常海珍，彭宇，焦曉國，張增燾

(湖北大學生命科學學院，行為生態(tài)與進化研究中心，湖北 武漢 430062)

鞘翅目昆蟲多因鞘翅質地輕巧堅韌、體色絢麗多彩而廣受科研工作者的青睞，是仿生材料和色覺研究領域的重要類群.花金龜亞科是鞘翅目顏色最絢麗迷人的一類，鞘翅由多層薄甲殼素層組成，其表面的平行脊或凹槽構成外骨骼微觀結構.這種特殊結構可將白光分離成其分量波長[1]，而反射一系列特征性的或有序的彩虹狀光譜，產生絢麗多彩的金屬光體色[2-3]，但這種外觀顏色受層間距、觀察角度等多因素影響.花金龜大部分是白天活動的甲蟲，以暴露的樹液、腐爛水果、花粉花蜜為食[4]，其各項生命活動都受到光照的影響.白星花金龜ProtaetiabrevitarsisLewis，隸屬于鞘翅目Coleoptera，花金龜亞科Scarabaeidae，星花金龜屬Protaetia，在我國及周邊國家如蒙古、日本、朝鮮和俄羅斯都有分布，是一種常見的農作物和園林果樹害蟲.白星花金龜成蟲，體長17～24 mm，寬9～13 mm，橢圓形，背面較平，體較光亮，呈現(xiàn)出古銅色或青銅色金屬光澤，體表還有眾多散布的不規(guī)則白絨斑點綴[5]，十分美麗.因其成蟲和幼蟲經(jīng)常危害農作物和林果木草造成一定程度的經(jīng)濟損失，國內關于白星花金龜相關研究主要集中在害蟲防治領域.本研究主要通過光譜檢測系統(tǒng)，測量白星花金龜同種群成蟲兩種體色(青銅色和古銅色)個體反射光譜，統(tǒng)計分析二者的異同，為后續(xù)的相關研究奠定基礎，提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實驗蟲源2020年6月28日采集于湖北大學校園五區(qū)欒樹樹干，采集到白星花金龜活體16只，其中青銅色個體7只，古銅色個體9只.

1.2 材料處理挑選鞘翅結構完整體型相同(體長19～20 mm,寬9～10 mm)，發(fā)色明顯的青銅色和古銅色個體各5只，用毛筆清理干凈，CO2麻醉處理后，5 min內用于光譜檢測實驗.

1.3 白星花金龜成蟲反射光譜的測量在只考慮垂直入射光的前提下，使用Ocean Optic USB2000光譜儀(Ocean Optics Inc,Dunedin,Florida,USA)和OOIBase32TM光譜儀操作軟件(Version 2.40)光譜檢測系統(tǒng)測量[6-8]白星花金龜青銅色和古銅色體色個體身體4個部位的反射光譜，4個測量點(圖1)依次是：(1)前胸背板，(2)小盾片，(3)鞘翅中部，(4)鞘翅白斑，每個測試點記錄5次反射光譜數(shù)據(jù).

圖1 白星花金龜成蟲古銅色和青銅色個體光譜測量點(左：古銅色個體，右；青銅色個體)

1.4 數(shù)據(jù)處理白星花金龜成蟲兩種體色個體不同部位反射光譜檢測完畢后，先按標準光譜數(shù)據(jù)處理方法[6-9]進行描述性統(tǒng)計分析，然后再進行主成分分析(SPSS 23.0).光譜分析研究中，通常使用3個標準量化描述反射光譜[6-7]，即亮度(PC1)、色度(PC2)和飽和度(PC3).第一主成分(PC1)描述平均反射率亮度的變化，這形成了大部分光譜間的變化；第二和第三主成分(PC2和PC3)表示光譜形狀的變化[6-7].最后對3個主成分得分進行重復測量方差分析(SPSS 23.0)，以比較白星花金龜成蟲青銅色個體和古銅色個體身體4個測量點反射光譜的差異.

2 結果與分析

2.1 白星花金龜成蟲兩種體色4個測量點的反射光譜分析如圖2所示，白星花金龜成蟲兩種體色的個體4個身體測量區(qū)域都反射紫外光和人類可見光.在紫外光(300～400 nm)范圍內沒有顯示出峰值特點，但在人類可見光(400～700 nm)波段內，除測量點鞘翅白斑外，古銅色個體鞘翅都有單一的紅光反射峰(650～700 nm)，而青銅色個體除了都有明顯的紅光反射峰(650～700 nm)外，還明顯有黃綠光(530～580 nm)反射峰.在二種體色個體4個測量點中，都是小盾片光譜反射率最高，鞘翅白斑反射率最低，而且青銅色個體4個測量點的光譜反射率在300～650 nm范圍內都不低于古銅色個體光譜反射率.

(平均值±S.E.，n=5)，“--””古銅色個體，“--”青銅色個體圖2 白星花金龜兩種體色4個測量點的光譜反射率

2.2 反射光譜主成分分析白星花金龜二種體色個體4個測量點主成分分析結果顯示，整體比較二者體色光譜反射率有極顯著差異(F=0.370,df=3,P=0.001)，而且二者在3個主成分具體得分上也有不同差異：明度(PC1)差異顯著(F=4.746,df=1,P=0.036)，色度(PC2)差異極顯著(F=33.275,df=1,P=0.001)，飽和度(PC3)差異顯著(F=7.165,df=1,P=0.011).4個測量點的反射光譜主成分分析結果(表1)表明，除小盾片測量點得分總體沒有差異外，其他3個測量點得分總體都存在極顯著差異.測量點反射光譜明度(PC1)得分存在顯著差異的有鞘翅中部和小盾片，結合圖2可以發(fā)現(xiàn)青銅色個體鞘翅中部和小盾片比古銅色個體較明亮.測量點反射光譜色度(PC2)得分達到顯著差異的有鞘翅白斑、前胸背板和小盾片3個測量點，這說明青銅色個體這些部位比古銅色個體顏色要豐富多彩.測量點反射光譜飽和度(PC3)得分差異顯著的只有鞘翅中部，這表明此處二者顏色鮮艷度差異明顯.圖2體現(xiàn)古銅色個體有單一紅光反射波峰，峰帶寬；而青銅色個體有2個反射峰，且峰帶窄.所有結果表明：青銅色個體不僅比古銅色個體要明亮，而且還較古銅色個體顏色更多彩更絢麗.

表1 白星花金龜成蟲古銅色和青銅色個體4個測試點反射光譜主成分方差分析結果

3 討論

鞘翅目白星花金龜ProtaetiabrevitarsisLewis是我國園林和大田農作物的廣泛危害性害蟲[10]，幼蟲破壞根系結構，成蟲為害花果莖干.在湖北大學校園采集白星花金龜成蟲時，發(fā)現(xiàn)其種群中青銅色和古銅色成蟲個體大量聚集破壞欒樹韌皮部，吸食汁液.這也是甲蟲及花金龜研究工作多聚焦于害蟲防治領域的原因，關于白星花金龜體色及相關適應性行為學的研究少有報道.本研究發(fā)現(xiàn)白星花金龜成蟲兩種體色都反射紫外光(260～400 nm)和可見光(400～700 nm)，但是身體不同的部位光譜反射率又有差異，總體上青銅色個體體色較古銅色個體明亮而絢麗多彩.白星花金龜種群出現(xiàn)不同體色的成蟲個體，可能與鞘翅微觀結構及環(huán)境條件有關，其反射光譜也可能受環(huán)境因素(觀察角度、濕度等)的影響，產生不同的視覺效果.已有研究表明，體色差異所產生的光學信號很可能服務于種內信息交流(性選擇、交配行為等)及種間競爭(隱蔽、防御天敵)，在光照條件下有些甲蟲可以感知并利用特殊視覺信號發(fā)現(xiàn)彼此，同種交流[11]，也可以保護自己以及降低被捕食的風險.光照時間及環(huán)境溫度隨著季節(jié)的變化，甲蟲種群多型體色個體間所占比例會發(fā)生變化，鞘翅顏色斑型不同個體的交配行為、產卵量明顯受到影響[12-13].大量研究發(fā)現(xiàn)昆蟲及其眾多捕食者[6-9](跳蛛、鳥類等)都有區(qū)別于人類視覺的其他視覺能力(紫外視覺、偏振視覺等)，這些視覺能力被他們感知并利用在種間識別、信息交流、覓食及防御天敵等眾多方面[14-18].

總之，我們發(fā)現(xiàn)白星花金龜成蟲青銅色個體和古銅色個體都反射紫外光，而且青銅色個體明顯較古銅色體色亮麗多彩.在漫長的種群演化進程中，這種性狀能夠適應自然選擇，說明它利于種群進化，但它對個體的生命活動有多大的影響，在種群演化過程中有什么作用，還需要從眾多知識層面去努力探索.