倪廣艷

1 中國科學(xué)院華南植物園, 廣州 510650 2 中國科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650

有些外來樹種具有良好的環(huán)境適應(yīng)性,它們?cè)诨纳皆炝趾退帘３址矫姘l(fā)揮了重要作用,也在生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)生活方面發(fā)揮著積極作用。不少外來樹種由于易生長(zhǎng)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn),其引種普遍受世界各國的重視。隨著對(duì)植物資源研究的不斷深入,開發(fā)力度增大,外來樹種引種也在全球范圍內(nèi)愈演愈烈,以至于部分被引種的外來樹種已對(duì)林業(yè)健康、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能造成了嚴(yán)重破壞,成為名副其實(shí)的入侵樹種。近年來,關(guān)于外來樹種對(duì)本地森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響的報(bào)道增加,同時(shí)關(guān)于引種樹木具有入侵潛力或已成為入侵樹種的報(bào)道也不斷出現(xiàn)[1- 3],如北美的烏桕(Sapiumsebiferum)、檉柳及相關(guān)樹種(Tamarixramosissima,Tamarixspp.)[4],在南非地區(qū)也有二十多種外來樹種被作為入侵種報(bào)道[5]。入侵專業(yè)雜志《Biological Invasions》在2014年以?？问綀?bào)道了全球外來樹種的入侵情況,并指出這是人類即將面臨的環(huán)境問題和挑戰(zhàn)[6]。目前,我國的森林資源也面臨著巨大的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)壓力,雖然關(guān)于我國的外來樹種、具有潛在危害的外來樹種,以及已經(jīng)被認(rèn)定為入侵樹種的外來樹種的數(shù)量均未見權(quán)威統(tǒng)計(jì),但是諸如北方的火炬樹(RhusTyphina)、巴西胡椒木(Schinusterebinthifolius)、楊樹(Populusspp.),南方的桉樹(Eucalyptusspp.)等,盡管這些樹種的入侵性和危害性尚存在爭(zhēng)議,但不可否認(rèn)它們已對(duì)部分生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了嚴(yán)重影響[7- 8]。本文將不再贅述外來樹種對(duì)生態(tài)和社會(huì)的積極效應(yīng),而重點(diǎn)關(guān)注其引種風(fēng)險(xiǎn),為積極防控以及效益最大化提供理論支撐。

植物通過蒸騰作用將根系從土壤吸收的水分輸送到各個(gè)器官,以滿足體內(nèi)各種生命代謝活動(dòng)的需求,最終以水汽形式從葉片、枝條或樹干逸散到體外。蒸騰過程形成的水分傳輸是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要驅(qū)動(dòng)力。由于引種時(shí)的人為選擇,引種的外來樹種生長(zhǎng)速度往往較本地樹種快,耗水量也相對(duì)比本地樹種高[9-10],因此它們的引入會(huì)影響區(qū)域內(nèi)其他生態(tài)過程如碳、氮循環(huán)等的水分供給,進(jìn)而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能[11]；然而,也有學(xué)者認(rèn)為,盡管外來樹種用水量大,但若經(jīng)營得當(dāng),會(huì)增加森林群落的生物多樣性、提高群落用水效率等,有利于本地生態(tài)系統(tǒng)的健康[12]。因此,評(píng)價(jià)被引種的外來樹種對(duì)原有生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)的影響,預(yù)測(cè)其可能的生態(tài)危害,不僅需要深入研究其個(gè)體的用水特征,還要綜合研究其所處群落的水循環(huán)特征。面對(duì)當(dāng)前外來樹種引種力度加大,引種樹種增多、種植面積增加而水資源普遍虧缺的形勢(shì),了解外來樹種的耗水特征,正確合理地評(píng)價(jià)外來樹種的引入對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)的影響,有助于指導(dǎo)森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用,實(shí)現(xiàn)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,有重要意義。

1 外來樹種的水分利用特征

外來樹種之所以被世界各國重視并廣泛引種,與其自身的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)密不可分。與鄉(xiāng)土樹種相比,被成功引種的外來樹種往往具有較高的相對(duì)生長(zhǎng)率[13],還具有更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力[14]。已有研究指出,不少外來樹種比鄉(xiāng)土樹種具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的重要生理基礎(chǔ)是其耗水量更高[9-10, 15- 17],并因此影響森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他生態(tài)過程(如碳、氮循環(huán)等)的水分供應(yīng),最終影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能[11]。外來樹種極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力使其能夠在諸多不利條件下頑強(qiáng)地生長(zhǎng),較突出地體現(xiàn)為以抗孔穴化為主的強(qiáng)抗旱能力[18-19]、高效的水分傳輸[20]和利用能力[21],這些生理特性除了需要樹木調(diào)整自身水力結(jié)構(gòu),如導(dǎo)管直徑、紋孔膜大小以及導(dǎo)管間的水力連接度等,還需要以消耗大量的土壤水分及營養(yǎng)資源為基礎(chǔ)[9-10,15-16]。外來樹種的這些生理特性均與水分利用息息相關(guān),并影響植物器官、個(gè)體、群落乃至集水區(qū)的水量平衡和水循環(huán)。

1.1 生態(tài)系統(tǒng)尺度

研究者在研究外來樹種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水資源的影響時(shí)常以集水區(qū)為研究對(duì)象,圍繞被引入的外來樹種對(duì)集水區(qū)內(nèi)地表徑流和地下水補(bǔ)充的影響等開展研究,如分析外來樹種人工林和對(duì)照林(鄉(xiāng)土樹種)內(nèi)地表徑流的差異,以及外來樹種種植前后地表徑流和留存水的動(dòng)態(tài)變化等[5,22-23]。由于南非地區(qū)水資源缺乏問題尤為突出,一些學(xué)者較早地在該區(qū)域開展了外來樹種引種對(duì)水資源影響的系統(tǒng)性研究,發(fā)現(xiàn)在南非德拉肯斯堡地區(qū)種植松樹20年后,地表徑流量降低了82%[24]；在西開普地區(qū)種植松樹23年后,地表徑流量下降了55%[25]；在姆普馬蘭加省的松樹和桉樹完全取代草地6—12年后,該地區(qū)地表徑流因土地利用模式的改變而完全干枯[26]；紅客沙谷的外來樹種比鄉(xiāng)土植物水分蒸發(fā)量更大、蒸發(fā)速率更快,導(dǎo)致地表徑流量更低[27]。在生態(tài)系統(tǒng)水平上,外來樹種的耗水量大,大面積人工種植在改變植被類型的同時(shí)也會(huì)給本地生態(tài)系統(tǒng)帶來水分損失[28]。在歐洲、北美等地也已有不少關(guān)于外來樹種水分利用的研究；然而,這些研究更多是從群落、個(gè)體或小尺度水分利用特征方面開展的,從生態(tài)系統(tǒng)角度開展的研究并不多見[9]。

生態(tài)系統(tǒng)尺度的水分利用研究往往涉及到模型的運(yùn)用,而模型的假設(shè)、參數(shù)的選擇及數(shù)據(jù)處理的方法等均會(huì)影響模型模擬的結(jié)果。隨著模型參數(shù)的不斷細(xì)化和調(diào)整,近年來有關(guān)南非外來樹種入侵對(duì)森林年地表徑流影響的研究結(jié)果與1998年普查的結(jié)果差異較大[29]。利用彭曼公式模型可以較準(zhǔn)確地估測(cè)入侵南非的松樹(Pinuspinaster&P.halepensis)的林分蒸騰量,而利用地表能量平衡法估測(cè)的森林蒸散量的結(jié)果,往往會(huì)因受森林土壤環(huán)境異質(zhì)性的影響而不準(zhǔn)確[30]。盡管生態(tài)系統(tǒng)水平上水分利用研究結(jié)果的準(zhǔn)確性存在一定不足,但研究結(jié)果在一定程度上仍可以為從大尺度評(píng)價(jià)外來樹種水資源消耗、水文效應(yīng)乃至其他生態(tài)效應(yīng)提供理論和數(shù)據(jù)支撐。

1.2 樹木整樹水平

樹木整樹耗水特性是選擇造林樹種與合理配置林分的重要參考,因此外來樹種的水分傳輸能力、規(guī)律特別是耗水特性已受到國內(nèi)外樹木水分生理學(xué)家、生態(tài)學(xué)家的普遍關(guān)注。與鄉(xiāng)土樹種相比,外來樹種通常更高大、生長(zhǎng)更快、根際更深,使其在增加森林生態(tài)系統(tǒng)地上部分生物量的同時(shí),也提高了土壤水分蒸發(fā)、蒸騰損失量[15],降低地表徑流量以及地下水的補(bǔ)充量[31]。

利用樹干液流技術(shù)測(cè)定整樹蒸騰是目前研究整樹水分利用的最常用方法之一,該方法能較真實(shí)地反映整樹在不同時(shí)間(時(shí)、日、季節(jié)、年等)尺度上的蒸騰耗水格局和耗水量,同時(shí)該方法還具有操作簡(jiǎn)單、測(cè)量精度高的優(yōu)點(diǎn)[32],因此,許多國內(nèi)外學(xué)者利用該技術(shù)來研究外來樹種的水分利用。Cavaleri等[10]采用去除入侵種并結(jié)合熱消散探針研究了夏威夷群島入侵樹種(Cecropiaobtusifolia,Macarangamappa,Melastomaseptemnervium)和鄉(xiāng)土樹種(Metrosiderospolymorpha)的用水特征,發(fā)現(xiàn)去除入侵樹種樣地在林分水平的用水量?jī)H為入侵樹種樣地的一半；去除入侵樹種后,伴生鄉(xiāng)土樹種呈現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償性水分利用特征。夏威夷群島外來樹種柳葉桉(Eucalyptussaligna)和墨西哥光蠟樹(Fraxinusuhdei)的液流密度和整樹水分利用量均高于鄉(xiāng)土樹種多型鐵心木(Metrosiderospolymorpha),它們立地水平的水分利用量比多型鐵心木的高3—9倍,同時(shí)墨西哥光蠟樹的日用水量是多型鐵心木的2倍[9]。

基于氣孔CO2/H2O交換的耦合和CO2同位素分餾原理測(cè)定植物(木質(zhì)部、葉片等)δ13C可以反映植物的水分利用效率[33],因此穩(wěn)定性同位素分析技術(shù)也是研究植物水分利用的一個(gè)重要方法。這一方法多被用于研究植物及植物功能群在較長(zhǎng)時(shí)間尺度上與環(huán)境變化及氣候變遷等的關(guān)系[34-35],不少學(xué)者也嘗試用該方法研究外來樹種的水分利用。如Wang等[36]利用穩(wěn)定同位素結(jié)合冠層CO2/H2O耦合交換的原理測(cè)定華南丘陵地區(qū)馬占相思人工林的林分冠層蒸騰,并以此估算該人工林冠層吸收CO2通量,發(fā)現(xiàn)馬占相思冠層CO2吸收的日變化與冠層氣孔導(dǎo)度變化密切相關(guān),其季節(jié)變化受冠層氣孔導(dǎo)度對(duì)水汽壓虧缺、光合有效輻射及土壤水分虧缺敏感度的影響。Stratton 和 Goldstrein[14]比較夏威夷Lana′i島入侵樹種巴西胡椒木(Schinusterebinthifolius)和7種鄉(xiāng)土優(yōu)勢(shì)樹種葉片δ13C,發(fā)現(xiàn)前者具有更強(qiáng)的表型可塑性,如濕季莖稈生長(zhǎng)快、CO2/H2O吸收和交換快,干季葉片水勢(shì)高、水分損失率低,以保證水分的有效利用。外來樹種樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和小鉆楊(Populus×xiaozhuanica)、鄉(xiāng)土樹種油松(Pinustabuliformis)和榆樹(Ulmuspumila)的年輪δ13C均隨溫度升高而增加,且外來樹種的增加幅度更大,顯示其經(jīng)受了更大的水分壓力[37]。由于利用穩(wěn)定同位素測(cè)算水分利用效率的方法比傳統(tǒng)的利用物質(zhì)生成與水分消耗關(guān)系計(jì)算的方法更加便捷,也比利用蒸騰與光合的關(guān)系計(jì)算得到的瞬時(shí)水分利用效率更加可靠,因此測(cè)定植物不同部位的穩(wěn)定同位素不僅可以為探索全球變化提供可靠的證據(jù),也可用作植物選育的一個(gè)重要指標(biāo),可以從水分利用效率角度選育出符合引種需求的外來樹種。值得注意的是,穩(wěn)定同位素具有除了種間差異[38],還具有種內(nèi)差異,與其生長(zhǎng)參數(shù)如生物量、高度等呈明顯正相關(guān),該相關(guān)關(guān)系的強(qiáng)弱還隨水分條件及樹齡的變化而變化[39],因此利用穩(wěn)定同位素研究植物水分利用效率需綜合考慮植物生長(zhǎng)環(huán)境的水分條件以及個(gè)體特征等。

1.3 枝條和葉片水平

Zeballos等[40]通過比較阿根廷中部地區(qū)森林中8種外來樹種和12種鄉(xiāng)土樹種的葉片特征,發(fā)現(xiàn)前者的最小葉片水勢(shì)(Ψmin)更高、木材密度(wood density)更低,致使木質(zhì)部水分傳輸效率更高；同時(shí),外來樹種的比葉面積(specific leaf area,SLA)更高,說明其獲取資源的能力更強(qiáng)。Pratt 和 Black[41]通過研究美國5個(gè)州的5對(duì)外來和鄉(xiāng)土樹種的木質(zhì)部水分特性,發(fā)現(xiàn)它們木質(zhì)部水力導(dǎo)度(KS)及75%水力傳導(dǎo)率喪失時(shí)葉片水勢(shì)(Ψ75)的差異不顯著,認(rèn)為外來樹種的葉片水力特性并無優(yōu)勢(shì)。Cavaleri和Sack[28]應(yīng)用meta分析比較了37對(duì)入侵和鄉(xiāng)土植物的最小葉片水勢(shì)(Ψmin)及30對(duì)入侵和鄉(xiāng)土植物的正午葉片水勢(shì)(Ψmd),發(fā)現(xiàn)入侵植物的Ψmin比鄉(xiāng)土植物的低73%,而二者Ψmd的差異不明顯,表明外來植物需要克服更大的葉片/土壤水勢(shì)梯度以獲取土壤水分；但是,該研究的對(duì)象主要是草本植物,結(jié)果又與Zeballos等[40]報(bào)導(dǎo)的外來樹種的結(jié)果相反,因此上述結(jié)論是否適用木本植物仍有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。綜上,這些研究所涉及的水力特征實(shí)際上反映的是植物在葉片和枝條水平上調(diào)節(jié)和緩解水柱張力的能力,而植物的水力調(diào)節(jié)能力不僅與葉片和枝條的水力結(jié)構(gòu)有關(guān),還與樹木儲(chǔ)存水、樹形特征(如樹高、胸徑、邊材面積、冠幅等)及樹齡等密切相關(guān)[42-43]。

水汽交換是植物水分利用的重要生理參數(shù)之一。早期,?；跍y(cè)定盆栽實(shí)驗(yàn)(幼苗)的氣孔水汽交換來研究外來樹種的水分利用。例如,廖觀榮等[44]研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量越高,幼齡桉樹(剛果W5)蒸騰量越大；趙平等[45]發(fā)現(xiàn)馬占相思在低水汽壓虧缺下冠層平均氣孔導(dǎo)度高于鄉(xiāng)土樹種桃金娘、九節(jié)及荷木,更加耐旱,適用于華南丘陵地區(qū)的植被恢復(fù)。段愛國等[46]通過研究金沙江干熱河谷29個(gè)造林樹種盆植苗在干旱脅迫下的蒸騰耗水特性,將它們的蒸騰耗水率分為高、亞高、亞低和低4類,用以指導(dǎo)造林和林分改造。

葉片和枝條水平的研究結(jié)果在很大程度上反映了植物局部水分利用特征,也從生理學(xué)角度闡釋了植物適應(yīng)不同水分條件的策略：植物通過調(diào)節(jié)葉片、枝條的水力結(jié)構(gòu)以適應(yīng)不同的水分條件,調(diào)節(jié)能力的大小反映了它們獲取和利用水資源能力的強(qiáng)弱[47-48]。趙平[49]報(bào)道了外來樹種馬占相思林冠層蒸騰對(duì)水汽壓虧缺的響應(yīng)模式呈現(xiàn)出明顯的兩個(gè)階段,即當(dāng)水汽壓虧缺(vapor pressure deficit,VPD)<0.85 kPa時(shí),冠層蒸騰主要受氣孔導(dǎo)度控制；而當(dāng)VPD>0.85 kPa時(shí),則受水力導(dǎo)度和氣孔導(dǎo)度協(xié)同控制。已在南非地區(qū)造成入侵的灰楊(Populuscanescens)的水力阻力(hydraulic resistance)變化范圍為1.4 MPa h/g(大樹)—14.3 MPa h/g(小樹),顯著高于溫帶地區(qū)的大多數(shù)樹種；這種高水力阻力不僅可以保證木質(zhì)部的連續(xù)輸水,還可以有效地避免樹木直接受水汽壓虧缺控制而過度失水[50]。歐洲的外來樹種臭椿(Ailanthusaltissima)和鄉(xiāng)土植物花梣(Fraxinusornus)在面對(duì)干旱和高溫時(shí)的用水策略不同,花梣的耐旱性更強(qiáng),而臭椿不耐旱但水分傳輸更快,而且可以修復(fù)過度干旱引起的水力傷害,后者總體表現(xiàn)出更強(qiáng)的表型可塑性[20]。綜上結(jié)果顯示,外來樹種可以通過調(diào)節(jié)整樹水力結(jié)構(gòu)以避免木質(zhì)部的空穴化,實(shí)現(xiàn)水分的持續(xù)傳輸和有效利用,但外來樹種的水力結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)能力是否高于鄉(xiāng)土樹種,目前還不清楚。

綜上,無論是生態(tài)系統(tǒng)、整樹還是枝條葉片水平的研究在反應(yīng)不同空間層次的問題上各有優(yōu)點(diǎn),只是在尺度擴(kuò)展時(shí)由于缺少合理有效的尺度轉(zhuǎn)換因子,目前還難以實(shí)現(xiàn)從枝條水平向整樹、乃至生態(tài)系統(tǒng)水平的尺度擴(kuò)展。

2 外來樹種對(duì)水資源的影響

2.1 影響水質(zhì)與元素循環(huán)

外來樹種通常能分泌多種化感物質(zhì),如酚酸和揮發(fā)油等,這些化感物質(zhì)不僅可以作為生物抑制劑來改變土壤元素循環(huán),還可以通過土壤侵蝕和地表徑流等途徑來影響地表水的水質(zhì)[24]。例如,入侵南非的傘樹(Acaciasaligna)分泌的酚酸使土壤內(nèi)多種元素的濃度增加近2倍,直接改變鄉(xiāng)土植物的生長(zhǎng)環(huán)境[51]；傘樹凋落物的數(shù)量明顯高于本地植物,凋落物中N的含量是本地植物的3倍,其凋落物進(jìn)入土壤后也會(huì)改變土壤元素組成,因此傘樹覆蓋區(qū)內(nèi)土壤N含量顯著高于非覆蓋區(qū)[52]。南非高山硬葉灌木林內(nèi)有多種入侵植物會(huì)分泌化學(xué)物質(zhì)(如多酚類),這些化學(xué)物質(zhì)被降解成腐殖質(zhì)及其他有機(jī)物后進(jìn)入水體,導(dǎo)致水體顏色變暗,pH和P含量降低[24,53]。外來樹種入侵還會(huì)加劇入侵地土壤水分的蒸發(fā)蒸騰,導(dǎo)致土壤鹽堿度升高。如美國科羅拉多州被檉柳(Tamarixspp.)入侵區(qū)域內(nèi)地下水的鹽度是周邊未被入侵區(qū)域的4倍[54]；外來豆科植物黑荊(Acaciamearnsii)葉片的N含量高于非固氮鄉(xiāng)土植物的,較高的土壤可利用水分更有助于提高葉片的N含量,并改變?nèi)郝渲衅渌麡浞N的 N含量及動(dòng)態(tài)[55]；外來樹種臭椿(Ailanthusaltissima)則會(huì)降低土壤N含量[56]。目前,雖然從理論上理解了外來樹種入侵會(huì)改變地下水水質(zhì),但對(duì)于外來樹種入侵引起的土壤化學(xué)組成和含量的變化,乃至地下水化學(xué)和水質(zhì)變化的認(rèn)識(shí)仍非常有限,而且由于缺乏生態(tài)系統(tǒng)水平的研究,外來樹種入侵對(duì)區(qū)域內(nèi)的元素循環(huán)影響也不清楚。

2.2 對(duì)水資源環(huán)境的影響

在生態(tài)系統(tǒng)和整樹水平的研究結(jié)果顯示,外來樹種的耗水量通常比本地樹種高,在降雨量少、水資源寶貴的南非[5]、印度中部[57]等地區(qū)引種外來樹種已造成了大量水分損失。在我國西南地區(qū)種植的巨尾桉(Eucalyptusgrandis×Eucalyptusurophylla)的水分利用效率高、生物量大,雖然還未引起過多的水分消耗,但其林下徑流系數(shù)較本地自然林的高,不利于林內(nèi)水分保存[58]。然而,并非所有外來樹種都會(huì)消耗更多土壤水分,并對(duì)引種地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響。如我國雷州半島尾葉桉(Eucalyptusurophylla)人工林的用水量未超過林區(qū)內(nèi)的年降雨量,不影響當(dāng)?shù)氐乃止?yīng)[59]；廣東省內(nèi)人工林的潛在蒸散量低于林區(qū)降雨量,因此大規(guī)模造林不會(huì)使當(dāng)?shù)厮Y源供應(yīng)量下降[60]。利用Meta分析全球尺度人工造林(以外來樹種為主)對(duì)區(qū)域水循環(huán)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),在天然徑流量小于年降雨量10%的地區(qū),人工造林可導(dǎo)致河流斷流；而在天然徑流達(dá)到年降雨量30%的區(qū)域,造林可使徑流量減少一半甚至更多[61]。因此,雖然不少外來樹種的耗水量大,但籠統(tǒng)地認(rèn)為它們會(huì)消耗更多的土壤水分并不確切,還需要考慮集水區(qū)內(nèi)的降雨量、蒸散量與徑流量等決定區(qū)域內(nèi)水量平衡的環(huán)境因素。外來樹種所處的氣候帶也與其對(duì)林區(qū)水資源的影響有關(guān),如溫暖濕潤地區(qū)的入侵植物與本地植物之間的用水差異比干旱寒冷地區(qū)的差異大[9]。

森林水資源除了受集水區(qū)層次影響外,還受樹種個(gè)體特征(立木密度、樹木大小、年齡、邊材分布、根系分布、根系生長(zhǎng)速率、個(gè)體生長(zhǎng)速率等)、群落特征(冠層、物種組成、林下植被多樣性、土壤水分狀況及小氣候環(huán)境等)等的共同影響。通過研究埃塞俄比亞南部地區(qū)兩種入侵樹種墨西哥柏木(Cupressuslusitanica)、藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)和鄉(xiāng)土樹種鐮葉羅漢松(Podocarpusfalcatus)的土壤-植物水分動(dòng)態(tài)時(shí)發(fā)現(xiàn),墨西哥柏木的冠層密閉、根系分布淺,其生長(zhǎng)的土壤最干燥,這在降雨量低的時(shí)候尤其明顯,說明外來樹種的耗水的量與其根系、冠層等密切相關(guān)[62]。14—15年齡的藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)和黑荊(Acaciamearnsii)混合林的冠層光合能力、地上與地下生物量比例均比它們各自純林的高,致使混合林的水分利用率更高[21]。幾種造林樹種(Betulapapyrifera,Populustremuloides,Pinusbanksiana,Piceamariana)的冠層蒸騰(EC)與群落內(nèi)植物的細(xì)根量呈顯著正相關(guān),但與葉面積指數(shù)、胸高斷面積及邊材面積等的相關(guān)性不明顯[63]。在津巴布韋東北部地區(qū)原為牧場(chǎng)的草場(chǎng)內(nèi)種植赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)以后,其林下草本植物的種數(shù)、高度和組成接近于天然草場(chǎng)的[64]。

綜上所述,正確、合理地評(píng)價(jià)外來樹種對(duì)其林區(qū)水資源環(huán)境的影響需要結(jié)合區(qū)域內(nèi)降雨量、降雨分布、造林前后地表徑流、群落特征及樹種個(gè)體特性等諸多環(huán)境與生物因素。以外來樹種進(jìn)行造林工程,在考慮經(jīng)濟(jì)利益的同時(shí),還需兼顧生態(tài)效益與環(huán)境安全,這在當(dāng)前水資源時(shí)空分布差異大、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)活動(dòng)對(duì)水資源需求量增加的背景下尤為重要。

3 展望

外來速生樹種不僅可以為社會(huì)提供木材和纖維,防控森林水土流失,為社區(qū)和公園提供美學(xué)享受和舒適的環(huán)境,還可以給政府和人民帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)效益；但是,由于外來樹種自身生長(zhǎng)的特征,一旦失控也會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng),因此部分外來樹種的引種被認(rèn)為是一種威脅水資源安全的利用方式[65]。如何平衡經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益之間的矛盾,最大程度地發(fā)揮外來樹種的作用,是政府部門和林業(yè)經(jīng)營者不容忽視的問題,而該問題的解決很大程度上取決于對(duì)外來樹種本身及其對(duì)本土生態(tài)系統(tǒng)所產(chǎn)生影響的認(rèn)識(shí)?；谝陨涎芯楷F(xiàn)狀,結(jié)合外來樹種可能的發(fā)展趨勢(shì),我們從合理利用外來樹種,防控危害蔓延的角度提出以下幾點(diǎn)研究方向。

3.1 綜合認(rèn)識(shí)耗水特性,合理評(píng)價(jià)水資源效應(yīng)

正確認(rèn)識(shí)外來樹種的耗水特性是合理評(píng)價(jià)外來樹種對(duì)水資源影響的重要前提。受研究手段和方法的限制,無論是在葉片和枝條、植物個(gè)體水平,還是從個(gè)體向群落、群落向生態(tài)系統(tǒng)擴(kuò)展,每個(gè)環(huán)節(jié)均受環(huán)境因素的影響,加之尺度推繹本身的誤差,最終都會(huì)引起研究結(jié)果的偏差。因此,未來研究中需要學(xué)者綜合利用多種技術(shù)手段,厘清外來樹種耗水受集水區(qū)及群落環(huán)境因素等的影響,解析外來樹種的水分利用及其隨環(huán)境的變化；同時(shí),結(jié)合被入侵生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)水分平衡狀態(tài)的空間異質(zhì)性,正確評(píng)價(jià)外來樹種人工林的正面和負(fù)面效應(yīng),平衡其經(jīng)濟(jì)與生態(tài)效應(yīng)。

3.2 提取水分利用要素,構(gòu)建引種風(fēng)險(xiǎn)預(yù)警體系

外來樹種的生物學(xué)特征和功能性狀是評(píng)估其入侵風(fēng)險(xiǎn)的重要依據(jù)[66-68]。外來樹種對(duì)水分的獲取量和利用方式優(yōu)勢(shì)是其快速生長(zhǎng)的基礎(chǔ),也是決定它們對(duì)引種地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響的內(nèi)在因素。當(dāng)前,以生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)散能力為基礎(chǔ)的入侵評(píng)價(jià)系統(tǒng)更適合草本植物,而樹木則更多地依賴于相對(duì)生長(zhǎng)率。以相對(duì)生長(zhǎng)率為基礎(chǔ)的評(píng)價(jià)體系雖然可以很好識(shí)別水分需求量大的外來樹種[13,69],但是存在測(cè)定取樣難的缺陷,而且測(cè)定時(shí)間受季節(jié)、年份等多種因素的影響。外來樹種是否具有水分利用的水力優(yōu)勢(shì),以及由此產(chǎn)生入侵性的內(nèi)在機(jī)理仍不清楚[28]。能否將水力優(yōu)勢(shì)和水分利用特征納入以相對(duì)生長(zhǎng)率為基礎(chǔ)的適用于入侵樹種的評(píng)價(jià)系統(tǒng),識(shí)別憑自身高耗水或高抗逆性而形成生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的物種,提高風(fēng)險(xiǎn)控制能力,是值得深入探討的機(jī)理和應(yīng)用問題。

3.3 考量水分利用特性,構(gòu)建引種安全數(shù)據(jù)庫

數(shù)據(jù)庫建設(shè)與維護(hù)是世界范圍內(nèi)外來樹種研究的主要內(nèi)容之一,也是對(duì)被入侵生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行有效管理的重要依據(jù)之一。國際上,現(xiàn)有重要的相關(guān)數(shù)據(jù)庫包括“全球入侵?jǐn)?shù)據(jù)庫[70]”,“美國農(nóng)業(yè)部國家外來入侵物種信息中心[71]”,“國際應(yīng)用生物科學(xué)中心(CABI)入侵物種大百科[72]”。在我國的相關(guān)數(shù)據(jù)庫有“中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫[73]”,以及一些名錄類網(wǎng)站；但是,現(xiàn)有數(shù)據(jù)庫主要針對(duì)已造成入侵的物種,而不能識(shí)別具有潛在危害的外來物種。同時(shí),這些已有數(shù)據(jù)庫的主體對(duì)象是草本植物和昆蟲,很少涉及木本的外來樹種。外來樹種的生活史長(zhǎng),危害的潛伏期長(zhǎng),它們的危害雖然不像草本植物那么直觀和迅速,但是一旦形成危害,生態(tài)后果更為嚴(yán)重。因此,有針對(duì)性地建立外來樹種危害性的數(shù)據(jù)庫,識(shí)別潛在入侵樹種,勢(shì)在必行?？尚械姆椒òǖ幌抻谠谝延械娜肭治锓N數(shù)據(jù)庫的基礎(chǔ)上,添加外來樹種模塊,增加有益于識(shí)別其潛在危害的數(shù)據(jù)；也可以參考現(xiàn)有的入侵?jǐn)?shù)據(jù)庫,針對(duì)已引種的外來樹種,建立專門數(shù)據(jù)庫。

在數(shù)據(jù)庫建立過程中,除了綜合現(xiàn)有數(shù)據(jù)庫的相關(guān)數(shù)據(jù),還需要考量以下兩點(diǎn)。其一,有關(guān)參數(shù)的選擇,可以考慮增加水分利用效率、水力結(jié)構(gòu)、用水量等水分利用關(guān)鍵參數(shù),并分不同年齡段、胸徑、適宜種植范圍等進(jìn)行歸類,以便指導(dǎo)林業(yè)種植,保證用水安全。其二,多部門合作,國家林業(yè)和草原局擁有較詳細(xì)的世界及我國各省市造林樹種特性的信息,但這些數(shù)據(jù)信息自成一體,后期需要在綜合這些已有信息的基礎(chǔ)上,建立針對(duì)外來樹種種植的監(jiān)控體系；政府林業(yè)部門管理著國家公園、林區(qū)林場(chǎng)等大范圍的數(shù)據(jù),科研院所則在實(shí)踐和理論上對(duì)研究點(diǎn)或/和面有很好的積累,因此數(shù)據(jù)庫可考慮由政府林業(yè)部門和科研院所共同管理和維護(hù),各盡所能,各取所需,實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)共享和共同維護(hù),多方努力,建立適合我國的外來樹種安全引種數(shù)據(jù)庫。