清真片胸葉蜂的防治依賴(lài)化學(xué)藥劑，然而毛竹高大且多分布于山區(qū)，噴霧作業(yè)防治難以實(shí)施；且藥劑高頻度使用易造成環(huán)境污染及產(chǎn)生抗藥性，因此亟需研發(fā)高效環(huán)境友好的防控技術(shù)。

德清真片胸葉蜂在浙江1年發(fā)生1代，單雌平均產(chǎn)卵量達(dá)300 ～ 500 粒(徐天森等，2004)，產(chǎn)卵期防控是抑制德清真片胸葉蜂種群數(shù)量的關(guān)鍵。產(chǎn)卵是昆蟲(chóng)生殖行為的重要環(huán)節(jié)，與種群生存繁衍密切相關(guān)(王志政等，2010；Rosenwaldetal.，2017)。產(chǎn)卵期也是害蟲(chóng)種群治理的關(guān)鍵階段，掌握害蟲(chóng)產(chǎn)卵習(xí)性并制定針對(duì)性的防治策略，往往可有效、快速、環(huán)保地控制昆蟲(chóng)數(shù)量(Fosteretal.，1997；Higashidaetal.，2016)。在研究柑橘潛葉蠅(Phyllocnistiscitrella)產(chǎn)卵行為的發(fā)現(xiàn)，其成蟲(chóng)較為偏好在寄主嫩葉上產(chǎn)卵，針對(duì)新芽嫩葉進(jìn)行藥劑防治能達(dá)到事半功倍的效果(張賀賀等，2015)。破損的石榴(Punicagranatum)對(duì)桔小實(shí)蠅(Bactroceradorsalis)產(chǎn)卵表現(xiàn)出很強(qiáng)的引誘作用，在該蟲(chóng)產(chǎn)卵期，在林間放置受損的石榴表皮誘集桔小實(shí)蠅產(chǎn)卵，能顯著降低果實(shí)受害率(袁盛勇，2005)。而除遺傳因素外，植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為還受到生境條件、寄主理化性狀及發(fā)育水平等因素的影響(Huangetal.，1994；Schoonhovenetal.，2005；Himleretal.，2011；Feietal.，2017)。桉樹(shù)葉甲(Paropsinechrysomelids)產(chǎn)卵行為與桉樹(shù)(Eucalyptusspp.)葉片的生長(zhǎng)時(shí)間密切相關(guān)(Steinbaueretal.，1998)；環(huán)境溫度是影響3種麗蠅(Calliphoravicina、C.vomitoria和Luciliasericata)產(chǎn)卵行為的關(guān)鍵要素(Odyetal.，2017)。

研究植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵行為不僅可加深昆蟲(chóng)與植物互作關(guān)系的理解，同時(shí)也可為害蟲(chóng)高效防控技術(shù)的制定提供依據(jù)。本研究對(duì)德清真片胸葉蜂的產(chǎn)卵行為進(jìn)行觀察，分析了坡位、盤(pán)枝高度等生態(tài)因子，新、老葉物理結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)差異與其產(chǎn)卵選擇的關(guān)系，以揭示生境條件及寄主質(zhì)量對(duì)德清真片胸葉蜂產(chǎn)卵選擇偏好的影響，為制定高效、安全的防治策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于衢州市衢江區(qū)湖南鎮(zhèn)破石村塘里垅、塔塢和尖頭山地塊，海拔190 ～ 315 m，年平均氣溫14 ～ 16 ℃，年降水量1 250 ～ 1 800 mm，土壤為沙質(zhì)紅壤土，pH值3.7 ～ 6.0。樣地竹林均為毛竹純林，林下生長(zhǎng)有白花懸鉤子(Rubusleucanthus)、木莓(Rubusswinhoei)、金縷梅(Hamamelismollis)及鐵線(xiàn)蓮(Clematisflorida)等小型灌木及藤本，地表有鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)及烏蕨(Odontosoriachinensis)等草本植物。竹林每年施復(fù)合肥、翻耕，均未采取針對(duì)德清真片胸葉蜂的相關(guān)防治措施。試驗(yàn)地毛竹林平均密度約1.60株·m-2，1、2、3年生毛竹各占30%，4年生毛竹占10%。德清真片胸葉蜂危害及產(chǎn)卵情況調(diào)查在該鎮(zhèn)竹葉蜂發(fā)生區(qū)內(nèi)選取了5塊試驗(yàn)樣地，樣地概況詳見(jiàn)表1。

表1 樣地概況

1.2 供試植物與昆蟲(chóng)

6月上旬，在衢州試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，隨機(jī)選取同一海拔的健康2年生老竹與1年生新竹各5株，依次從最低盤(pán)枝至頂部采集無(wú)損葉片，置于生物采樣箱(4 ℃)中保鮮帶回實(shí)驗(yàn)室備用。同時(shí)，在試驗(yàn)樣地內(nèi)，收集健康的德清真片胸葉蜂老熟幼蟲(chóng)400余頭，帶回至中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所養(yǎng)蟲(chóng)室，在60目飼養(yǎng)籠中飼養(yǎng)(溫度25 ± 1 ℃，相對(duì)濕度70% ± 10%)，直至結(jié)繭化蛹備用。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 產(chǎn)卵行為觀察 在成蟲(chóng)羽化期，每日檢查并統(tǒng)計(jì)羽化的雌、雄蟲(chóng)數(shù)量。將同日羽化的10對(duì)1日齡成蟲(chóng)飼養(yǎng)于50 cm × 50 cm × 100 cm的60目飼養(yǎng)籠中，同時(shí)放入2年生盆栽毛竹供其休憩產(chǎn)卵，飼養(yǎng)籠中用棉球供以體積分?jǐn)?shù)為10%的蜂蜜水。自發(fā)現(xiàn)有成蟲(chóng)交配后，直至雌蟲(chóng)全部死亡，每天7:00—19:00，每60 min觀察1次，記錄成蟲(chóng)產(chǎn)卵情況，詳細(xì)記錄產(chǎn)卵的行為特征。夜間(暗期)采用弱紅光光源(LED光源，10 W，光強(qiáng)約20 lx，預(yù)試驗(yàn)結(jié)果表明該光照射對(duì)成蟲(chóng)行為無(wú)明顯影響)觀察(舒金平等，2012)。試驗(yàn)期共觀察6 籠。在觀察產(chǎn)卵行為的同時(shí)，記錄各籠中雌雄成蟲(chóng)的壽命。

1.3.2 毛竹林產(chǎn)卵情況調(diào)查 在成蟲(chóng)產(chǎn)卵盛期，分別于所選定的5塊試驗(yàn)地內(nèi)，隨機(jī)選取不同生長(zhǎng)位置、不同年齡的毛竹5株，詳細(xì)調(diào)查每株毛竹各盤(pán)枝枝條葉片上卵塊數(shù)、卵量。

1.3.3 毛竹葉片含水率及營(yíng)養(yǎng)成分(C、N、Na、K)測(cè)定 在采集的新、老竹葉新鮮樣品中，分別選取長(zhǎng)勢(shì)良好，無(wú)病蟲(chóng)害、生長(zhǎng)狀況基本一致的葉片，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)使用電子天平(瑞士梅特勒NewClassic ML精密天平，精度0.000 1 g，上海保衡電子科技有限公司)各稱(chēng)取10.00 g，置于鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)65 ℃烘干至恒質(zhì)量，再次稱(chēng)其質(zhì)量，計(jì)算葉片的含水率。設(shè)置3個(gè)重復(fù)。含水率(%)=(鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/干質(zhì)量 × 100%。

取恒質(zhì)量的干樣粉碎，過(guò)80目篩。稱(chēng)取0.50 g樣品置于燒杯中，加入HNO3-HClO4(4∶1)10 mL，靜置過(guò)夜。24 h后置電熱板上于180 ℃加熱消解至液體呈無(wú)色透明或略帶黃色，冷卻，轉(zhuǎn)入25 mL容量瓶，用1%硝酸定容至25 mL容量瓶中，搖勻。同法制備試劑空白溶液。使用ICP-OES光譜儀(iCAP 7400，德國(guó))分析K、Na及C元素的含量(張守科等，2017)；利用FOSS定氮儀(Kjeltec 8400，丹麥)測(cè)定N元素含量，試驗(yàn)共設(shè)置每組6個(gè)重復(fù)。

1.3.4 葉片組織結(jié)構(gòu)觀測(cè) 選取新鮮新、老葉各10片，切取部分葉片組織，寬度為1 cm。進(jìn)行冷凍切片(CryoStar NX70，德國(guó))時(shí)，將所切取葉片垂直放于冷凍臺(tái)上，周邊滴上包埋劑，冰凍1 min。將冰凍好的組織塊，固定于持承器上，橫向縱切20 μm厚，制片利用超景深顯微鏡(基恩士5000，日本)進(jìn)行觀察，并利用顯微鏡自帶軟件測(cè)量葉片上、下表皮的厚度。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理與分析 利用GraphPad Prism 7軟件，采用Studentt檢驗(yàn)(Student’sttest)分析德清真片胸葉蜂在各種因素下的產(chǎn)卵偏好及雌雄成蟲(chóng)壽命差異。利用逐步判別分析法(Stepwise discriminant analysis)分析竹葉各營(yíng)養(yǎng)元素與產(chǎn)卵選擇的關(guān)系。利用CorelDRAW X7畫(huà)圖軟件制圖。數(shù)據(jù)分析前進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，卵粒數(shù)采用常用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，百分比數(shù)據(jù)采用反余弦轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 性比與成蟲(chóng)壽命

德清真片胸葉蜂雄蟲(chóng)早于雌蟲(chóng)羽化，雌、雄比為1∶1.16(n=238，♀=110，♂=128)?；祓B(yǎng)交配條件下雌、雄蜂壽命差異不顯著(P> 0.05)，雌蜂平均壽命為8.68天，最長(zhǎng)16天，雄蛾為7.65天，最長(zhǎng)13天(表2)。

表2 雌、雄成蟲(chóng)的壽命

2.2 產(chǎn)卵行為

該葉蜂羽化當(dāng)天便可交尾，求偶交尾時(shí)，初期雌、雄成蟲(chóng)頭相對(duì)，觸角相互反復(fù)觸碰。雌蟲(chóng)接納雄蟲(chóng)被后，雌雄蟲(chóng)身體幾近重疊，呈現(xiàn)“一”字狀。交尾后1天便可產(chǎn)卵。產(chǎn)卵時(shí)，雌蟲(chóng)抱住選定的竹葉，伸出產(chǎn)卵器，并用產(chǎn)卵器在竹葉上表面來(lái)回搓動(dòng)，以刺破竹葉表皮，隨后將卵產(chǎn)在竹葉內(nèi)，刺破表皮到產(chǎn)卵的持續(xù)時(shí)間55 s ～ 221 s，平均107.73 ± 6.72 s(n=49)，依據(jù)成蟲(chóng)產(chǎn)卵數(shù)量不等。成蟲(chóng)1次產(chǎn)卵結(jié)束后，有的立即飛離葉片，或在同一片葉子上爬行，找到合適位置后再產(chǎn)卵2 ～ 3次。成蟲(chóng)在白天產(chǎn)卵，主要集中在下午13:00 ～ 16:00之間(占81.63%，n=49)。卵沿葉脈方向呈直線(xiàn)排列，每排2 ～ 14 粒不等，平均6.9 粒(圖1)。卵分布在近葉緣部位，卵與卵之間的距離約為0.4 ～ 0.6 mm，少數(shù)為不規(guī)則排列(圖1)。夜間成蟲(chóng)基本在竹上棲息，未見(jiàn)成蟲(chóng)產(chǎn)卵。成蟲(chóng)可進(jìn)行多次交尾，也可多次產(chǎn)卵。林間觀察結(jié)果與室內(nèi)基本一致，成蟲(chóng)在白天活動(dòng)，夜間不活動(dòng)。另外，陰雨天成蟲(chóng)少活動(dòng)或不活動(dòng)(多在林間灌木、草叢中棲息)。

圖1 德清真片胸葉蜂產(chǎn)卵

2.3 產(chǎn)卵選擇與坡位的關(guān)系

坡位(毛竹生長(zhǎng)的海拔)對(duì)德清真片胸葉蜂產(chǎn)卵有顯著影響。成蟲(chóng)偏好在坡底部的竹子上產(chǎn)卵，其在坡底(海拔約194 m)的產(chǎn)卵量顯著高于在坡頂部(約315 m)的產(chǎn)卵量(圖2 A)。其中在坡底的每株平均產(chǎn)卵量為3 835.0 ± 385.2 粒，頂部為864.5 ± 215.5 粒，差異極顯著(P=0.007 4；t=5.01)。德清真片胸葉蜂偏好在坡底土層松軟且較厚的土層中結(jié)繭，羽化后也多在灌木周?chē)晃玻页上x(chóng)飛行能力不強(qiáng)，這可能是造成成蟲(chóng)偏好在坡底的毛竹上產(chǎn)卵的主要原因。

2.4 卵粒在竹子上的垂直分布

依據(jù)竹葉的高度，選取高度約13 m的新竹為統(tǒng)計(jì)對(duì)象(每株約30盤(pán))，以2盤(pán)枝為一個(gè)統(tǒng)計(jì)單位，將竹枝分成15 ～ 16層，統(tǒng)計(jì)各高度范圍內(nèi)產(chǎn)卵量，新、老毛竹各重復(fù)5組。結(jié)果表明，德清真片胸葉蜂產(chǎn)卵量隨竹子高度的升高逐漸增加，到竹子的頂部稍微下降(圖3)。其中，在竹子的下盤(pán)枝部分產(chǎn)卵量最少，占總卵量的5% ～ 10%，在中上部的產(chǎn)卵量最大，占總卵量的50% ～ 60%。各盤(pán)枝卵量占比隨著盤(pán)枝高度增加呈拋物線(xiàn)變化趨勢(shì)(Y=-0.151X2+ 2.908X-4.102，F(xiàn)=13.273，P=0.001，R2=0.637)。

2.5 產(chǎn)卵選擇與竹齡的關(guān)系

竹子年齡對(duì)德清真片胸葉蜂產(chǎn)卵有極顯著的影響。在胸徑、坡位及高度一致情況下，卵主要產(chǎn)在當(dāng)年生新竹的葉片上。在當(dāng)年生新竹(H=13.5 ～ 14.5 m，Φ=11.0 ～ 11.6 cm)上的平均產(chǎn)卵量為3 954.6 ± 1 247.4粒，2年生老竹(H=13.1 ～ 15.0 m，Φ=9.3 ± 0.5 cm)上的平均產(chǎn)卵量為144.3 ± 49.3 粒，在新竹上的產(chǎn)卵量為老竹上產(chǎn)卵量的27.47倍，差異極顯著(P=0.001 5，t=2.73)(圖2B)。造成這一情況的原因可能是新竹竹葉表皮容易穿透，適合成蟲(chóng)產(chǎn)卵，也可能是新竹葉的營(yíng)養(yǎng)更利于德清真片胸葉蜂幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，因而更能吸引成蟲(chóng)產(chǎn)卵。

2.6 新、老葉片表皮厚度比較

對(duì)新老竹葉片主要結(jié)構(gòu)的切片觀察表明，新葉上表皮(18.775 ± 2.152 μm)與老葉上表皮(23.575 ± 3.026 μm)、新葉下表皮(13.68 ± 1.02 μm)與老葉下表皮(15.24 ± 0.82 μm)厚度差異均不顯著(上表皮：P=0.206；下表皮：P=0.252)(圖4)；因此竹葉表皮厚度可能不是影響德清真片胸葉蜂產(chǎn)卵選擇的關(guān)鍵因素。

圖4 毛竹新老葉表皮厚度

2.7 新、老竹葉含水率比較

新、老葉新鮮葉片含水率測(cè)定表明，竹葉蜂產(chǎn)卵期，新葉的含水率為54.90% ± 0.33%，而老葉的含水率為51.99% ± 0.93%，兩者差異顯著(P=0.019)(表3)。德清真片胸葉蜂可能更偏好在水分含量高的竹葉上產(chǎn)卵，從而造成新葉上的卵量顯著多于老葉(圖2B)。

表3 新老葉微量元素含量及含水率

2.8 葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量對(duì)產(chǎn)卵選擇的關(guān)系

新葉有機(jī)碳含量(45.85 ± 0.40)%、全氮含量(19.48 ± 0.47)g·kg-1、鉀元素(13.88 ± 0.48)g·kg-1均小于老葉；相對(duì)于新葉，老葉鈉元素(76.96 ± 2.63)mg·kg-1有所降低。在4種微量元素中，新葉與老葉有機(jī)碳(P=0.114，t=1.734)與鉀元素(P=0.949，t=0.065)含量均無(wú)顯著性差異；老葉全氮含量極顯著高于新葉(P< 0.001，t=7.117)；新葉鈉元素含量顯著高于老葉(P=0.000，t=5.243)。

逐步判別分析結(jié)果顯示，函數(shù)特征值為17.627，覆蓋所有所用方差(100%)，相關(guān)系數(shù)為0.973，各因素區(qū)別度較高。同時(shí)，Wilks統(tǒng)計(jì)量(表5)說(shuō)明4種微量元素在德清真片胸葉蜂寄主產(chǎn)卵選擇時(shí)，差異極顯著(P=0.000)(表4)，這種差異性也得到了100%準(zhǔn)確判別率的進(jìn)一步證實(shí)。4種微量元素中，對(duì)葉蜂寄主產(chǎn)卵選擇影響貢獻(xiàn)度由大到小可能依次為N(0.114)、Na(0.173)、K(0.408)、C(0.719)(Wilks’ λ值越小，貢獻(xiàn)值越大)。判別函數(shù)方程為：F=0.474×Na-6.344×K + 1.242×N + 41.545×C-985.237。該方程對(duì)于4種元素含量貢獻(xiàn)度進(jìn)行區(qū)分時(shí)，正確判別率為100%。

表4 Wilks λ值

表5 各營(yíng)養(yǎng)元素判別分析

3 討論

昆蟲(chóng)能保持種群繁盛與其種類(lèi)、繁殖方式及生存環(huán)境的多樣性密切相關(guān)(Gillott，2005)。在與寄主長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中，植食性昆蟲(chóng)形成了特定的寄主譜及產(chǎn)卵行為(Schoonhovenetal.，2005；張守科，2017)。昆蟲(chóng)偏好對(duì)子代安全性更高的場(chǎng)所進(jìn)行產(chǎn)卵，以保證卵孵化率和幼蟲(chóng)存活率(Kohandanietal.，2017)，而植物本身的理化特性及生境條件是影響昆蟲(chóng)的寄主定向和產(chǎn)卵行為的重要因素。

昆蟲(chóng)產(chǎn)卵行為的影響因素是相當(dāng)復(fù)雜的(Renwicketal.，1980；張賀賀等，2015；董子舒等，2017)。植物生長(zhǎng)狀況對(duì)昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇有顯著影響，不同營(yíng)林條件對(duì)于植物的生長(zhǎng)狀況起關(guān)鍵性作用，進(jìn)而影響植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵(鄭成洋等，2003；Hilkeretal.，2015)。本研究結(jié)果表明，德清真片胸葉蜂偏好在坡底的毛竹上產(chǎn)卵(圖2 A)，這可能與坡底毛竹的生長(zhǎng)狀況及土壤環(huán)境相關(guān)。坡底土層松軟且較厚利于老熟幼蟲(chóng)在土層中結(jié)繭；同時(shí)，坡底的毛竹生長(zhǎng)健壯，生物量分布集中，幼蟲(chóng)孵化后食物相對(duì)充足。該推論在探討生境條件對(duì)于毛竹生物量分布影響的研究中得到了證實(shí)，中、下坡位毛竹生物量及生態(tài)穩(wěn)定性均優(yōu)于中上坡位(范葉青等，2012)；同時(shí)，毛竹林的生長(zhǎng)指標(biāo)由上坡至下坡逐漸轉(zhuǎn)好(鄧司馬等，2016)，這也可能是食葉昆蟲(chóng)偏好坡底竹子的一個(gè)原因。另外，德清真片胸葉蜂成蟲(chóng)飛行能力不強(qiáng)，多在灌木周?chē)晃?，因而也可能多選擇在坡底產(chǎn)卵。

除坡度外，本研究還發(fā)現(xiàn)毛竹葉片著生高度對(duì)葉蜂產(chǎn)卵選擇存在一定的影響(圖3)，雌蟲(chóng)偏好在毛竹中段2/3處的葉片上產(chǎn)卵，這可能是中上部的葉片更適合幼蟲(chóng)取食。宋偉敏等(2009)也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的現(xiàn)象，松毛蟲(chóng)(Dendrolimus)偏好將卵產(chǎn)在馬尾松(Pinusmassoniana)頂部，以便幼蟲(chóng)在樹(shù)冠頂端越冬，并在次年2月份從頂部順延往下取食。另外，研究表明竹冠中、高盤(pán)枝的竹葉能更有效地利用太陽(yáng)能進(jìn)行光合作用，生產(chǎn)有機(jī)物質(zhì)(周芳純等，1982；楊迪蝶等，1988；Caoetal.，2011)。施肥的毛竹林中，毛竹樹(shù)冠呈紡錘結(jié)構(gòu)，生物量主要分布在中部冠層(8 ～ 24盤(pán)枝)(朱強(qiáng)根等，2015)。綜合光合作用效率、毛竹生物量與盤(pán)枝高度的關(guān)系，食葉昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)更加適合生存于毛竹的中、上盤(pán)枝，這與本研究結(jié)果相吻合。除此之外，頂端盤(pán)枝產(chǎn)卵量下降(圖3)的另一原因還可能與高盤(pán)枝受到空氣流動(dòng)影響更大，不利于葉蜂成蟲(chóng)產(chǎn)卵。

昆蟲(chóng)產(chǎn)卵是一個(gè)復(fù)雜的行為過(guò)程，當(dāng)產(chǎn)卵雌蟲(chóng)到達(dá)寄主植物后，并非立即開(kāi)始產(chǎn)卵，而是先通過(guò)觸角、唇須等器官上的感受器對(duì)寄主進(jìn)行篩選(張璐，2015；趙嬋等，2019)，如寄主符合產(chǎn)卵要求，便會(huì)開(kāi)始下一步產(chǎn)卵刺探，反之，則會(huì)放棄(張賀賀等，2015)。植物性狀是影響植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵的重要因素之一(Bernaysetal.，2007；Schoonhovenetal.，2005),“Mother Choice”理論認(rèn)為，雌性成蟲(chóng)在產(chǎn)卵選擇上，會(huì)傾向子代偏好性強(qiáng)且合適的寄主，最大程度保護(hù)子代安全和提高子代生存率(Wennstr?metal.，2010；Rigsbyetal.，2014)。如：在葎草(Humulusscandens)、菜豆(Phaseolusvulgaris)、玉米(Zeamays)及棉花(Gossypiumsp.)等寄主間，亞洲玉米螟(Ostriniafurnacalis)在葎草上的產(chǎn)卵量最大，菜豆最小，原因是葎草葉長(zhǎng)勢(shì)茂盛，可為后代提供更多的食物。柑橘潛葉蠅偏好在較嫩葉上產(chǎn)卵，可為孵化后的幼蟲(chóng)提供易取食的幼嫩葉片(張賀賀等，2015)。本研究表明，德清真片胸葉蜂將大量的卵產(chǎn)于1年生新竹上，這可能是1年生竹葉葉片更為柔軟鮮嫩(圖4，表2)，利于成蟲(chóng)產(chǎn)卵及取食。

植物的營(yíng)養(yǎng)元素是植物生長(zhǎng)狀況及質(zhì)量的重要表征，與植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵選擇密切相關(guān)(Carrascoetal.，2015)。研究發(fā)現(xiàn)，竹葉中的N、P、Na、Ca、Mg及Si等微量元素含量差異是造成黃脊竹蝗(Ceracriskiangsu)成蟲(chóng)偏好取食毛竹的重要原因(張守科等，2017)。楊樹(shù)葉蟬(Chrysomelascripta)產(chǎn)卵選擇受到葉片微量元素以及化學(xué)物質(zhì)的影響(Bingamanetal.，1993)。N素是植食性昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的必需物質(zhì)，但如果攝入氮素過(guò)量會(huì)對(duì)植食性昆蟲(chóng)造成損害(Rodriguez，1972；Schrocder，1986)。德清真片胸葉蜂偏好將卵產(chǎn)在氮含量更少的新竹竹葉，可能與老竹竹葉氮含量過(guò)高有關(guān)(表3)。Na元素參與昆蟲(chóng)酪氨酸的合成，而酪氨酸與昆蟲(chóng)蛻皮時(shí)蛋白質(zhì)鞣化與暗化密不可分，寄主中Na元素含量對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要(王蔭長(zhǎng)，2004)。本研究結(jié)果表明，新葉中Na含量顯著高于老葉，德清真片胸葉蜂前3齡幼蟲(chóng)歷期分別為2天、2 ～ 5天、2.5 ～ 6天，蛻皮間隔時(shí)間短，Na含量需求大。同時(shí)，Na鹽是植食性昆蟲(chóng)健康發(fā)育的必不可少且稀缺的物質(zhì)，Na鹽含量的高低可能與成蟲(chóng)產(chǎn)卵偏好有密切關(guān)系；判別分析進(jìn)一步證實(shí)了Na含量在德清真片胸葉蜂產(chǎn)卵偏好中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。本研究所測(cè)定的微量元素種類(lèi)較少，是否其他的微量元素在此過(guò)程中發(fā)揮作用，需進(jìn)一步研究。

隨著昆蟲(chóng)科學(xué)研究的深入，利用昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程特定行為，如寄主搜尋、取食、求偶及產(chǎn)卵等，針對(duì)性地開(kāi)發(fā)高效防控技術(shù)可能成為實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)有效防控的重要途徑。本研究表明，德清真片胸葉蜂偏好在坡底的1年生竹葉上產(chǎn)卵，因此在采用竹腔注射防治時(shí)，僅需要針對(duì)當(dāng)年生新竹進(jìn)行藥劑處理即可有效控制蟲(chóng)口密度。

4 結(jié)論

德清真片胸葉蜂偏好在坡底的1年生高盤(pán)枝竹葉上產(chǎn)卵，竹葉含水率及N、Na含量與其產(chǎn)卵選擇密切相關(guān)。這一發(fā)現(xiàn)為德清真片胸葉蜂的防治提供了新的思路，在進(jìn)行葉蜂防治時(shí)，僅需針對(duì)當(dāng)年新竹進(jìn)行針對(duì)性的防治，將會(huì)達(dá)到事半功倍的防治效果。