楊 璐 汪金松 趙 博 趙秀海

(1.北京林業(yè)大學國家林業(yè)和草原局森林經營工程技術研究中心 北京 100083; 2.中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀察與模擬重點實驗室 北京 100101)

全球化肥使用增加及化石燃料燃燒，使氮排放速率由1860年的0.15億 t N·a-1升至1995年的1.56億 t N·a-1，預計到2050年全球氮沉降速率將達到2.7億 t N·a-1(Gallowayetal., 2008)。氮沉降速率增加將對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產生顯著影響(Pregitzeretal.,2008; Zhaoetal., 2018)，并通過改變碳循環(huán)而影響未來氣候的變化軌跡(Crowtheretal., 2019)。有研究表明，在氮限制型生態(tài)系統(tǒng)中，氮添加會顯著降低生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放(Janssensetal., 2010; Yanetal., 2018),增加土壤碳儲量并促進植物生長(Sunetal., 2014; 劉修元等, 2015)，然而過量的氮輸入也會導致土壤酸化(Tianetal., 2015; Lietal., 2018)、破壞土壤養(yǎng)分平衡(Xiaetal., 2017)等。

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間二氧化碳交換的第二大通量，其通量是化石燃料燃燒排放二氧化碳的10倍(Bond-Lambertyetal., 2010)，在陸地碳循環(huán)中起著非常重要的作用(Savageetal., 2013)。森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地表層最大的碳庫(Dixonetal., 1994)，其土壤呼吸通量占整個森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸通量的70%以上(Littonetal., 2007)，因此土壤呼吸的微小變化都將對森林生態(tài)系統(tǒng)產生很大影響。土壤呼吸主要受土壤水熱因子的協(xié)同影響(Laganièreetal., 2012; 汪金松等, 2013; Chenetal., 2014)。另外，土壤呼吸的溫度敏感性指數(shù)(Q10)被認為是陸地生態(tài)系統(tǒng)中反饋碳循環(huán)的一個關鍵參數(shù)(Curiel Yusteetal., 2004)。土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10分別代表不同的生態(tài)學過程，由于植物根系和土壤微生物對環(huán)境變化響應的敏感性不一致，導致自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10對環(huán)境變化響應的差異(Yuetal., 2017)。

雖然國內外已開展了諸多關于氮沉降影響森林土壤呼吸的研究，但由于試驗時間、環(huán)境條件及生態(tài)系統(tǒng)類型的不同，氮沉降對森林土壤呼吸的影響至今沒有統(tǒng)一結論。主要包括氮沉降對土壤呼吸促進(Tuetal., 2013; Lietal., 2019)、無顯著影響(Allisonetal., 2008; Samuelsonetal., 2009)和顯著降低(Yanetal., 2018; Zhaoetal., 2018)這3類結果。其中一個內在原因在于氮沉降對土壤呼吸不同組分(自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸)影響的大小和方向不一致，進而導致土壤呼吸的氮沉降響應差異(Zhouetal., 2014)。全球整合分析表明，氮沉降通過降低微生物生物量和改變微生物群落結構(Ramirezetal., 2012; 劉彩霞等, 2015; Zhengetal., 2018)使溫帶森林土壤異養(yǎng)呼吸速率顯著降低17%(Janssensetal., 2010)。氮沉降降低異養(yǎng)呼吸速率的機制主要包括：氮沉降通過直接改變土壤含氮量進而抑制與有機質分解有關的酶活性(Chenetal., 2017; 劉星等, 2015)，進而阻礙凋落物分解和養(yǎng)分釋放(Sinsabaughetal., 2005)，使異養(yǎng)呼吸速率降低(Zhaoetal., 2018)；氮沉降引起土壤酸化而降低微生物生物量和改變微生物群落多樣性(Keeleretal., 2009)進而抑制異養(yǎng)呼吸。而自養(yǎng)呼吸主要受光合產物供應的影響(Nadelhoffer, 2000; Lietal., 2018)；同時在氮限制的森林生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降主要通過影響根系生長進而影響土壤自養(yǎng)呼吸(Sunetal.,2014)。Bowden等(2004)在北美溫帶闊葉林研究發(fā)現(xiàn)，施氮后第一年顯著增加了土壤呼吸速率，這是由于施氮后根系生物量明顯增加引起自養(yǎng)呼吸速率增加導致的；第二年施氮未改變土壤呼吸速率；在施氮的第13年，土壤呼吸速率顯著降低了41%，這主要是由于長期施氮降低了土壤微生物活性進而抑制了異養(yǎng)呼吸，但未改變自養(yǎng)呼吸。前人研究表明，施氮對自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的影響可能會隨時間發(fā)生變化。因此，了解土壤呼吸及其組分對長期施氮的響應對理解森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳的動態(tài)和穩(wěn)定性具有重要意義。

目前，土壤呼吸及其組分的溫度敏感性對氮添加的響應還存在很大不確定性，進而限制了人們理解陸地生態(tài)系統(tǒng)與氣候間的反饋關系。研究表明，氮沉降可通過影響植物生長和土壤微環(huán)境等進而改變自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10值(Zhaoetal., 2018; Zhengetal., 2018)。短期氮添加可通過減少光合產物向根際的分配進而使自養(yǎng)呼吸Q10值降低(Savageetal., 2013)；氮沉降可抑制土壤中酚氧化酶活性(Maetal., 2013; 張藝等, 2017)進而降低異養(yǎng)呼吸的Q10值。另外施氮可抑制與有機質分解有關的酶活性并形成難降解的有機物，進而增加有機碳穩(wěn)定性，亦會降低異養(yǎng)呼吸的Q10值(Chenetal., 2018)。Sun等(2014)在中國河北溫帶森林的氮添加試驗研究表明，4年氮添加降低了自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10值，然而在同一研究樣地，7年氮添加未顯著改變自養(yǎng)速率和異養(yǎng)呼吸的Q10值(Yanetal., 2018)；這表明自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10值可能會隨施氮時間而變。盡管如此，關于長期氮添加影響自養(yǎng)速率和異養(yǎng)呼吸Q10值的研究還鮮見報道(Yanetal., 2018)。

油松(Pinustabulaeformis)是我國北方重要的用材樹種和針葉樹種之一。山西太岳山林區(qū)作為“油松之鄉(xiāng)”，是我國油松天然林生態(tài)系統(tǒng)保存最完善的地區(qū)之一，油松天然林碳儲量占整個太岳山林區(qū)的25%(伊鋒等, 2017)。本研究以山西太岳山油松天然林為對象，于2009年開始進行了為期10年的施氮試驗。前期研究發(fā)現(xiàn)，施氮后第3～7年(2011—2015)土壤呼吸速率未顯著改變(Zhaoetal., 2018)，但施氮第8～10年(2016—2018)的土壤呼吸及其組分如何響應仍需進一步揭示。鑒于此，本研究主要探討生長季土壤呼吸及其組分對長期(8～10年)施氮的響應，擬回答以下2個科學問題：1)長期施氮條件下土壤呼吸及其組分對不同氮水平的響應差異；2)土壤呼吸及其組分的主要調控因素。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省太岳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(112.02°—112.40°E，36.52°—36.72°N)，林區(qū)海拔1 150～2 088 m。該地氣候屬典型的溫帶半干旱大陸性季風氣候，年均氣溫8.6 ℃，最高氣溫主要在7月份并可達22.4 ℃，最低氣溫集中在1月份并低至-4.6 ℃；年均降水量662 mm，降水集中在夏季；平均相對空氣濕度65%。土壤為棕壤和褐土(楊璐等，2018)。自20世紀90年代初，由于嚴格禁伐，本研究區(qū)未受到任何人為干擾，其中90%以上的喬木都是油松，主要灌木有沙棘(Hippophaerhamnoides)、黃刺玫(Rosaxanthina)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)和胡枝子(Lespedezabicolor)等。

2 研究方法

2.1 試驗設計

2009年7月，在太岳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站轄區(qū)內，選取有代表性的油松天然林，建立12塊20 m×20 m固定樣地，各樣地間隔10 m以上。本地自然氮沉降量為21.2 kg N·hm-2a-1(Wangetal., 2015)。設置4個氮添加處理：低氮(LN，50 kg N·hm-2a-1)、中氮(MN，100 kg N·hm-2a-1)、高氮(HN，150 kg N· hm-2a-1)和對照(CK，0 kg N·hm-2a-1)。12塊樣地分為4個處理，采用隨機區(qū)組試驗設計，每個處理3次重復。各處理樣地主要林分特征和土壤性質(0～10 cm土層)見表1。自樣地建成當年9月開始進行施氮，將各處理樣地每年所需氮素CH4N2O等分為6份，于每年5—10月的每月中旬取1份溶解在20 L水中，使用背式噴霧器將溶液均勻噴灑在每塊樣地內，同時對照樣地內噴灑同質量的水以避免造成水分條件差異。

表1 各處理油松天然林樣地主要林分特征和土壤(0～10 cm)性質

2009年9月，在每塊固定樣地內，隨機設置2個2 m×2m樣方，其中1個樣方不做任何處理；另外一個采用壕溝法切斷根系，壕溝深1 m，直到看不到根系，切斷根系后用石棉瓦阻止外界根系進入，然后將土壤回填，盡量減少對土壤的擾動。同時在每個樣方內插入1個PVC土壤環(huán)(內徑20 cm，高10 cm)，插入深度7～8 cm。2014年生長季結束后在各處理固定樣地(共計12塊)內隨機布置4個1 m×1 m的凋落物收集框(40目尼龍網(wǎng)裁成的圓錐形網(wǎng)兜)，網(wǎng)兜上部距離地面0.5 m。

2.2 土壤呼吸速率測定

2016—2018年，每年5—10月(由于天氣原因，2016年10月末測)月底，選取晴朗天氣，利用LI-8100(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)土壤碳通量自動測量系統(tǒng)測定土壤呼吸速率，測量前一天使用剪刀貼地面清除土壤呼吸環(huán)內的雜草(Yanetal., 2018)，同時為了最大程度地減少日內溫度變化對土壤呼吸的影響，每次測量時間為10:00—16:00，同時利用LI-8100所配備的溫濕度傳感器測量5 cm深處的土壤溫度和濕度(體積含水率)。通過挖壕法將土壤呼吸分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，切斷根系樣方的土壤呼吸速率代表異養(yǎng)呼吸速率，不做任何處理樣方與切斷根系樣方的土壤呼吸速率差值為自養(yǎng)呼吸速率。

2.3 土壤化學性質測定

在每塊樣地內，于2018年8月用直徑2.5 cm的土鉆隨機(切除根系小樣方除外)鉆取5個0～10 cm土層的土芯，并混合為1個土樣。去除植物殘渣和根系后，將新鮮土樣通過2 mm篩子并分為2份。一份自然風干測定土壤基本理化性質(pH值，有機碳、全氮、全磷含量)；另一份在4 ℃保存，用于測定微生物生物量碳含量。土壤pH值測定采用電位法(土∶水比為1∶2.5)；有機碳含量測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法；全氮含量測定采用凱氏定氮法；全磷含量測定采用鉬銻抗比色法；微生物生物量碳含量測定采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法。

2.4 細根生物量及凋落物、細根氮磷含量測定

2018年8月，利用內徑10 cm的根鉆在每個2 m×2 m樣方內隨機(切除根系樣方除外)鉆取3個深10 cm的土芯。將土壤通過0.1 mm篩網(wǎng)，用水將篩完的根系沖洗干凈后放入烘箱中，于65 ℃下烘48 h至恒質量，然后稱干質量確定其細根(直徑小于2 mm)生物量，然后將其粉碎以備測定細根中氮、磷含量。收集當月凋落物框中的凋落物，帶回實驗室進行分揀和烘干，并將凋落物研磨后過0.25 mm的篩網(wǎng)。在測定凋落物及細根的氮、磷含量之前，先用濃硫酸-過氧化氫消煮，定容、調色之后用全自動流動化學分析儀(Cleverchem 200+, DeChem-Tech GmbH, Germany)測定。

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用重復測量方差分析，檢驗不同處理和月份對土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率、土壤溫度、土壤濕度的影響。采用單因素方差分析和多重比較，檢驗不同氮處理對土壤基本理化性質、細根生物量、細根氮磷含量及凋落物氮磷含量的影響。另外，利用公式1—3(Davidsonetal., 1998; Fangetal., 2001; Joffreetal., 2003)表示土壤呼吸速率與土壤溫度及濕度間的關系，利用公式(4)(Fangetal., 2001)計算Q10值。

R=a1eb1T；

(1)

R=a2+b2W；

(2)

R=a3eb3TWc；

(3)

Q10=e10b1。

(4)

式中：R為土壤呼吸速率(μmol·m-2s-1)；T為土壤溫度(℃)；W為土壤濕度(%)；a1、a2、a3、b1、b2、b3和c為待擬合的模型參數(shù)；Q10為土壤呼吸溫度敏感系數(shù)。同時采用Pearson法分析土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率與土壤化學性質、細根生物量、凋落物氮磷含量和細根氮磷含量的相關性。文中所有統(tǒng)計分析使用R 3.4.0進行，用Sigmaplot 12.5作圖。

3 結果與分析

3.1 土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率

生長季土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率均表現(xiàn)為單峰曲線(圖1)。2016—2018年3年間對照處理的土壤呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率和自養(yǎng)呼吸速率的均值(變化范圍)分別為2.70(0.87～4.60)、1.86(0.53～3.86)和0.84(0.09～2.43)μmol·m-2s-1(圖1)。方差分析表明，長期施氮顯著降低了土壤呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率(P<0.001)(表2；圖2)。相比對照，LN、MN和HN處理的土壤呼吸速率分別下降了21.9%、27.3%和29.1%，異養(yǎng)呼吸速率分別降低了21.8%、36.6%和31.4%(圖2)。但是，氮添加并未顯著改變自養(yǎng)呼吸速率(P>0.05)(表2,圖2)。同時，月份與氮處理的交互作用對土壤呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率和自養(yǎng)呼吸速率影響顯著(P<0.001)(表2)。

圖1 2016—2018年生長季不同氮處理下土壤呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率及自養(yǎng)呼吸速率變化

表2 土壤呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率和土壤溫濕度的重復測量方差分析F值①

3.2 自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率與土壤溫濕度的關系

自養(yǎng)呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率與土壤溫度均呈顯著指數(shù)正相關(圖3)。土壤溫度分別解釋自養(yǎng)呼吸速率的19.7%～39.6%和異養(yǎng)呼吸速率的63.0%～76.7%(P<0.001)(表3)。自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率(HN處理除外)與土壤濕度均無顯著相關性(表3)。異養(yǎng)呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率與土壤溫濕度的雙變量模型表明，土壤溫度和濕度共同解釋了異養(yǎng)呼吸速率的64.9%～78.1%和自養(yǎng)呼吸速率的28.7%～42.0%(表 3)。與對照相比，長期施氮增加了自養(yǎng)呼吸的溫度敏感性指數(shù)Q10，但降低了異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性指數(shù)Q10。

3.3 長期施氮對土壤化學性質、細根生物量、凋落物氮磷含量和細根氮磷含量的影響

表4表明，長期施氮顯著降低了土壤pH值(表4)，LN、MN和HN處理比對照分別降低了0.07、0.37和0.78個單位，并使土壤微生物生物量碳含量顯著降低(P<0.05)，LN、MN、HN處理比對照分別降低了11.3%、14.5%和14.7%，但長期施氮未顯著改變土壤有機碳、全氮和全磷含量，也未顯著改變細根生物量以及土壤、凋落物和細根的氮磷含量。

表4 長期施氮對油松林土壤化學性質、細根生物量、凋落物氮磷含量和細根氮磷含量的影響①

相關分析表明(表5)：土壤呼吸速率與土壤微生物生物量碳極顯著正相關(P<0.01)，與凋落物氮含量顯著正相關(P<0.05)；異養(yǎng)呼吸速率與土壤微生物生物量含量極顯著正相關(P<0.01)；自養(yǎng)呼吸速率與細根生物量顯著正相關(P<0.05)。

表5 長期施氮后土壤呼吸及其組分與土壤化學性質、細根生物量、凋落物氮磷含量和細根氮磷含量的Pearson相關分析①

4 討論

4.1 長期施氮對土壤呼吸及其組分的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，相比對照，10年氮添加導致土壤呼吸速率顯著降低了26.1%(圖2)。前人研究亦表明氮沉降對溫帶森林土壤呼吸具有抑制作用(Bowdenetal., 2004; Janssensetal., 2010; Sunetal., 2014; Yanetal., 2018)。本研究結果高于中國北方溫帶華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)林的結果，其研究發(fā)現(xiàn)，4和7年氮添加(50 kg N·hm-2a-1)試驗分別使土壤呼吸速率降低了14%(Sunetal., 2014)和11.2%(Yanetal., 2018)。但與美國溫帶紅松(Pinuskoraiensis)林氮添加早期研究結果基本一致，低氮(50 kg N·hm-2a-1)和高氮(150 kg N· hm-2a-1)處理的第2年分別使土壤呼吸速率降低了21.7%和30.1%(Bowdenetal., 2004)；而13年低氮和高氮處理分別使土壤呼吸速率降低了34%和41%(Bowdenetal., 2004)。本研究樣地氮添加早期(第3～7年)研究發(fā)現(xiàn)，外源氮輸入未顯著改變土壤呼吸速率(Zhaoetal.,2018)，這主要是由于本研究樣地在施氮開始前土壤氮含量較低(Wangetal., 2015)，7年氮添加導致土壤氮含量增加(Zhaoetal.,2018)，這一方面促進根系生長而增加自養(yǎng)呼吸速率，另一方面氮添加導致土壤微生物生物量降低從而抑制異養(yǎng)呼吸速率，二者相互抵消導致土壤呼吸速率未顯著變化(Zhaoetal., 2018)。而10年施氮后土壤呼吸速率明顯降低，主要是因長期施氮顯著降低了異養(yǎng)呼吸速率29.9%，對自養(yǎng)呼吸速率無顯著影響(圖2)。

本研究中長期施氮后的異養(yǎng)呼吸速率降低主要與土壤微生物生物量碳含量顯著下降(表4)有關，這與最新的全球整合分析結果一致(Wangetal., 2018; Zhangetal., 2018)。全球尺度上，氮添加導致土壤微生物生物量碳含量下降了11%(Wangetal., 2018)，從而使異養(yǎng)呼吸速率下降了8.1%(Zhangetal., 2018)。異養(yǎng)呼吸速率降低表明土壤微生物對土壤有機質分解能力的下降，這將利于土壤固碳(Yanetal., 2018)。另外，長期施氮也會通過形成不易被微生物降解的化合物(Chenetal., 2017)來降低土壤微生物碳利用率(Sinsabaughetal., 2005; Lietal., 2018)和纖維素酶活性(劉星等, 2015; 張藝等, 2017; Chenetal., 2018; 范珍珍等, 2018; Zhaoetal., 2018)以及降低微生物多樣性而降低異養(yǎng)呼吸(Ramirezetal., 2012; Zhengetal., 2018)。本研究的10年長期施氮未改變自養(yǎng)呼吸速率(P>0.05)；而Zhao等(2018)發(fā)現(xiàn)本樣地在施氮3～7年時自養(yǎng)呼吸速率顯著增加，主要是通過增加根系生物量而增加自養(yǎng)呼吸速率。這可能與根系生長和活動隨施氮年限表現(xiàn)出不同的敏感性有關(Nadelhoffer, 2000)。細根生物量變化與土壤氮含量有很大關系，本研究樣地在施氮前期受土壤低氮限制(Wangetal., 2015)，氮輸入將刺激細根生物量增加進而增加自養(yǎng)呼吸，但10年氮添加使土壤出現(xiàn)氮飽和(表4)，之后植物無法吸收更多的氮(Yanetal., 2018)，同時過多氮輸入也可能加快根系周轉即縮短根系壽命(Nadelhoffer, 2000; Xiaetal., 2017)，因此氮輸入不會明顯改變細根生物量(Bowdenetal., 2004)。

4.2 不同施氮處理下土壤呼吸及其組分與土壤溫濕度的關系

本研究表明，土壤溫度是自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率的主要控制因素(圖3)，這與國內外研究結果一致(常建國等, 2006; Laganièreetal., 2012; 汪金松等, 2012; 李化山等, 2014; 陳平等,2018; Yanetal., 2018; Zhaoetal., 2018)。同時，土壤溫度對異養(yǎng)呼吸速率的解釋度高于對自養(yǎng)呼吸速率的解釋度，表明土壤微生物受土壤溫度影響更大(Yanetal., 2018)，而根系活性同時受多因素調控(Booneetal., 1998; Sunetal., 2014)。

自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸與土壤濕度未呈現(xiàn)顯著線性關系，這可能與當?shù)貧夂蛴嘘P，本地四季明顯，生長季內降水充足，因此較少受土壤濕度限制，這也與本研究樣地之前研究結果一致(Zhaoetal., 2018)。同時，土壤溫度和土壤濕度的雙因子模型對自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率解釋度均大于單因子模型(表3)，表明土壤微生物代謝活動及根系活性均受土壤溫濕度的共同調控(汪金松等, 2013)。

本研究中對照處理的自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10值分別為2.19和2.72(表3)，這與溫帶森林的Q10值(2.7±1.7)相近(Chenetal., 2005)。長期施氮使自養(yǎng)呼吸的Q10值增加(Dengetal., 2010)，這是因為在養(yǎng)分匱乏地區(qū)(如北美的溫帶森林)長期施氮會增加土壤有機質含量進而增加底物供應(Sinsabaughetal., 2005)。而這與短期氮沉降使自養(yǎng)呼吸Q10值降低不同(Sunetal., 2014)，短期氮添加通過增加地表凋落物進而減少光合產物對根系的分配(Savageetal., 2013)，根系呼吸底物基質降低是自養(yǎng)呼吸Q10值降低的一個主要原因。長期施氮使異養(yǎng)呼吸的Q10值降低，這與短期氮沉降對異養(yǎng)呼吸Q10值的影響一致(Sunetal., 2014; Zhaoetal., 2018)，主要是因施氮降低了凋落物和土壤中的微生物酶活性(Maetal., 2013)進而降低分解作用對溫度的敏感性(Zhaoetal., 2018)，施氮還能改變呼吸底物組分，使其產生更多的頑固性有機質，其與氮結合會產生難降解的酚類化合物和微生物酶化合物(Chenetal., 2018)，使異養(yǎng)呼吸底物的可利用性降低，進而降低異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性；同時，頑固性有機質的增加也將使土壤有機碳含量增加(Janssensetal., 2010)?？傮w上，Q10對施氮的響應受土壤養(yǎng)分含量、環(huán)境因子和生態(tài)系統(tǒng)類型等多因素影響(Zhengetal., 2009)，要準確判斷氮沉降對Q10的影響需綜合考慮多因素作用。

5 結論

長期施氮(10年)使山西省太岳山油松林的土壤呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率分別降低26.1%和29.9%，而未明顯改變土壤自養(yǎng)呼吸速率，這與早期施氮(3～7年)增加自養(yǎng)呼吸不一致。長期施氮提高了自養(yǎng)呼吸的Q10值，這與短期施氮減少光合產物對根系的分配進而降低自養(yǎng)呼吸Q10不一致；長期施氮降低了異養(yǎng)呼吸Q10值，這與短期施氮對異養(yǎng)呼吸Q10值的影響一致。長期施氮與短期氮添加對自養(yǎng)呼吸及異養(yǎng)呼吸Q10的影響不一致，在未來氮沉降持續(xù)增加的背景下，亟需開展土壤呼吸對氮添加響應的更長期觀測和機理研究。