張 偉，李文靜，林辰壹， 楊柳青，姜 慧

(新疆農業(yè)大學 林學與園藝學院 新疆園藝作物種質資源與高效生產重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

農田生態(tài)系統(tǒng)中植物之間存在著協同或拮抗作用[1-2]，其中植物葉片通過淋溶、腐解等方式釋放他感物質對伴生植物產生他感現象。這種現象為作物栽培輪作倒茬制度的建立，解決土壤連作障礙問題提供了幫助。蔥蒜類作物大多都具有他感作用，因此在生產中蔥蒜類蔬菜是良好的間套作、輪作栽培種類。閆偉明等[3]研究表明，連續(xù)套作大蒜或青蒜(Alliumsativum)可以改善大棚番茄土壤質量，提高土壤肥力。孫彩菊等[4]研究表明，連續(xù)套作大蒜或青蒜可調節(jié)大棚連作番茄的生長，改善根系土壤中微生物的生態(tài)環(huán)境，提高大棚單位面積土地的經濟效益。洋蔥(Alliumcepa)、香蔥(Alliumascalonicum)與黃瓜(Cucumissativus)、番茄(Lycopersiconesculentum)、大白菜(Brassicapekinensis)、胡蘿卜(Daucuscarota)等作物輪作和間套作在生產實踐中已經取得了很好的效果[5-7]。

實葶蔥(Alliumgalanthums)屬蔥屬草本植物，是洋蔥和分蘗洋蔥(Alliumcepavaraggregatum)的野生近緣種[8]，極具營養(yǎng)保健價值和觀賞價值，其食用部分含有較高的蛋白質、維生素C、碳水化合物和類胡蘿卜素[9]。此外，實葶蔥還具有抗寒性強、返青早、易栽培，喜光照和肥沃、濕潤且排水良好土壤的特性。國外將實葶蔥稱之為雪花蔥，可觀賞，2016年實葶蔥被列為瀕危植物。國內實葶蔥的野生資源僅分布于新疆[10]，生長在海拔500～1 500 m的山坡或河谷[11]。野生實葶蔥在新疆的引種馴化栽培和保育成功，不僅豐富了蔥蒜類作物種類，也為植物育種提供良好的種質資源。

觀察發(fā)現實葶蔥成株期具有4-5片葉，由于年份不同，其株高達40～80 cm、株幅18～60 cm，葉片生長期超過200 d，植株經過夏高溫休眠后還具有秋季生長的特性，具有田間生長量大、生長期長的特點；每年凋落的大量葉片影響了農田生態(tài)系統(tǒng)中其他農作物種子的萌發(fā)和生長[12-13]。實葶蔥是否可以通過年生活史中形成的新葉向環(huán)境中釋放他感物質來影響其他作物種子的萌發(fā)生長？為了進一步研究野生實葶蔥人工栽培過程中對其他栽培作物生長的影響，本試驗選擇南北疆廣泛栽培的百合科洋蔥、菊科萵苣(Lactucasativa)，十字花科小白菜(Brassicachinensis)、蕪菁(Brassicarapa)、大白菜,葫蘆科黃瓜，豆科鷹嘴豆(Cicerarietinum)，茄科番茄，禾本科小麥(Triticumaestivum)和傘形科胡蘿卜(Daucuscarota)為受體，以不同質量濃度的實葶蔥新葉水浸液處理受體種子，測定其萌發(fā)指標，明確實葶蔥的他感作用類型，為間套作和輪作倒茬制度的建立及合理規(guī)劃田間作物栽培模式提供指導。

1 材料與方法

1.1 供試材料

受體材料為洋蔥(白皮洋蔥)、萵苣(尖葉萵筍)、小白菜(黑油白菜)、蕪菁(恰馬古)、大白菜(豐抗78)、黃瓜(長春密刺)、鷹嘴豆(新200)、番茄(新引98-1)、小麥(29春麥)和胡蘿卜(三紅八寸參)，均為新疆常見農作物，其種子購于新疆農科院；供體材料為野生實葶蔥成株當年抽生的新葉，于2019年5月中下旬在新疆三坪農場采集。

1.2 研究方法

1.2.1 實葶蔥新葉水浸液制備 取采集的實葶蔥新葉，硅膠干燥脫水，剪成0.2～0.3 cm大小，按5 g新葉加100 mL蒸餾水的比例(W/V)浸泡48 h，過濾后得到水浸液原液，分別稀釋配制成2，4，6，8和10 mg/mL的實葶蔥新葉水浸液溶液。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗方法 采用培養(yǎng)皿濾紙法[14]進行種子萌發(fā)試驗。選取籽粒飽滿、大小一致的受體植物種子，經0.1% NaClO溶液消毒3 min，流水沖洗干凈后去除水漬，置于鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放置25粒種子，分別加入7 mL質量濃度為2，4，6，8和10 mg/mL的實葶蔥新葉水浸液，以蒸餾水為對照(CK)，在白天25 ℃/12 h /RH 60%，黑夜20 ℃/12 h/ RH 75%的條件下萌發(fā)，每個處理重復4次。受體植物種子播種24 h后開始記錄發(fā)芽數，以胚根突破種皮2 mm作為種子發(fā)芽的標準，每天定時觀察，直至對照種子的發(fā)芽率不再變化為止。

1.2.3 測定指標及方法 用游標卡尺測量胚根長度(radicle length)、胚軸長度(hypocotyl length)，其中胚軸長度為子葉著生點與胚根之間軸體的距離，胚根長度為胚下部未發(fā)育根的長度。用電子天平(0.001)稱量幼苗鮮質量 。計算發(fā)芽率(germination rate)、發(fā)芽勢(germination potential)、發(fā)芽指數(germination index)、活力指數(vigor index)、胚根長度和胚軸長度的綜合他感效應指數。

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子總數/供試種子總數)×100%。

發(fā)芽勢=(發(fā)芽高峰期發(fā)芽種子數/供試種子總數)×100%。

發(fā)芽指數(GI)=∑(Gt/Dt)，其中Dt為發(fā)芽日數，Gt是與Dt相對應的每天發(fā)芽種子數。

活力指數(VI)=GI×S，其中GI為發(fā)芽指數，S為平均鮮質量。

他感效應指數(RI)=1-C/T(T≥C),或者RI=C/T-1(T

綜合他感效應指數[17]：是指同一受體6個發(fā)芽指標的他感效應指數的算術平均值。

1.3 數據處理與分析

試驗數據用“平均值±SD”表示。采用Excel 2010進行數據處理，Origin繪圖，SPSS 20.0進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 實葶蔥新葉水浸液對10種作物種子萌發(fā)的影響

2.1.1 相對發(fā)芽率 由圖1可知，4 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下的蕪菁發(fā)芽率顯著升高，鷹嘴豆和胡蘿卜的發(fā)芽率顯著降低，其他受體植物變化不顯著；6 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下的蕪菁和大白菜發(fā)芽率顯著升高，其他受體植物變化不顯著；8 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下的蕪菁和大白菜發(fā)芽率顯著升高，胡蘿卜發(fā)芽率顯著降低；10 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下的蕪菁發(fā)芽率顯著升高，胡蘿卜發(fā)芽率顯著降低，其余作物的相對發(fā)芽率影響不顯著。

圖中數據為4次測定的平均值±標準誤；AC.洋蔥；LS.萵苣；BC.小白菜；BR.蕪菁；BP.大白菜；CS.黃瓜；TA.鷹嘴豆； LE.番茄；CA.小麥；DC.胡蘿卜；*表示與對照差異顯著。下同The data were mean±SD of 4 separate experiments;AC.Allium cepa;LS.Lactuca sativa;BC.Brassica chinensis;BR.Brassica rapa；BP.Brassica pekinensis;CS.Cucumis sativus;TA.Cicer arietinum;LE.Lycopersicon esculentum;CA.Triticum aestivum;DC.Daucus carota;*indicte there was a significant difference between the expression and the control.The same below圖1 實葶蔥水浸液對10種作物種子相對發(fā)芽率的影響Fig.1 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on relative seed germination rate of 10 crops

2.1.2 相對發(fā)芽勢 由圖2可知，2 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下番茄和胡蘿卜的發(fā)芽勢顯著降低，其他受體作物變化不明顯；在4 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下的鷹嘴豆、番茄和胡蘿卜的發(fā)芽勢顯著降低，其他7種作物變化不大；6 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下黃瓜、番茄和胡蘿卜的發(fā)芽勢顯著降低;8 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下蕪菁發(fā)芽勢顯著升高，番茄的發(fā)芽勢顯著降低,其余作物的相對發(fā)芽勢影響不顯著。

圖2 實葶蔥水浸液對10種作物種子相對發(fā)芽勢的影響Fig.2 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on relative seed germination potential of 10 crops

2.1.3 相對發(fā)芽指數 由圖3可知，2 mg/mL的實葶蔥新葉水浸液處理下番茄的發(fā)芽指數顯著降低，其他作物影響不顯著；4，6和8 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下蕪菁、番茄和胡蘿卜的發(fā)芽指數顯著降低，對其他作物影響不顯著；8 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下黃瓜的發(fā)芽指數顯著升高，對其他作物的抑制效果不顯著。

圖3 實葶蔥水浸液對10種作物種子相對發(fā)芽指數的影響Fig.3 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on relative seed germination index of 10 crops

2.1.4 相對活力指數 由圖4可知，與對照相比，2 mg/mL的實葶蔥新葉水浸液處理下10種作物種子的活力指數變化均不顯著；在4 mg/mL的實葶蔥新葉水浸液處理下鷹嘴豆的活力指數顯著降低，對其余受體的影響不顯著；6，8和10 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下蕪菁和鷹嘴豆的活力指數顯著降低；10 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下洋蔥和番茄活力指數顯著降低，對其余作物的相對活力指數影響不顯著。

圖4 實葶蔥水浸液對10種作物種子相對活力指數的影響Fig.4 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on seed germination relative vigor index of 10 crops

2.1.5 相對胚根長度 由圖5可知，2 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理大白菜相對胚根長度顯著升高，對其余9種受體的相對胚根長度影響不顯著；4和6 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下萵苣和大白菜的相對胚根長度顯著升高，對其余受體影響不顯著；6 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下鷹嘴豆的相對胚根長度顯著降低；8 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下萵苣的相對胚根長度顯著降低；8和10 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下大白菜和鷹嘴豆的相對胚根長度顯著降低，對其余受體影響不顯著。

圖5 實葶蔥水浸液對10種作物種子相對胚根長度的影響Fig.5 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on seed germination relative radicle length of 10 crops

2.1.6 相對胚軸長度 由圖6可知，2 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理對受體相對胚軸長度的影響均不顯著，4 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下萵苣和番茄的相對胚軸長度顯著升高；6，8和10 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下萵苣和番茄的相對胚軸長度顯著升高，大白菜和鷹嘴豆的相對胚軸長度顯著降低，對其他受體影響不顯著；10 mg/mL實葶蔥新葉水浸液處理下洋蔥的相對胚軸長度顯著降低，對其余作物的相對胚軸長度影響不顯著。

圖6 實葶蔥水浸液對10種作物種子相對胚軸長度的影響Fig.6 Influence of aqueous extract of Allium galanthums on seed germination relative hypocotyl length of 10 crops

2.2 實葶蔥新葉水浸液對10種作物種子萌發(fā)的綜合他感效應指數

實葶蔥新葉水浸液對10種作物種子萌發(fā)的綜合他感效應指數見表1。由表1可以看出，實葶蔥新葉水浸液對萵苣、蕪菁、小麥和小白菜種子萌發(fā)具有促進作用，其促進效應表現為蕪菁>萵苣>小麥>小白菜；對胡蘿卜、番茄、洋蔥、大白菜、鷹嘴豆和黃瓜種子萌發(fā)具有抑制作用，其抑制效應表現為胡蘿卜>番茄>洋蔥>大白菜>鷹嘴豆>黃瓜。

表1 實葶蔥新葉水浸液對10種作物種子萌發(fā)的綜合他感效應指數Table 1 Comprehensive allelopathic effect index of aqueous extracts from Allium galanthums new leaves on seed germination 10 crops

3 討 論

在他感作用研究過程中，多數情況下采用綜合他感效應指數作為他感作用的首選評價指標[18]。有時也通過確定對受體植物最敏感的單一指標確定他感作用，例如發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數等[19]，但采用單一指標會造成結果偏差。本研究通過計算實葶蔥新葉水浸液對10種作物6個發(fā)芽指標的他感效應指數來確定綜合他感效應指數，更能充分準確地評價他感作用，避免了單一指標引起的偏差。實葶蔥的他感作用表現于種子萌發(fā)的各個階段，對植物生長的影響是一個復雜過程，應當綜合考慮他感作用效果。

本研究基于南北疆地區(qū)作物種類特點采用了10 種研究材料，更加全面評估了實葶蔥的他感作用，其中對新疆特有、他感作用研究較少的鷹嘴豆、白皮洋蔥、蕪菁進行了他感作用比較，尤其選擇了作為實葶蔥野生近緣種的洋蔥，較全面地了解和掌握了實葶蔥因受體作物不同而表現出的他感作用，為實葶蔥引種馴化以及間套作過程中伴生植物的選擇提供了重要的參考依據。

韓小燕等[19]研究表明，胡蔥(Alliumascalonicum)水浸液對萵苣、小白菜、蘿卜和黃瓜幼苗生長整體上具有一定的促進作用。實葶蔥新葉水浸液對萵苣同樣具有促進作用，這與前人的研究結果一致，但實葶蔥新葉水浸液對黃瓜和大白菜表現出一定的抑制作用。韓海霞等[20]研究發(fā)現，5～30 mg/mL大蔥根系水浸液對櫻桃蘿卜(Daucuscarota)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數、活力指數和幼苗胚根長均有顯著的抑制作用，僅對幼苗的苗高產生顯著促進作用。這與本研究結果一致。證明實葶蔥新葉具有他感作用，但其作用類型因作物不同而不同。

已有研究證實蔥屬植物與大多數植物伴生生長良好，如玫瑰(Rosarugosa)、甜菜(Betavulgaris)和洋甘菊(Matricariarecutita)等，但會抑制豆類的生長，尤其對豆科的苜蓿(Medicagosativa)生長影響較嚴重[12]。本試驗以同屬于豆科的鷹嘴豆為受體材料，結果表明實葶蔥新葉水浸液對鷹嘴豆呈現抑制作用，這與前人研究結果相同，同時發(fā)現鷹嘴豆種子在萌發(fā)過程中污染率顯著低于其他受體種子，說明實葶蔥新葉水浸液有一定的抑菌作用，為實葶蔥開發(fā)利用提供了指導。

鄭麗等[21]研究發(fā)現，0.25%～2.5%紫莖澤蘭葉片提取液對10種受體植物均有他感作用；楊從軍等[22]研究發(fā)現番茄莖葉水提液質量濃度為5～40 mg/mL時，對7種蔬菜種子萌發(fā)均呈顯著抑制效果；朱艷霞等[23]研究發(fā)現，0.033～0.20 g/mL穿心蓮莖葉水提液對黃瓜種子發(fā)芽率無顯著影響，但顯著降低番茄的發(fā)芽率和發(fā)芽勢；本研究發(fā)現實葶蔥新葉水浸液顯著抑制黃瓜種子和番茄種子的發(fā)芽勢，這與前人研究結果相一致。就濃度方面而言，實葶蔥新葉水浸提液的他感作用強于紫莖澤蘭、番茄莖葉、穿心蓮莖葉。實葶蔥新葉水浸提對同種受體作物種子萌發(fā)的影響表現出不同的作用效果。實葶蔥凋落葉片水浸液在0～10 mg/mL對小白菜和大白菜種子萌發(fā)有促進作用，對小麥種子萌發(fā)具有抑制作用[13]；實葶蔥新葉水浸液對小白菜和小麥種子萌發(fā)同樣有促進作用，但對大白菜種子萌發(fā)具有抑制作用。說明實葶蔥新葉與凋落葉一樣都具有他感作用，但實葶蔥新鮮葉與凋落葉的他感作用類型不同，這是否與所含的他感物質不同有關，還有待進一步研究。

在間套作模式當中，洋蔥可與多類作物進行間套作。洋蔥與番茄套作可有效提升番茄口感[24]，分蘗洋蔥根系高濃度分泌物有利于土壤中過氧化氫酶、過氧化物酶、轉化酶及脲酶活性提高[25]。實葶蔥是洋蔥的野生近緣種，本試驗中實葶蔥新葉水浸液對洋蔥呈現抑制作用，實葶蔥與洋蔥的他感作用強弱比較以及其對土壤環(huán)境和其他植物產品品質是否存在影響，還有待進一步研究。

4 結 論

實葶蔥新葉水浸液對10種作物種子的萌發(fā)產生顯著影響，表明其水浸液中含有他感物質，具有他感作用，基于不同作物種類他感作用表現形式為促進或抑制，他感作用于種子萌發(fā)的不同階段，且具有濃度效應。從綜合他感效應指數可以看出，實葶蔥新葉水浸液對萵苣、小白菜、小麥和蕪菁具有促進作用，對洋蔥、黃瓜、大白菜、番茄、鷹嘴豆和胡蘿卜具有抑制作用。基于此研究結果，實葶蔥適合間套作的作物種類為蕪菁、萵苣、小白菜和小麥。自然條件下，實葶蔥年生活史中形成的新葉可以通過降雨、噴灌產生的淋溶等向環(huán)境中釋放他感物質，進而影響農田生態(tài)系統(tǒng)中其他作物種子的萌發(fā)。