溫平, 彭科, 陳旭, 韋怡, 楊志松*, 戴強

1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002；

2. 彭州市規(guī)劃和自然資源局，四川 彭州 611930；

3. 中國科學(xué)院成都生物研究所，四川 成都 610041

棲息地作為物種存在的基礎(chǔ)，時刻都在影響物種的存續(xù)[1-3]。每年有很多物種因為生境喪失和棲息地破碎化等生境適宜性下降的問題而導(dǎo)致滅絕[2,4-6]。在全球的所有哺乳類物種中有近四分之一的物種遭遇到由于這些原因而引起的滅絕危害[7]。因此，開展棲息地適宜性評價，對物種棲息地分布進(jìn)行預(yù)測，有助于了解物種棲息地現(xiàn)狀，從而為保護和管理提供有效的理論支撐[8,9]。

近年來各種對物種棲息地評估和空間分布預(yù)測的模型被廣泛運用，比較常用的有回歸模型、機理模型和生態(tài)位模型等[10-12]，其中生態(tài)位模型由于其對數(shù)據(jù)要求相對較少和預(yù)測結(jié)果精度高的優(yōu)勢而得到廣泛應(yīng)用[13,14]。而MaxEnt模型作為生態(tài)位模型種最常用的模型經(jīng)常被各個學(xué)者用于不同類型的研究區(qū)域、不同類型的研究物種的棲息地評價和預(yù)測。如：戎戰(zhàn)磊、黎運喜分別從保護區(qū)和廊道的方向出發(fā)對大熊貓的棲息地質(zhì)量進(jìn)行評價[15,16]，吳慶明、林原對鳥類潛在棲息地預(yù)測和營巢生境適宜性的分析[17,18]，齊曾湘、朱世兵對黑熊和東北虎的生境研究[19,20]。

白水河國家級自然保護區(qū)內(nèi)分布有國家一級保護動物羚牛（Budorcas taxicolor）、林麝（Moschus berezovskii）、國家二級保護動物斑羚（Naemorhedus goral）、鬣羚（Capricornis milneedwardsii）等有蹄類動物，具有較高的科研價值。通過GIS技術(shù)結(jié)合MaxEnt模型對白水河國家級自然保護區(qū)內(nèi)4種有蹄類物種生境適宜性進(jìn)行分析，分析影響這些物種的關(guān)鍵因子以及物種空間分布現(xiàn)狀，以期對保護區(qū)物種保護政策的制定和規(guī)劃提供相關(guān)科學(xué)合理的建議。

1 研究區(qū)域

白水河自然保護區(qū)位于四川龍門山脈東南部的彭州市境內(nèi)，屬于四川盆地向青藏高原東緣川西高山峽谷過渡帶，地勢由東南向西北遞增，相對高差懸殊，形成山高、坡陡、谷窄的地貌特征。白水河介于北緯 31°10′—31°29′、東經(jīng) 103°41′—103°57′之間，是以大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、川金絲猴（Rhinopithecus roxellanae）、藏酋猴（Macaca thibetana）、綠尾虹雉（Lophophorus lhuysii）、羚牛（Budorcastaxicolor）、林麝（Moschus berezovskii）、獨葉草（Kingdonia uniflora）等珍稀瀕危野生動、植物及其生態(tài)系統(tǒng)為主要保護對象的森林生態(tài)保護區(qū)，海拔落差懸殊，相對高差達(dá)3 333 m（1 481～4 814 m）。保護區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候，四季分明，降雨充沛，年均氣溫15.6 ℃，年均降水量為932.5 mm，無霜期約276 d。

2 研究方法

2.1 模型介紹

MaxEnt模型作為生態(tài)位模型中應(yīng)用最廣的模型，是基于已知的物種分布點位和環(huán)境變量，通過算法預(yù)測出物種的實際分布和潛在分布的一種模型。MaxEnt模型的工作原理是把研究區(qū)所有像元作為構(gòu)成最大熵的可能分布空間，將已知物種分布點的像元作為樣點，根據(jù)樣點像元的環(huán)境變量得出約束條件，探尋此約束條件下的最大熵的可能分布(即探尋與物種分布點的環(huán)境變量特征相同的像元)，據(jù)此來預(yù)測物種在研究區(qū)的生境分布。模型采用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve, ROC)及其曲線下面積(Area under curve,AUC)對預(yù)測結(jié)果的精度進(jìn)行檢驗，其值越大，表明環(huán)境變量與預(yù)測的目標(biāo)物種地理分布模型之間的相關(guān)性越大，預(yù)測效果越好。通常AUC值0.5～0.6為失敗，0.6～0.7為較差，0.7～0.8為一般，0.8～0.9為精確，0.9～1 為非常精確[21]。

2.2 數(shù)據(jù)來源與處理

MaxEnt模型需要的運用到的數(shù)據(jù)分為物種分布點位數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)。物種分布點位數(shù)據(jù)來源于2018年7月—2019年12月白水河保護區(qū)野外樣線調(diào)查數(shù)據(jù)、紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)以及保護區(qū)2011年科考報告中的點位數(shù)據(jù)。其中斑羚191個點位、林麝105個點位、羚牛83個點位、鬣羚58個點位。環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括：海拔、坡度、坡向（來源于地理空間數(shù)據(jù)云30 m級DEM數(shù)據(jù)），植被數(shù)據(jù)通過衛(wèi)星遙感影像解譯（來自地理空間數(shù)據(jù)云Landsat8系列30 m級影像），分類出中、低山灌叢；亞高山、高山草甸；亞高山灌叢；亞高山竹林；常綠、落葉闊葉混交林；流石灘稀疏植被；針葉林；針闊混交林；闊葉林；高山灌叢等十種植被類型。其他數(shù)據(jù)還包括來自保護區(qū)的河流、水域等相關(guān)數(shù)據(jù)。

2.3 模型預(yù)測方法

將物種分布點位數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)按照MaxEnt3.3所需要的格式進(jìn)行處理后導(dǎo)入MaxEnt中，按不同物種隨機選取該物種75%的數(shù)據(jù)用于建立模型，剩下的25%數(shù)據(jù)進(jìn)行精度驗證。利用刀切法(Jackknife)檢測變量的重要性，采用交叉驗證(Cross-validate)重復(fù)計算20次，以20次計算結(jié)果的均值作為棲息地適宜度指數(shù)(Habitat suitability index，HSI)。

采用受試者工作特征曲線(ROC曲線)下的面積(Area un-dercurve，AUC值)評判模擬結(jié)果的優(yōu)劣。在ARCGIS10.3中用自然間斷法對模型預(yù)測分布圖進(jìn)行重分類，分為適宜、次適宜和不適宜等3類。

3 研究結(jié)果

3.1 棲息地適宜性預(yù)測評估

ROC曲線評價結(jié)果（見圖1），經(jīng)過20次重復(fù)后斑羚的訓(xùn)練集AUC值為0.962（見圖1a），鬣羚的訓(xùn)練集AUC值為0.947（見圖1b），林麝的訓(xùn)練集 AUC值為 0.924（見圖 1c），羚牛的訓(xùn)練集AUC值為0.945（見圖1d）。結(jié)果表明四種有蹄類物種的MaxEnt預(yù)測結(jié)果均達(dá)到優(yōu)秀的水平。

3.2 有蹄類棲息地適宜性分布

對白水河4中有蹄類生境預(yù)測結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計后，其中羚牛適宜棲息地占保護區(qū)總面積的24%，次適宜棲息地占保護區(qū)總面積的34%，不適宜棲息地占保護區(qū)總面積42%；林麝適宜棲息地占保護區(qū)總面積的25%，次適宜棲息地占保護區(qū)總面積的35%，不適宜棲息地占保護區(qū)總面積40%；鬣羚適宜棲息地占保護區(qū)總面積的27%，次適宜棲息地占保護區(qū)總面積的19%，不適宜棲息地占保護區(qū)總面積54%；斑羚適宜棲息地占保護區(qū)總面積的14%，次適宜棲息地占保護區(qū)總面積的27%，不適宜棲息地占保護區(qū)總面積59%（見圖2）。

圖 1 白水河保護區(qū)四種有蹄類生境分布預(yù)測結(jié)果的ROC曲線驗證Fig. 1 ROC curve verification of habitat distribution prediction results of four ungulates in Baishuihe Nature Reserve

3.3 有蹄類物種生境適宜性與環(huán)境因子之間的關(guān)系

各個環(huán)境變量對不同物種的貢獻(xiàn)結(jié)果顯示（見表1），對斑羚貢獻(xiàn)最大的3個環(huán)境因子是坡向、坡度和落葉灌叢，貢獻(xiàn)百分比分別為19.5%、10%、8.1%；對鬣羚貢獻(xiàn)最大的3個環(huán)境因子是竹林、栽培竹林和落葉灌叢，貢獻(xiàn)百分比分別為18.5%、14.4%、11.8%；對林麝貢獻(xiàn)最大的3個環(huán)境因子是坡向、落葉灌叢和竹林，貢獻(xiàn)百分比分別為18.8%、13.9%、9.8%；對羚牛貢獻(xiàn)最大的3個環(huán)境因子是坡向、竹林以及落葉闊葉林，分別占貢獻(xiàn)比的23.3%、12%、11%。而相比之下對斑羚貢獻(xiàn)率最低的3種環(huán)境因子中是栽培竹林、溫性針葉林、建筑用地，對鬣羚貢獻(xiàn)率最低的3個環(huán)境因子是常綠落葉闊葉混交林、農(nóng)田、暖性針葉林，對林麝貢獻(xiàn)率最低的3個環(huán)境銀子是暖性針葉林、栽培竹林和建設(shè)用地，對羚牛貢獻(xiàn)最低的三個環(huán)境因子是建設(shè)用地、草甸、硬葉常綠闊葉林。

4 討論

圖 2 白水河保護區(qū)四種有蹄類適宜生境分布圖Fig. 2 Distribution map of suitable habitats for four ungulate species in Baishuihe Nature Reserve

近年來MaxEnt模型作為評價物種棲息地生境質(zhì)量中最常用的模型被廣泛運用于各種科學(xué)研究，從兩棲類到大型獸類，從昆蟲到植被，從全球范圍到物種廊道范圍都取得了較好的預(yù)測結(jié)果[22-25]。本研究利用MaxEnt模型對四川白水河國家級自然保護區(qū)4種有蹄類物種進(jìn)行生境適宜性評價，模型預(yù)測結(jié)果都超過0.9，證明模型預(yù)測結(jié)果優(yōu)秀，預(yù)測的結(jié)果能很好地展示現(xiàn)在保護區(qū)內(nèi)4種有蹄類物種的生境狀況。

表 1 生態(tài)因子貢獻(xiàn)率Tab. 1 Contribution rate of ecological factors

從適宜棲息地分布的研究結(jié)果來看，鬣羚的適宜棲息地面積在4種物種當(dāng)中是最多的，適宜生境斑塊破碎化程度也是最低的；林麝和羚牛適宜棲息地相對鬣羚要稍小一些，且適宜生境斑塊破碎化較為嚴(yán)重一些；而斑羚的適宜棲息地面積為4種物種中最小。從分布來看除羚牛以外其余3個物種的主要棲息地分布都在保護區(qū)南部海拔較低的地區(qū)。從3個物種的分布情況來看，不適宜的棲息地基本上都分布在北部區(qū)域。造成這個現(xiàn)象的原因一方面是此區(qū)域海拔較高，大部分區(qū)域海拔都在3 000 m，有蹄類物種能獲得的食物來源較少。另一方面可能5·12地震及隨后的地災(zāi)造成區(qū)域性的植被破壞，導(dǎo)致這些區(qū)域有蹄類分布較少，這也與李晟等研究結(jié)果相符[26]。從4個物種的棲息地分布預(yù)測結(jié)果來看，棲息地斑塊破碎化最嚴(yán)重的是羚牛，適宜棲息地斑塊連接性最好的是鬣羚。

影響不同物種的分布的環(huán)境因子不盡相同，但從結(jié)果來看坡向?qū)γ總€物種的起比較大的影響作用，在影響斑羚、林麝、鬣羚的影響因子中都排第一，在對鬣羚的影響因子排序中也排到第六。這是因為坡向是影響植被分布的關(guān)鍵因子，而植被是有蹄類物種的食物來源，因此對有蹄類的分布起重要作用。雖然竹林對鬣鱗、林麝和羚牛的分布影響都較強，但其他植被類型對幾個物種的貢獻(xiàn)率排序都不一樣，這表明了有蹄類在生境選擇中有一定重疊但又有各自不同的偏好，昶野等的研究也有類似的結(jié)果[27]。建設(shè)用地、農(nóng)田等干擾因子對幾個物種的分布影響都較小，這是由于建設(shè)用地和農(nóng)田等均分布在保護區(qū)內(nèi)邊緣，因此人為活動較少，造成的干擾較少。綜合來看影響物種棲息地分布的幾種類型的因子中，地形和植被因子對有蹄類的影響通常都有共同性，但是由于不同區(qū)域的干擾強度不一樣，因此干擾對物種在研究區(qū)域的分布影響也有較大區(qū)別[28]。