侯歡歡，安明態(tài)*，金 勇，崔興勇，黃 郎，施金竹

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025； 2.貴州大學(xué) 生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550025)

蘭科(Orchidaceae)植物廣泛分布于除兩極和沙漠以外的其它地區(qū)，均被列入《野生動(dòng)植物瀕危物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)的保護(hù)范圍，是保護(hù)植物中的“旗艦”類群。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)共有野生蘭科植物190屬1600種[1]。羅毅波等[2]對(duì)中國(guó)蘭科植物保育的現(xiàn)狀研究表明：我國(guó)對(duì)野生蘭科植物的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、分類學(xué)等的研究較薄弱，對(duì)蘭科植物物種多樣性的研究主要集中在較小區(qū)域尺度范圍，且大部分內(nèi)容局限于物種種類、區(qū)系及保護(hù)對(duì)策的研究?！顿F州植物志》第10卷于2004年正式出版，記載有蘭科植物74屬246種1亞種8變種和4變型[3]。隨著蘭科植物相關(guān)專著的出版和近年來保護(hù)區(qū)綜合考察的開展，貴州蘭科植物新種及新記錄等不斷被發(fā)現(xiàn)，逐步豐富了貴州蘭科植物資源的本底資料。

生物多樣性資源對(duì)人類的發(fā)展有著至關(guān)重要的作用，由于生物多樣性正在迅速喪失而保護(hù)行動(dòng)可用的資源有限，保護(hù)所有的物種顯然是不可能的[4]，但至少應(yīng)該在區(qū)域尺度上使所有具有代表性的生態(tài)系統(tǒng)類型和棲息地均能保存下來[5]。生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)的價(jià)值在于投入最小保護(hù)成本保護(hù)至多的生物多樣性，因此在人力、物力有限的條件下，通過篩選保護(hù)優(yōu)先區(qū)并集中力量對(duì)其加以優(yōu)先保護(hù)已迫在眉睫。

國(guó)內(nèi)外廣泛使用瀕危物種作為識(shí)別和分析保護(hù)優(yōu)先區(qū)的指示物種[6]。蘭科植物對(duì)環(huán)境條件要求極為苛刻，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的依賴性較強(qiáng)[7]，作為生物多樣性保護(hù)中的“旗艦”類群之一，能在很大程度上反映一個(gè)地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況和生物多樣性保護(hù)現(xiàn)狀[2]。由于蘭科植物對(duì)環(huán)境變化具有高度敏感性，蘭科植物豐富的地區(qū)，往往也是生物多樣性狀況較好的地區(qū)，并且保護(hù)行動(dòng)更多的是在一定行政范圍內(nèi)實(shí)施的，保護(hù)的區(qū)域范圍也更具體[4]。2019年2月，國(guó)家林業(yè)和草原局啟動(dòng)了全國(guó)野生蘭科植物專項(xiàng)調(diào)查，貴州省是第一批啟動(dòng)全面調(diào)查的省區(qū)之一。2019年6月，我國(guó)出臺(tái)了《關(guān)于建立以國(guó)家公園為主體的自然保護(hù)地體系的指導(dǎo)意見》，并提出了“應(yīng)保盡保”的基本要求，如何科學(xué)確定保護(hù)優(yōu)先區(qū)是目前全省自然保護(hù)地體系建設(shè)面臨的主要問題之一?；诖?，本研究以縣級(jí)行政區(qū)為切入點(diǎn)，嘗試選取蘭科植物作為貴州省縣域行政區(qū)生物多樣性的指示物種，通過統(tǒng)計(jì)貴州各縣(區(qū)、市)(簡(jiǎn)稱縣，下同)的蘭科植物已有信息，對(duì)基于縣域單元的蘭科植物豐富度及分布特征進(jìn)行分析，篩選識(shí)別縣域保護(hù)優(yōu)先區(qū)，并結(jié)合自然保護(hù)區(qū)數(shù)據(jù)分析所篩選保護(hù)優(yōu)先區(qū)的保護(hù)狀況，研究全省野生蘭科植物及生物多樣性的縣域保護(hù)空缺，為下一步基于全省“應(yīng)保盡保、應(yīng)劃盡劃”的自然保護(hù)區(qū)優(yōu)化調(diào)整提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州位于我國(guó)西南部，地處103°36′～109°35′ E，24°37′～29°13′ N。全省地勢(shì)西高東低，自中部向東、南、北三面傾斜，平均海拔約1100 m，屬中國(guó)西南部高原山地。氣候常年溫暖濕潤(rùn)，處于由亞熱帶東部濕潤(rùn)季風(fēng)氣候向亞熱帶西部半濕潤(rùn)氣候的過渡地帶，屬于中亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)。大部分地區(qū)年降雨量大于1100 mm，年降雨量豐沛且自北向南逐漸降低。年平均氣溫14～17℃[8]。地帶性植被為中熱帶常綠闊葉林，南部河谷地區(qū)發(fā)育了溝谷季雨林和具有熱帶成分的常綠闊葉林[9]。全省以高原山地、丘陵和盆地3種基本地貌為主，是我國(guó)喀斯特地貌較為集中的省份，喀斯特面積占全省面積的61.92%[10]，小生境異質(zhì)性高，生物多樣性豐富，高等植物約占中國(guó)高等植物總數(shù)的30%[11]?？λ固氐孛诧@著且人為干擾大，因此，建立自然保護(hù)區(qū)對(duì)保護(hù)生物多樣性和維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡發(fā)揮著十分重要的作用[12]。截止2018年，貴州已建立自然保護(hù)區(qū)124個(gè)，面積占全省國(guó)土面積的5.1%[13]，低于全國(guó)平均水平12.99%[14]。

1.2 數(shù)據(jù)來源

研究數(shù)據(jù)來源于相關(guān)的植物專著[15-24]、期刊文獻(xiàn)[25-28]、課題組近年來承擔(dān)的全省重點(diǎn)保護(hù)野生植物調(diào)查、林木種質(zhì)資源調(diào)查、全省珍稀瀕危植物的保護(hù)策略研究等工作中調(diào)查收集的蘭科植物資料，以及貴州省近年來的自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察報(bào)告集[29-30](表1)、2019～2020年全省蘭科植物調(diào)查資料等，通過統(tǒng)計(jì)后初步形成了貴州省蘭科植物名錄。利用GIS軟件建立本省蘭科植物物種豐富度及分布數(shù)據(jù)庫(kù)，貴州省縣域行政單元的空間數(shù)據(jù)來源于《全國(guó)地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)》。

表1 蘭科植物名錄主要數(shù)據(jù)來源Table 1 Main data sources of Orchidaceae list

1.3 研究方法

使用國(guó)際上廣泛接受和應(yīng)用在生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)的Dobson篩選法[31]，其核心是基于“互補(bǔ)子集原則”，從而篩選出為盡可能多的保護(hù)物種提供保護(hù)需要的最小面積空間單元[32]。Dobson篩選首先要確定保護(hù)目標(biāo)，即設(shè)定識(shí)別出的保護(hù)優(yōu)先區(qū)能保護(hù)相應(yīng)指示物種數(shù)量的百分比[33]。按照保護(hù)優(yōu)先原則，理應(yīng)對(duì)全省100%的蘭科植物進(jìn)行保護(hù)，但部分縣受人力或物力條件限制，故而本研究也列舉了75%保護(hù)水平供參考。同時(shí)，基于貴州省蘭科植物在縣域單元的分布數(shù)據(jù)，采用Arcgis10.2對(duì)蘭科植物豐富度及分布特征進(jìn)行分析。在繪制植物空間分布圖時(shí)，考慮每個(gè)縣面積大小不一致，可用物種密度代替物種豐富度，采用基于面積自然對(duì)數(shù)的物種密度修正公式D=S/lnA來消除面積因素影響[34]，S：蘭科植物物種數(shù)(個(gè))；A：縣域面積(km2)。

自然保護(hù)區(qū)是植物及其生境就地保護(hù)最有效的模式[35]，本研究利用貴州省已建自然保護(hù)區(qū)來分析所選保護(hù)優(yōu)先區(qū)的保護(hù)狀況。在全省已建的124個(gè)自然保護(hù)區(qū)中，對(duì)于跨行政區(qū)域的自然保護(hù)區(qū)，本研究將其面積均分于所跨的各縣級(jí)行政區(qū)，通過計(jì)算所選保護(hù)優(yōu)先區(qū)涉及的自然保護(hù)區(qū)總面積，從而進(jìn)行保護(hù)現(xiàn)狀分析及保護(hù)空缺評(píng)價(jià)?；趯?shí)際情況出發(fā)，本研究將貴陽(yáng)下轄的各區(qū)合并為貴陽(yáng)一市進(jìn)行，因?yàn)橥瑯討?yīng)用基于面積自然對(duì)數(shù)的密度修正公式，可以將之與其它縣級(jí)行政單位置于同一水平進(jìn)行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘭科植物豐富度及分布特征

2.1.1 水平豐富度及分布特征

據(jù)統(tǒng)計(jì)，貴州省有蘭科植物83屬340種(含亞種、變種和變型，下同)，占中國(guó)野生蘭科植物總數(shù)的21.25%。分布50種及以上的有興義等17個(gè)縣域，關(guān)嶺等35個(gè)縣分布有20～50種(包含20種)，余慶等31個(gè)縣的物種數(shù)低于20種。興義最多(151種)，荔波(146種)次之，鐘山區(qū)最少(3種)。

物種密度排名前10的縣累計(jì)分布321種蘭科植物，占總數(shù)的94.41%(表2)。物種密度等級(jí)由高到低，累計(jì)保護(hù)數(shù)量大幅度降低。從全省蘭科植物水平分布來看，總體上以省邊緣地帶水熱資源充足的縣域較豐富，且以南部和北部為多，總體上南部高于北部，西部高于東部(圖1)，與金勇等[36]分析貴州省國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物的水平分布結(jié)論相似，側(cè)面證實(shí)了選擇蘭科植物作為指示物種篩選生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)的合理性。

表2 蘭科植物物種豐富度前10縣數(shù)量統(tǒng)計(jì)表Table 2 Statistics of species richness of Orchidaceae in the top 10 counties

2.1.2 垂直豐富度及分布特征

由圖2可知，貴州省蘭科植物隨海拔變化呈現(xiàn)“中間膨脹型”分布，主要分布在800～1200 m海拔范圍內(nèi)，種類占比達(dá)92.65%，其中分布于1000～1200 m海拔段的蘭科植物種類占全省總數(shù)的49.41%。低海拔地區(qū)分布的蘭科植物較少，一方面是因?yàn)橘F州省低海拔地區(qū)國(guó)土面積占比少，全省主要河流流經(jīng)區(qū)域大多在此海拔范圍，人口密度大，開發(fā)利用程度高，而且低海拔地區(qū)多為常態(tài)地貌，生境異質(zhì)化程度遠(yuǎn)低于喀斯特地貌區(qū)；另一方面，貴州省絕大多數(shù)地區(qū)海拔在800～1200 m范圍內(nèi)，而且該海拔段也是全省喀斯特典型分布的區(qū)域，高度異質(zhì)性的喀斯特環(huán)境和占比更大的分布范圍蘊(yùn)藏了種類更多的蘭科植物。

圖1 貴州省縣域單元蘭科植物物種密度分布圖Fig.1 Species density distribution of Orchidaceae in county units of Guizhou

圖2 貴州省蘭科植物垂直分布統(tǒng)計(jì)圖Fig.2 Vertical distribution of Orchidaceae in Guizhou

2.2 保護(hù)優(yōu)先區(qū)

本研究將篩選保護(hù)優(yōu)先區(qū)的蘭科植物物種數(shù)量比例設(shè)定為貴州省總數(shù)的75%和100%。在75%保護(hù)水平上篩選出興義、荔波、道真、雷山4個(gè)保護(hù)優(yōu)先區(qū)，共能保護(hù)260種蘭科植物，占全省總數(shù)的76.47%，累積面積僅占該省總面積的4.85%，它們是貴州省蘭科植物種類以及生物多樣性保護(hù)最為關(guān)鍵的區(qū)域；在100%保護(hù)水平上篩選出興義、荔波、道真、雷山、江口等27個(gè)保護(hù)優(yōu)先區(qū)，累積面積占全省總面積的37.28%(圖3)，能保護(hù)該省所有的蘭科植物。從羅甸開始，保護(hù)優(yōu)先區(qū)之間物種互補(bǔ)性顯著降低，僅為1-3種(表3)。

在75%保護(hù)水平的荔波、道真與雷山分布有國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；在100%保護(hù)水平上的27個(gè)保護(hù)優(yōu)先區(qū)中，包含6個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)所在縣，這說明全省現(xiàn)有的自然保護(hù)區(qū)與本研究所篩選的保護(hù)優(yōu)先區(qū)具有較高的空間對(duì)應(yīng)關(guān)系，也證實(shí)了選擇蘭科植物作為指示物種的合理性。相關(guān)調(diào)查也表明，全省蘭科植物分布的富集區(qū)、關(guān)鍵區(qū)往往也是全省生物多樣性的豐富區(qū)和關(guān)鍵區(qū)，雖然多數(shù)縣域的蘭科植物通過自然保護(hù)區(qū)等形式得到了良好保護(hù)，但依然存在保護(hù)力度空缺和薄弱的縣域。

2.3 基于保護(hù)空缺分析的保護(hù)區(qū)優(yōu)化

75%保護(hù)水平的4個(gè)縣域保護(hù)優(yōu)先區(qū)包含了10個(gè)已建自然保護(hù)區(qū)，100%保護(hù)水平的27個(gè)縣域保護(hù)優(yōu)先區(qū)包含49個(gè)自然保護(hù)區(qū)，其中，國(guó)家級(jí)6個(gè)、省級(jí)3個(gè)，市級(jí)和縣級(jí)共40個(gè)，市級(jí)和縣級(jí)自然保護(hù)區(qū)比重較大。其中荔波的保護(hù)區(qū)累積面積占其縣域面積的比例最高(27.72%)，其次為江口(23.25%)，再者為惠水(17.94%)。在75%保護(hù)水平的興義，保護(hù)區(qū)累積面積占其縣域面積的比例僅為1.1%，這與興義保護(hù)的物種數(shù)量(151種)極不相符，存在明顯的保護(hù)空缺。100%保護(hù)水平的冊(cè)亨、望謨、貞豐、晴隆、黔西、安龍、興仁、羅甸、三都、桐梓、貴陽(yáng)的保護(hù)區(qū)累積面積占其縣域面積的比例均低于5%，涉及的保護(hù)區(qū)級(jí)別多為縣級(jí)，盤州、赫章、六枝、鎮(zhèn)寧保護(hù)優(yōu)先區(qū)沒有自然保護(hù)區(qū)(表4)。因此，上述16個(gè)縣域保護(hù)優(yōu)先區(qū)存在明顯的保護(hù)空缺。

圖3 75%保護(hù)水平與100%保護(hù)水平的保護(hù)優(yōu)先區(qū)Fig.3 Protection priority areas with 75% protection level and 100%注:圖中的標(biāo)示數(shù)字和表3“序號(hào)”一致

表3 基于貴州省蘭科植物篩選的保護(hù)優(yōu)先區(qū)

續(xù)表3 基于貴州省蘭科植物篩選的保護(hù)優(yōu)先區(qū)Table 3 Protection priority areas based on Orchidaceae in Guizhou

表4 存在保護(hù)空缺的保護(hù)優(yōu)先區(qū)的自然保護(hù)區(qū)現(xiàn)狀Table 4 Current situation of nature reserves in protection priority areas with gaps

3 討論與結(jié)論

從蘭科植物作為被子植物中最進(jìn)化、最高級(jí)的類群，就其在植物系統(tǒng)發(fā)育中的優(yōu)先性以及蘭科植物的高度脆弱性、對(duì)環(huán)境變化的敏感性和瀕危性而言，選取蘭科植物作為指示物種，是快速篩選以及完善前人將貴州省國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物作為指示植物篩選貴州省保護(hù)優(yōu)先區(qū)的又一有效途徑。以縣域?yàn)閱挝贿M(jìn)行生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)研究，對(duì)資源數(shù)據(jù)的系統(tǒng)性、全面性等皆有較高要求，本研究所篩選的保護(hù)優(yōu)先區(qū)以及保護(hù)空缺分析，隨著今后貴州省蘭科植物新種或者新記錄等的逐步發(fā)現(xiàn)有待進(jìn)一步補(bǔ)充。同時(shí)，由于縣級(jí)行政單位的劃分帶有人為主觀因素，各縣域面積各不相同，即使應(yīng)用基于面積自然對(duì)數(shù)的密度修正公式，也不可避免的會(huì)給研究帶來一定的客觀誤差。本研究對(duì)于跨縣級(jí)行政區(qū)域的自然保護(hù)區(qū)，將其面積均分于所跨的各縣級(jí)行政區(qū)，進(jìn)而進(jìn)行保護(hù)現(xiàn)狀分析及保護(hù)空缺評(píng)價(jià)，是在數(shù)據(jù)不完整的情況下使用的保守方法，有待進(jìn)一步完善。

本研究在75%和100%保護(hù)水平上，篩選識(shí)別出的荔波等4個(gè)和27個(gè)保護(hù)優(yōu)先區(qū)，是基于貴州蘭科植物為指示物種得出的應(yīng)該優(yōu)先保護(hù)的縣域。在75%保護(hù)水平的4個(gè)保護(hù)優(yōu)先區(qū)中，3個(gè)分布有國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；在100%保護(hù)水平上的27個(gè)保護(hù)優(yōu)先區(qū)中，包含6個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)所在縣，表明所篩選的保護(hù)優(yōu)先區(qū)與全省現(xiàn)有分布的自然保護(hù)區(qū)重合度較高，在很大程度上也證實(shí)了將蘭科植物作為指示物種的合理性。但也有自然保護(hù)區(qū)累積面積與保護(hù)物種數(shù)量極不平衡，存在明顯保護(hù)空缺的縣，如75%保護(hù)水平的興義，100%保護(hù)水平的冊(cè)亨、望謨、貞豐等縣。在所有保護(hù)優(yōu)先區(qū)所含的49個(gè)自然保護(hù)區(qū)中，市級(jí)和縣級(jí)自然保護(hù)區(qū)比重過大(共40個(gè))，而市縣級(jí)的自然保護(hù)區(qū)，多數(shù)是典型的“紙上保護(hù)”，無法達(dá)到規(guī)劃時(shí)的理想保護(hù)狀態(tài)[37]，這些保護(hù)等級(jí)低、面積小的自然保護(hù)區(qū)保護(hù)力度都亟待進(jìn)一步加強(qiáng)，對(duì)于沒有自然保護(hù)區(qū)分布的保護(hù)優(yōu)先區(qū)，更加急需制定和開展相應(yīng)的保護(hù)政策和措施。