彭科, 陳旭, 溫平, 韋怡, 楊志松*, 戴強

1. 彭州市規(guī)劃和自然資源局，四川 彭州 611930；

2. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002；

3. 中國科學(xué)院成都生物研究所，四川 成都 610041

對動物的活動節(jié)律研究一直是生物學(xué)家、動物學(xué)家和野生動物管理者感興趣的話題[1]。動物的節(jié)律行為從廣義上可以分為日節(jié)律、潮汐節(jié)律、月節(jié)律、季節(jié)性節(jié)律和年節(jié)律。早在1922年[2]就有科學(xué)家對動物活動節(jié)律進行研究。對物種的節(jié)律研究有助于我們了解環(huán)境對物種的影響[3]、物種間的競食關(guān)系[4]、物種的生境選擇[5]等科研價值。

對偶蹄類物種的活動節(jié)律研究有助于了解影響其活動模式和生境選擇的因素[5]。其中包括對覓食行為[6]、種間競爭[7]以及棲息地利用狀況[8]。早期科學(xué)家對動物的活動研究多數(shù)情況下都來自直接觀察[9]。隨著技術(shù)的進步很多科學(xué)家開始用相機來監(jiān)測野生動物行為活動[10-11]，我國最早于20多年前就開始使用紅外相機進行野生動物調(diào)查[12]。由于紅外相機具有持續(xù)不間斷的監(jiān)測能力，現(xiàn)在利用紅外相機來監(jiān)測野生動物已經(jīng)是一種常見的監(jiān)測手段，隨著紅外相機監(jiān)測技術(shù)的不斷成熟，從2012年開始我國關(guān)于使用紅外相機監(jiān)測野生動物的研究開始大量出現(xiàn)[13-15]。相較于傳統(tǒng)野生動物調(diào)查的方法，使用紅外相機調(diào)查野生動物具有很多優(yōu)勢[16]。紅外相機不僅可以用來做野生動物本底資源調(diào)查、野生動物的行為學(xué)研究，也能用于種群及群落參數(shù)估算以及保護區(qū)日常監(jiān)測和管理等多種用途[17]。近年來很多研究開始運用紅外相機來對特定有蹄類物種進行活動節(jié)律的研究，如扭角羚[18]，野豬[19]，黑麂[20]，中華斑羚[21]。但同時對多物種的活動節(jié)律研究還較少。

四川白水河國家級自然保護區(qū)有多種偶蹄類動物，本研究通過對四川白水河國家級自然保護區(qū)有蹄類物種的豐富度、活動節(jié)律、習(xí)性研究，一方面助于了解保護區(qū)內(nèi)偶蹄類物種種群狀況以及生活習(xí)性，有利于保護區(qū)管理人員了解保護區(qū)內(nèi)偶蹄類物種情況，為保護區(qū)管理工作提供一定幫助。另一方面對野生動物活動強度、活動習(xí)性的監(jiān)測能夠反映出物種的生存狀況和對環(huán)境的適應(yīng)，對物種的保護具有重要意義[22]。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

白水河自然保護區(qū)位于四川龍門山脈東南部，處于四川盆地向青藏高原東緣川西高山峽谷過渡帶，地勢由東南向西北遞增，相對高差懸殊，形成山高、坡陡、谷窄的地貌特征。介于北緯31°10′～31°29′、東經(jīng)103°41′～103°57′，是以大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、川金絲猴（Rhinopithecus roxellanae）、藏酋猴（Macaca thibetana）、綠尾虹雉（Lophophorus lhuysii）、 羚 牛 （Budorcas taxicolor）、 獨 葉 草（Kingdonia uniflora）等珍稀瀕危野生動、植物及其生態(tài)系統(tǒng)為主要保護對象的森林生態(tài)保護區(qū)。海拔1 481～4 814 m，屬亞熱帶濕潤氣候，四季分明，降雨充沛，年均氣溫15.6 ℃，年均降水量為932.5 mm，無霜期約276 d。根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蛱攸c，春季為3—5月，夏季為6—8月，秋季為9—11月，冬季為12月—次年2月。

1.2 紅外相機布設(shè)

依據(jù)保護區(qū)的地形和生境特征，2017年6月至2018年9月，在海拔1 415～3 564 m的14條巡護樣線上安裝了60個紅外監(jiān)測相機。主要以動物通道上或者明顯發(fā)現(xiàn)動物痕跡(如有糞便、臥跡、蹄印、水源點、尸體殘骸點等）較多的地方。相機固定于離地40～100 cm（視具體地形而定）的樹干上，相機鏡頭與地面平行，采取全天候監(jiān)測模式，統(tǒng)一設(shè)置拍攝模式、日期、靈敏度、拍攝間隔和閃光燈等，拍攝時間間隔1 min，每秒內(nèi)連續(xù)拍攝2張。

1.3 數(shù)據(jù)收集與處理

從2017年7月初到 2018年 9月的14個月內(nèi),每3個月收集一次紅外相機數(shù)據(jù)。對所獲得的紅外相機數(shù)據(jù)首先進行存儲并進行照片信息提?。ㄈ鐣r間、海拔），而后將各個位點的紅外相機在30 min內(nèi)觸發(fā)所拍攝到的物種照片作為一次獨立有效探測，也就是物種的一次有效活動時間。在這14個月時間內(nèi)共收集到有效動物照片數(shù)為3 240張,其中有蹄類物種共計發(fā)現(xiàn)六種，有蹄類照片數(shù)共計2 160張（見表1）。

表 1 6 種偶蹄類動物 4 個季節(jié)的照片數(shù)Tab. 1 Photos number of 6 ungulates in 4 seasons

1.4 紅外相機數(shù)據(jù)分析

1.4.1 相對多度分析

用6種偶蹄類動物的有效照片計算相對多度指數(shù)（Relative abundance index, RAI）[23]：RAI=Ai/N×100 其中，Ai代表第i類（i=1···6）動物出現(xiàn)的有效照片數(shù)，N代表有效照片總數(shù)。

1.4.2 年活動格局分析

計算月相對多度指數(shù)（Monthly relative abundance index, MRAI），分析6種偶蹄類動物的年活動規(guī)律：

其中，Mij代表第i月 (i=1···12)動物j出現(xiàn)的有效照片數(shù),分母Nj代表動物j在14個月當(dāng)中60臺紅外相機獲得的有效照片總數(shù)。

1.4.3 日活動規(guī)律及季節(jié)性差異分析

以每2 h為時間段，計算時間段相對多度（Time-period relative abundance index, TRAI），分析6種有蹄類動物的日活動規(guī)律圖[23]。

其 中 ,Tij代 表 第i類 (i=1···6)動 物 在 第j時 間 段(j=1···12)出現(xiàn)的有效照片數(shù)，Ni代表第i類動物的有效照片總數(shù)。季節(jié)差異性分析中Tijs代表第i類(i=1···6)動物在4個不同季節(jié)s中第j時間段出現(xiàn)的有效照片數(shù),Ni則代表第i類動物在不同季節(jié)的有效照片總數(shù)。

1.4.4 夜行性分析

以18:00—06:00作為夜行性分析時間段，以2 h為時間間隔，計算夜間相對多度(NRAI)[23]，依據(jù)偶蹄類活動時間段分布比例，分析6種偶蹄類動物的夜行性。

其中，Di代表第i類 (i=1···6 動物在夜間時間段j(j=1···6)出現(xiàn)的有效相片數(shù)，Ni代表第i類動物各時刻有效相片總數(shù)。若NRAI>13/24，則認為動物具有夜行性，反之則具有晝行性，接近則認為夜行性不明顯。

2 結(jié)果

2.1 相對多度

比較所有六種偶蹄類的相對多度，其中最高的為斑羚（RAI=51.2）和毛冠鹿（RAI=32.6），明顯高于其他物種。其余依次為林麝（RAI=13.2）、鬣羚（RAI=4.8）、羚牛（RAI=3.8），最少的為野豬（RAI=2.7）。

2.2 年活動格局

通過月相對多度分析六種偶蹄類的年活動格局，結(jié)果顯示：年活動格局較為相似的是斑羚和毛冠鹿（見圖1），都表現(xiàn)為單峰型，全年活動的峰值均出現(xiàn)在夏季，從秋季開始慢慢降低，到春季又開始慢慢回升。羚牛和野豬也較為相似，在年活動格局上顯示為雙峰型，都是在秋季和冬季較為活躍，在秋季達到活動的最高峰。鬣羚和林麝的年活動格局有異與其他4個物種（見圖1），林麝活動最強烈的時期在春季5月份，之后逐漸降低，但在12月和1月份有所回升。鬣羚的活動格局呈雙峰型主要集中在5月份和8月份，其中8月份最高，其余月份豐富度均較低。

圖 1 白水河國家級自然保護區(qū)6種有蹄類的年活動格局Fig. 1 Annual activity pattern of 6 ungulates species in Baishuihe National Nature Reserve

2.3 日活動節(jié)律

利用時間段相對多度對白水河國家級自然保護區(qū)6種有蹄類的日活動節(jié)律進行分析（見圖2）。其中斑羚和毛冠鹿的日活動節(jié)律較為相似都是在6:00—10:00和18:00—20:00相對豐富度較高，22:00—6:00相對多度較低，在14:00—16:00都出現(xiàn)了一個低谷。而林麝的活動高峰出現(xiàn)在20:00—22:00，之后開始慢慢下降，在8:00—10:00出現(xiàn)第二個活動高峰，而全天活動的最低谷出現(xiàn)在10:00—12:00點。鬣羚相對多度最高的時間段出現(xiàn)在6:00—8:00，之后持續(xù)降低，但在18:00—20:00時達到第二個活動高峰之后繼續(xù)降低，活動最弱的時間段在4:00—6:00以及22:00—24:00。羚牛一天的活動高峰出現(xiàn)在8:00—10:00，在10:00—14:00也保持較高的活動水平，在2:00—4:00以及20:00—22:00處于全天活動的最弱階段。野豬的日活動規(guī)律在8:00—10:00和16:00—18:00較高，最高活動時間段出現(xiàn)在14:00—16:00，活動最低谷出現(xiàn)在2:00—4:00。

2.4 日活動節(jié)律的季節(jié)性差異

斑羚（見圖3a）在春季的活動呈雙峰型，在10:00—12:00以及20:00—22:00時活動的高峰期，在22:00—2:00間幾乎沒有活動；夏季也呈雙峰型，在6:00—10:00以及18:00—20:00達到活動高峰，并且在全部時間段均又活動；秋季的活動高峰出現(xiàn)在6:00—8:00，但在8:00—12:00仍保持較高的活動水平；冬季活動的高峰期出現(xiàn)在12:00—14:00，但在0:00—2:00相比其他季節(jié)仍有活動。

圖 2 白水河國家級自然保護區(qū)6種有蹄類的日活動規(guī)律Fig. 2 Daily activity patterns of six ungulates species in Baishuihe National Nature Reserv

圖 3 白水河國家級自然保護區(qū)6種有蹄類不同季節(jié)的日活動規(guī)律差異Fig. 3 Daily activity patterns of six ungulates species in four seasons at Baishuihe National Nature Reserv

鬣羚（見圖3b）在春季活動高峰出現(xiàn)在6:00—8:00，但在8:00—10:00以及18:00—20:00仍保持較高的活動水平，在20:00—2:00間幾乎沒有活動；在夏季活動的峰值和春季一樣現(xiàn)在6:00—8:00，在8:00—12:00以及18:00—20:00也保持較高的活動水平；秋季的活動高峰也與春夏兩季一致，出現(xiàn)在6:00—8:00，但第2個高峰出現(xiàn)在10:00—14:00，同樣在14:00—16:00為發(fā)現(xiàn)活動；冬季鬣羚收集到的數(shù)據(jù)樣本較少，但從收集到的數(shù)據(jù)來看活動主要集中在晨昏。

林麝（見圖3c）在春季活動高峰在8:00—10:00，同時在18:00—22:00也保持較高的活動水平，在22:00—8:00間雖然也有活動，但是活動水平為全天最低點；夏季活動高峰出現(xiàn)在20:00—22:00，并且在22:00—10:00間仍然保持比較頻繁的活動水平，在10:00—20:00間活動水平較低；秋季的活動高峰在14:00—16:00和22:00—24:00，但在6:00—8:00以及20:00—22:00幾乎沒有活動；冬季活動高峰出現(xiàn)在18:00—20:00，之后20:00—2:00都保持較高的活動水平，而4:00—18:00活動水平整體都較低。

羚牛（見圖3d）在春季和夏季所發(fā)現(xiàn)的樣本量較少，因此未展現(xiàn)出活動規(guī)律；在秋季羚牛的活動高峰主要集中在10:00—14:00，其余時間雖有活動但是強度較低；在冬季的活動高峰出現(xiàn)在8:00—10:00，并在之后的10:00—20:00點也有持續(xù)的活動，整體波動較大。

毛冠鹿（見圖3e）林麝在春季的活動在16:00—22:00間保持較高水平，在18:00—20:00達到1天活動的最高峰；在夏季毛冠鹿的活動模式呈雙峰型，分別在6:00—10:00以及18:00—22:00表現(xiàn)出較強的活動能力，在全部時間段均有活動；秋季波動較大，分別在0:00—2:00，10:00—12:00，18:00—20:00都出現(xiàn)了活動高峰；冬季收集到的毛冠鹿樣本較少，但從收集到的數(shù)據(jù)來看，活動模式與秋季類似。

野豬（見圖3f）在全部季節(jié)收集到的樣本數(shù)量都較少，無法判斷出準確的活動規(guī)律。

2.5 夜行性分析

如圖4所示，所有6種動物種，林麝達到62.89%，明顯高于13/24，說明其夜間活動能力強，為典型的夜行性動物；毛冠鹿51.65%，接近13/24，表示其夜行性不明顯；其余4種物種夜間相對多度為野豬28%、斑羚27%、鬣羚18%、羚牛18%，都遠低于13/24，表明了這四種動物不具有明顯的夜行性。

圖 4 白水河國家級自然保護區(qū) 6 種有蹄類動物的夜間相對豐富度Fig. 4 Relative abundance of 6 ungulates species at night in Baishuihe National Nature Reserve

3 討論

本研究是首次利用紅外相機對白水河國家級自然保護區(qū)偶蹄類的活動規(guī)律和季節(jié)性差異進行的研究，研究結(jié)果顯示：六種偶蹄類在研究區(qū)域內(nèi)收集到的數(shù)據(jù)超過總數(shù)據(jù)的一半，達到66.6%，而其中相對多度最高的是斑羚42.9%，而羚牛、野豬和鬣羚在區(qū)域內(nèi)分布較少，這是由于物種數(shù)量和區(qū)域分布特性所決定的[24]。

從研究結(jié)果來看，研究區(qū)域6種偶蹄類物種的年活動格局隨著季節(jié)變化而變化，這一方面可能是與不同季節(jié)的食物資源的分布情況有關(guān)[25-26]；另一方面也和季節(jié)變化所引起的溫度變化和光照以及水資源有[27]。

從6個物種的日活動規(guī)律上來看，林麝雖然在8:00—10:00有比較強的活動水平，但是相比之下其夜間活動水平更高，這跟夜行性分析結(jié)果相一致，說明了林麝是一種較為明顯的夜行性物種；斑羚除了在晨昏保持較高的活動水平外，在晝間的其它時間也保持著較高的活動水平，這可能是與其取食習(xí)性有關(guān)[28]，而相對的夜晚活動水平明顯較低，這說明了斑羚是一種典型的日行性物種；羚牛、鬣羚和毛冠鹿的日活動節(jié)律最高峰都出現(xiàn)在清晨和傍晚，這也說明了這3個物種是典型的晨昏性物種[29]；而野豬雖然收集到的數(shù)據(jù)較少，但是從結(jié)果來看主要還是顯示晨昏性和晝行性，這也符合[30]的結(jié)論。但由于樣本量原因，羚牛、鬣羚、野豬在日活動節(jié)律中顯示的結(jié)果并不能完全真實的反應(yīng)出物種的日活動情況。

從季節(jié)性日活動差異接過來看斑羚與鬣羚在冬季在清晨的活躍高峰時間延后了，而傍晚的活動高峰相對提前，這是因為冬季白晝時間較短，日出時間延后而日落時間提前導(dǎo)致的；林麝雖然在各個季節(jié)的活動節(jié)律有些差異，但是整體來說在夜間活動水平還是較高；由于羚牛在春季和夏季采集到的樣本數(shù)據(jù)較少，因此在這兩個季節(jié)很難顯示出差異，但是羚牛在冬季所表現(xiàn)出來的活動節(jié)律與[31]所得出得結(jié)果相似；野豬雖然得到得數(shù)據(jù)樣本量較少，但是其顯示的各個季節(jié)的活動都基本處于10:00—18:00，春季集中在 14:00—16:00，與 [32]得出得結(jié)果相似。從研究結(jié)果我們可以發(fā)現(xiàn)，物種的活動模式雖然會隨著季節(jié)變化發(fā)生小的變動，但是并不會改變其基本的生活習(xí)性。

由于物種因此物種的活動模式也不盡相同，通過對研究區(qū)域的6種偶蹄類物種的活動節(jié)律和活動模式進行研究，發(fā)現(xiàn)與其它類似研究結(jié)果相比，雖然在大致研究結(jié)果上比較一致，但是還是出現(xiàn)了一些差異，一方面可能與數(shù)據(jù)量有關(guān)（在研究區(qū)域收集到的野豬、羚牛數(shù)據(jù)樣本量較少），另一方面可能與研究區(qū)域物種成分有關(guān)[33]，這有待進一步研究。

在野外，大多數(shù)野生動物通常對人為活動敏感，并且從行為習(xí)慣上來說，由于大多數(shù)野生動物多具備比較高的警覺性、部分物種屬于夜間活動頻繁的物種、生活及覓食區(qū)域人為難以到達等情況使得常規(guī)的監(jiān)測手段在野生動物監(jiān)測種有很多缺陷。而使用紅外相機監(jiān)測將是提升調(diào)查質(zhì)量的一種重要幫助手段。