蔡仕珍 龍聰穎 鄧輝茗 葉 充 李 璟

(1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,四川 成都 611130;2宜賓職業(yè)技術(shù)學(xué)院,四川 宜賓 644003)

我國是重金屬污染的重災(zāi)區(qū),Cd污染點位超標(biāo)率達7%[1]。Cd是毒性最強的無機污染物[2],易溶于水,易遷移富集到生物體,致使生物體畸變[3],已成為影響環(huán)境安全的重要因素。植物可以吸收土壤重金屬[4],但植物吸收和耐受重金屬的能力有限,高濃度的Cd會干擾植物的光合作用、呼吸作用以及營養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運,引起活性氧(reactive oxygen species,ROS)積累,使植物遭受氧化脅迫[5-6],抑制植物的生長,甚至造成植物死亡。研究發(fā)現(xiàn),苦楝幼苗耐Cd脅迫的閾值約為120mg·kg-1(土壤Cd濃度)[7],Cd濃度大于40 mg·kg-1會抑制龍葵幼苗的生長[8],Cd濃度大于10 mg·kg-1對石竹毒害作用隨濃度和時間的增加而增強[9]。提高植物對Cd的耐受力是完成Cd污染土壤植物修復(fù)的關(guān)鍵,而通過施用外源化學(xué)物質(zhì)調(diào)控植物生理生化反應(yīng),可以緩解鎘對植物的脅迫。水楊酸(salicylic acid,SA)是細胞內(nèi)的信號傳遞分子,對植物的生長發(fā)育具有多種生理調(diào)節(jié)效應(yīng)[10]。谷胱甘肽(glutathione,GSH)是植物體內(nèi)重要的非酶抗氧化劑,能直接清除單線態(tài)氧以及H2O2等多種ROS自由基,也可以通過抗壞血酸-谷胱甘肽(ascorbate-glutathione,AsA-GSH)循環(huán)間接清除H2O2等[11-12]。添加外源物質(zhì)SA能緩解重金屬Cd對鳶尾[13]、黑麥草[6]的毒害作用,增強其抗重金屬脅迫的能力[14];外源GSH對緩解Cd脅迫也具有一定的作用[15-16],但SA和GSH是否具有廣泛的影響效果尚需進一步研究。

綿毛水蘇(Stachyslanata)為唇形科水蘇屬多年生觀賞草本植物,具有生長速度快,觀賞期長,喜光、耐寒、耐旱,管理粗放等特點[17],廣泛應(yīng)用于花鏡、巖石園中,市場前景較好。目前關(guān)于重金屬脅迫下綿毛水蘇的生長和生理響應(yīng)的研究較少,而外源物質(zhì)對綿毛水蘇重金屬脅迫的影響研究更是鮮見。因此,本研究采用土壤盆栽試驗,通過外源噴施不同濃度的SA和GSH,研究其對Cd脅迫下綿毛水蘇生長、生理的影響,以及對綿毛水蘇吸收轉(zhuǎn)運重金屬Cd的影響,以期為開發(fā)利用綿毛水蘇提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為綿毛水蘇幼苗,種子購于美國泛美種子公司。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 處理土壤的準(zhǔn)備 將土壤自然風(fēng)干、搗碎、剔除雜物、研磨,過5 mm鋼篩。然后按草炭土∶自然土∶珍珠巖(體積比)=1∶1∶1混合均勻,并用800倍多菌靈消毒。按每盆1.5 kg將基質(zhì)裝入帶托盤的聚乙烯塑料花盆中,花盆口徑25 cm,高20 cm,基質(zhì)本底Cd含量0.12 mg·kg-1。分析純CdCl2·2.5H2O固體溶解到離子水中配制300mg·kg-1Cd,每盆100mL溶液,分別加入處理土壤中,零添加Cd土壤加入等體積的去離子水,拌勻土壤,放置平衡半個月后用于試驗。

1.2.2 材料培養(yǎng)及試驗處理 供試綿毛水蘇于2018年3月播種培育,待幼苗長至兩片真葉時進行分苗。選取60株符合培養(yǎng)要求、生長旺盛、長勢相近的幼苗分別移植于裝有相應(yīng)處理土壤的聚乙烯塑料花盆中,每盆1株,移栽后用去離子水澆透,放入溫室內(nèi)(透光率80%,溫度25±3℃,相對濕度70%)培養(yǎng),培養(yǎng)10 d,于植株長至3～5片葉時進行外源SA和GSH的處理。

試驗共設(shè)10個處理,每處理6盆,每盆1株,共60株。其中包括僅300 mg·kg-1Cd處理1個,記作Cd300;300 mg·kg-1Cd處理后葉片噴施不同濃度SA處理4個(SA濃度分別為0.5、1.0、1.5、2.0 mmol·L-1),依次記作Cd300+SA0.5、Cd300+SA1.0、Cd300+SA1.5、Cd300+SA2.0;300 mg·kg-1Cd處理后葉片噴施不同濃度GSH處理4個(GSH濃度分別為0.1、0.2、0.3、0.4 mmol·L-1),依 次 記 作Cd300+GSH0.1、Cd300+GSH0.2、Cd300+GSH0.3、Cd300+GSH0.4;以零添加Cd和外源物質(zhì)為對照,記作CK。每天早上8:00―10:00,對植株葉面噴施外源SA、GSH,CK和Cd300均澆灌相同體積的去離子水,每次均噴至葉片滴液為度,每處理噴50 m L。連續(xù)噴施7 d,于首次噴施后第1、第3和第7天取部分植株葉片測定各項生理指標(biāo),剩余植物繼續(xù)培養(yǎng)至首次噴施后30 d收獲全株。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)與干物質(zhì)積累測定 于噴施后第7和第30天拍照記錄植物的形態(tài)、葉色;首次噴施后第30天收獲植株,自來水洗凈后再用蒸餾水沖洗3遍,濾紙擦干表面水分,每處理選擇3株長勢相近的植株,用游標(biāo)卡尺測定植株根長(基部到植株最長根的距離);然后將植物地上部和地下部分開,于105℃殺青30min,80℃恒溫烘干至恒重,稱得地上部、地下部干重。

1.3.2 生理指標(biāo)測定 隨機選取植株從下至上第3對完全展開葉片測定植物的各項生理指標(biāo)。游離脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮法[18],可溶性糖含量測定參照王學(xué)奎[18]的方法,可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍法[18];超氧化物歧化酶(super oxide dismutase,SOD)活性測定采用氮藍四唑(nitroblue tetrazolium,NBT)法[19];過氧化氫酶(catalase,CAT)活性測定采用紫外吸收法[19];過氧化物酶(peroxidase,POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[19]。

1.3.3 Cd含量測定 首次噴施后第30天取樣,將綿毛水蘇地上部和地下部樣品烘干、粉碎,稱取0.5 g,放入聚四氟乙烯水熱反應(yīng)釜中,采用混合酸(高氯酸∶硝酸=1∶5,v∶v)氧化,再將聚四氟乙烯水熱反應(yīng)釜放入高壓消煮罐中,用烘箱加熱消解,待樣品消解完全,冷卻至室溫后過濾,定容,并轉(zhuǎn)移至50 mL白色塑料瓶內(nèi)。采用AA320N型原子吸收分光光度計(上海精密科學(xué)儀器有限公司)測定Cd含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007對試驗所有原始數(shù)據(jù)進行初步計算,再用SPSS 19.0進行單因素方差分析和差異顯著性檢驗(LSD法),并采用Excel 2007繪制相關(guān)圖表。所有數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源SA和GSH對Cd脅迫下綿毛水蘇生長指標(biāo)的影響

2.1.1 外源SA和GSH對Cd脅迫下綿毛水蘇形態(tài)的影響 由圖1可知,外源噴施處理第7天,與CK相比,單一300 mg·kg-1Cd處理植株葉緣逐漸發(fā)黃卷曲,葉片肉質(zhì)化程度加深,絲狀絨毛密度增加,表現(xiàn)出較重的脅迫狀態(tài)。隨著外源SA濃度增加,綿毛水蘇發(fā)黃葉片數(shù)量減少,卷曲度降低,萌蘗芽增多,但葉片肉質(zhì)化程度降低,絲狀絨毛減少;外源噴施GSH后,綿毛水蘇葉片黃葉數(shù)隨GSH濃度增加而減少,0.3和0.4 mmol·L-1GSH處理的葉色較深。

由圖2可知,處理第30天,與CK相比,單一300 mg·kg-1Cd處理植株葉片更加卷曲,發(fā)黃壞死葉增多。外源噴施SA后,噴施濃度為0.5和1.0mmol·L-1處理的植株葉片發(fā)黃脫水死亡,而噴施濃度為1.5 mmol·L-1處理較CK黃葉數(shù)減少,葉片肉質(zhì)化程度增加,絲狀絨毛增多,噴施濃度為2.0 mmol·L-1處理黃葉較多,有新生葉片;而外源噴施GSH后,噴施濃度為0.1和0.2 mmol·L-1處理的老葉發(fā)黃脫落,噴施濃度為0.3 mmol·L-1處理的新生萌蘗芽較多。表明1.5 mmol·L-1SA和0.3 mmol·L-1GSH對Cd脅迫具有較佳的緩解作用。

2.1.2 外源SA和GSH對Cd脅迫下綿毛水蘇株高、根長和干重的影響 如表1所示,與CK相比,單一300 mg·kg-1Cd處理顯著抑制了綿毛水蘇根的生長以及地上和地下部干物質(zhì)的積累(P＜0.05)。外源噴施SA和GSH處理后,綿毛水蘇根長、地上部干重和地下部干重均高于單一300 mg·kg-1Cd處理。其中,外源噴施SA處理后根長、地上部干重、地下部干重三個指標(biāo)最大值分別出現(xiàn)在SA濃度為1.5、1.0和2.0 mmol·L-1,分別較單一300 mg·kg-1Cd處理增加61.16%、34.55%和57.14%;而外源噴施GSH處理后,隨著GSH濃度增加,根長和地下部干重先升高后降低,最大值均出現(xiàn)在GSH濃度為0.2mmol·L-1,地上部干重則逐漸上升,根長、地下部干重、地上部干重最高分別較單一300 mg·kg-1Cd處理增加38.10%、100%、36.36%。表明SA和GSH對綿毛水蘇Cd脅迫均有緩解作用,但不同濃度作用效果有所差異。

2.2 外源SA和GSH對Cd脅迫下綿毛水蘇生理的影響

2.2.1 外源SA和GSH對Cd脅迫下綿毛水蘇滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 如圖3～4所示,與CK相比,單一300 mg·kg-1Cd處理下,綿毛水蘇葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和游離脯氨酸含量分別下降了26.15%、15.42%和32.17%。

表1 不同濃度的外源SA、GSH對Cd脅迫下綿毛水蘇根長以及地上部、地下部干重的影響Table1 Effects of different concentrations of exogenous SA and GSH on root length and dry weight of above ground part and underground part of S.lanata under Cd stress

噴施外源SA處理第1天,隨著SA濃度增加,綿毛水蘇葉片可溶性糖含量上升,可溶性蛋白含量變化幅度較小,游離脯氨酸含量先急劇升高后緩慢下降,并在SA濃度為1.0 mmol·L-1時達到最大值;與單一300 mg·kg-1Cd處理相比,可溶性糖含量增幅達12.6%,游離脯氨酸達90%。處理第3和第7天,三個指標(biāo)均隨著SA濃度增加呈先升高后降低的趨勢。其中,可溶性糖含量最大值分別出現(xiàn)在SA濃度為1.0和0.5 mmol·L-1(第3和第7天),分別較單一300 mg·kg-1Cd處理增加16.06%和11.44%;可溶性蛋白含量最大值則分別出現(xiàn)在SA濃度為1.5和1.0 mmol·L-1(第3和第7天),分別較單一300 mg·kg-1Cd處理增加14.13%和7.92%;游離脯氨酸含量最大值均出現(xiàn)在SA濃度為0.5 mmol·L-1,較單一300 mg·kg-1Cd處理分別增加了111.38%和311.39%(第3和第7天)。表明不同濃度外源SA處理后,三個指標(biāo)值的變化具有時間和濃度效應(yīng),在較佳處理濃度下,處理第1天主要通過增加可溶性糖和游離脯氨酸含量進行滲透調(diào)節(jié),處理第3天時,可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸三者均發(fā)揮調(diào)節(jié)作用,至處理第7天,主要由可溶性糖和游離脯氨酸,尤其是游離脯氨酸完成滲透調(diào)節(jié)作用。說明綿毛水蘇緩解Cd脅迫的滲透調(diào)節(jié)機理主要是通過增加可溶性糖含量以及大幅度增加游離脯氨酸含量來完成的。

外源噴施GSH處理第1、第3和第7天,綿毛水蘇葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均隨著GSH濃度增加呈先升高后降低的趨勢。其中,可溶性糖含量的最大值按時間節(jié)點依次出現(xiàn)在GSH濃度為0.3、0.2和0.3 mmol·L-1(處理第1、第3和第7天,下同),分別較單一300 mg·kg-1Cd處理增加7.67%、4.50%和50.28%;可溶性蛋白含量最大值均出現(xiàn)在GSH濃度為0.3 mmol·L-1,分別較單一300 mg·kg-1Cd處理增加2.05%、3.98%和12.77%;游離脯氨酸含量最高值分別出現(xiàn)在GSH濃度為0.2、0.2和0.1 mmol·L-1,分別較單一300 mg·kg-1Cd處理增加134.23%、110.95%和313.77%,且各處理游離脯氨酸含量均高于相應(yīng)時間的CK。表明外源噴施GSH處理緩解Cd脅迫的滲透調(diào)節(jié)主要通過大幅度增加游離脯氨酸含量來完成,處理第7天時可溶性糖和可溶性蛋白也發(fā)揮一定的調(diào)節(jié)作用。

2.2.2 外源SA和GSH對Cd脅迫下綿毛水蘇抗氧化酶的影響 如圖5～6所示,與CK相比,單一300 mg·kg-1Cd處理下,綿毛水蘇幼苗的SOD、POD、CAT活性顯著升高,且均隨處理時間延長呈上升趨勢,3種酶活性增幅最高依次達54.00%、105%和80.00%。

外源噴施SA處理第1、第3和第7天,隨著處理濃度升高,SOD、POD、CAT活性均呈先升高后降低趨勢。其中,SOD和POD活性最大值均出現(xiàn)在SA濃度為1.5 mmol·L-1,且其SOD活性分別較單一300 mg·kg-1Cd處理提高57.39%、37.84%和10.49%(處理第1、第3和第7天,下同),POD活性分別升高11.28%、45.11%和85.00%;而CAT活性最大值依次出現(xiàn)在SA濃度為1.0、1.5和1.5mmol·L-1,分別較單一300 mg·kg-1Cd處理提高17.86%、27.85%和38.51%。此外,除2.0 mmol·L-1SA處理第1天時POD活性略低于單一300 mg·kg-1Cd處理外,其余處理POD活性均高于單一300 mg·kg-1Cd處理。表明1.5 mmol·L-1SA處理第1天,酶促清除體系中活性氧的清除主要由SOD承擔(dān),處理第3天3種酶的活性均較高,共同參與活性氧自由基的清除,而處理第7天則主要由POD完成,同時CAT也具有重要作用。

外源噴施GSH處理第1、第3和第7天,SOD、POD和CAT活性均隨著處理濃度升高呈先升高后降低的趨勢。其中,SOD活性最大值均出現(xiàn)在GSH濃度為0.3 mmol·L-1,分別較單一300 mg·kg-1Cd處理增加30.23%、60.77%和7.92%(處理第1、第3和第7天,下同);POD和CAT活性最大值均依次出現(xiàn)在GSH濃度為0.3、0.3和0.2 mmol·L-1,POD活性分別較單一300 mg·kg-1Cd處理增加10.50%、26.81%和15.28%,CAT活性分別增加35.39%、30.73%和50.21%。此外,除0.4mmol·L-1處理的SOD活性、0.4 mmol·L-1處理第1和第7天的POD活性、0.1 mmol·L-1處理第1和3天的CAT活性略低于單一300 mg·kg-1Cd處理外,其余處理酶活性值均顯著高于單一300 mg·kg-1Cd處理(P＜0.05)。表明0.3 mmol·L-1GSH處理第1天,酶促清除體系中活性氧的清除主要由SOD和CAT共同承擔(dān),第3天主要由SOD完成,且POD和CAT也具有重要作用,而第7天則由CAT發(fā)揮主要作用。

2.3 外源SA和GSH對Cd脅迫下綿毛水蘇體內(nèi)Cd含量的影響

由表2可知,單一300 mg·kg-1Cd脅迫下,綿毛水蘇地下部和地上部Cd含量顯著增加(P＜0.05),且根部Cd含量遠高于地上部。外源SA對地上部和地下部Cd含量無顯著影響(P＞0.05),Cd遷移系數(shù)在0.024～0.030之間,表明Cd從地下部轉(zhuǎn)移至地上部的轉(zhuǎn)運系數(shù)均較低。GSH在一定程度上抑制了綿毛水蘇對Cd的吸收,且隨著處理濃度的增加,地上部和地下部Cd含量均呈先降低后升高的趨勢,最小值均出現(xiàn)在GSH濃度為0.2 mmol·L-1,地上部和地下部Cd含量較單一300 mg·kg-1Cd處理分別減少43.01%和12.90%。GSH處理下Cd遷移系數(shù)為0.017～0.026,低于單一300 mg·kg-1Cd處理。表明GSH可能抑制了地下對Cd的吸收以及由地下部到地上部的轉(zhuǎn)運。

3 討論

3.1 外源SA和GSH對Cd脅迫下植物生長和滲透調(diào)節(jié)生理的影響

植物處于重金屬Cd嚴重脅迫時,會出現(xiàn)葉片黃萎、老葉褪綠、卷曲,植株生長逐漸減緩[20-21]等現(xiàn)象。外源物質(zhì)SA[22-23]、GSH[24]處理,可以緩解重金屬對植物的損傷,提高植物的干物質(zhì)積累量,但也有SA未緩解重金屬脅迫的報道[25]。本研究發(fā)現(xiàn),300 mg·kg-1Cd脅迫造成了綿毛水蘇植株矮小、葉片脫水發(fā)黃,生物量降低等危害,使其生長受到嚴重的抑制,外源噴施SA和GSH處理均可以使綿毛水蘇生長得到一定程度復(fù)蘇。

從滲透生理調(diào)控物質(zhì)和機理分析,Cd脅迫會誘導(dǎo)植物體內(nèi)ROS大量積累,而植物往往會通過迅速積累可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),維持滲透平衡[26-27]?？扇苄蕴悄苡行У靥岣呒毎麧B透濃度[28],可溶性蛋白含量與細胞的保水能力、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和整體性密切相關(guān)[29]。重金屬脅迫下,可溶性蛋白質(zhì)可與Cd2+形成Cd結(jié)合蛋白(Cd-BP),提高功能蛋白的數(shù)量,增加細胞滲透勢。脯氨酸在維持細胞滲透壓,保持細胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性,清除活性氧自由基,調(diào)節(jié)細胞氧化還原電勢等方面具有重要作用[30]。有研究表明外源SA和GSH可促進可溶性糖含量增加以及金屬硫蛋白和類金屬蛋白與Cd發(fā)生螯合作用[31],并可大幅度提高游離脯氨酸含量[32-33],從而緩解重金屬脅迫[5,34]。本研究發(fā)現(xiàn),外源噴施SA處理后,可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量的變化具有時間和濃度效應(yīng),緩解綿毛水蘇Cd脅迫的滲透調(diào)節(jié)機理主要通過可溶性糖和游離脯氨酸含量的大幅度增加來完成;而外源噴施GSH處理后,緩解Cd脅迫滲透調(diào)節(jié)機理主要由游離脯氨酸完成,長時間脅迫條件下(7 d),可溶性糖和可溶性蛋白,尤其是可溶性糖也發(fā)揮了重要作用。雖然SA和GSH均對綿毛水蘇滲透調(diào)節(jié)具有重要的調(diào)控作用,但其作用機理不同。

3.2 外源SA和GSH對Cd脅迫下植物抗氧化酶活性的影響

SOD、POD和CAT是植物抗氧化系統(tǒng)中酶促清除自由基體系的主要酶,SOD能催化超氧陰離子自由基(O2-·)發(fā)生歧化作用而轉(zhuǎn)化為H2O2和O2,POD可利用愈創(chuàng)木酚作為電子供體清除H2O2,植物體內(nèi)的末端氧化酶CAT可把H2O2轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O和O2,三者協(xié)同作用能有效清除植物體內(nèi)自由基和過氧化物。植物受到脅迫時,會通過提高體內(nèi)的SOD、POD和CAT活性來清除過多的ROS[35],防止植物遭受氧化傷害。外源SA[5,10]、GSH[34,36]處理在一定程度上能提高逆境脅迫下植株體內(nèi)的SOD、POD和CAT活性,但3種酶活性的增加幅度受植物體內(nèi)金屬螯合肽的合成[37]、重金屬配位結(jié)合[38]等的影響。本研究發(fā)現(xiàn),外源噴施1.5 mmol·L-1SA處理后第1天,酶促清除體系中ROS的清除主要由SOD承擔(dān),第3天3種酶的含量均較高,共同參與ROS自由基的清除,而第7天則主要由POD完成,同時CAT也具有重要作用,體現(xiàn)3種酶具有協(xié)同作用效應(yīng);GSH處理后,3種酶也具有協(xié)同作用效應(yīng),外源噴施后第1天,活性氧的清除主要由SOD和CAT共同承擔(dān),第3天主要由SOD完成,POD和CAT也具有重要作用,而第7天則由CAT發(fā)揮主要作用。表明外源SA和GSH緩解Cd對綿毛水蘇毒害的酶促清除機理是不同的,可能與二者誘導(dǎo)滲透調(diào)節(jié)生理物質(zhì)的含量差異相關(guān),物質(zhì)含量差異是否受脯氨酸含量與金屬螯合肽的合成、重金屬配位結(jié)合以及可溶性蛋白含量增加等的影響,有待進一步研究。

3.3 外源SA和GSH對Cd脅迫下植物重金屬吸收、運輸和積累的影響

植物對重金屬的吸收、運輸和積累等過程與重金屬對植物的毒害作用密切相關(guān)。根是植物吸收和積累Cd2+的主要器官。從Cd2+在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運路徑來看,Cd2+從根表面轉(zhuǎn)運到達根部內(nèi)皮層,然后經(jīng)過導(dǎo)管轉(zhuǎn)移至地上部。根細胞壁是Cd2+跨膜進入細胞質(zhì)的第一道屏障,細胞壁帶有豐富的負電基團,可通過吸附、絡(luò)合、沉淀等作用阻控Cd2+進入細胞內(nèi)部。質(zhì)膜表面的強負電性會大量吸附帶正電荷的Cd2+,影響Cd2+的跨膜運輸以及質(zhì)膜本身對Cd2+的敏感性,是Cd2+進入植物細胞內(nèi)的天然屏障。根部細胞壁和質(zhì)膜的屏障作用使得大多數(shù)植物將Cd2+富集在根部以減輕對地上部器官的傷害[39]。有研究發(fā)現(xiàn),外源噴施SA對植株Cd2+的富集量無明顯影響[13,39],但也有SA能減少植物對Cd2+的吸收,抑制Cd2+從地下部向地上部的轉(zhuǎn)運的報道[40]。本試驗發(fā)現(xiàn),SA處理對綿毛水蘇的Cd2+含量無明顯影響,其原因是否與Cd2+在綿毛水蘇體內(nèi)的轉(zhuǎn)運路徑未受影響有關(guān),有待進一步研究。GSH是形成植物螯合肽金屬螯合肽的前體物質(zhì)[41],可以促進根系金屬螯合肽的合成[42],增加與Cd的螯合,并通過轉(zhuǎn)運蛋白,將這些螯合物轉(zhuǎn)運到胞外,或儲存在液泡等細胞器內(nèi)[43],減少向地上部的轉(zhuǎn)移[16,23]。本試驗發(fā)現(xiàn),單一300mg·kg-1Cd脅迫下,綿毛水蘇根地下部的Cd含量達131.25μg·g-1,約為地上部的35.96倍,表明Cd主要積累在綿毛水蘇地下部,而GSH處理下由地下部到地上部的轉(zhuǎn)運系數(shù)較低(0.017～0.026),向地上部轉(zhuǎn)運的Cd減少,其原因是否是GSH促進植物螯合肽的合成,增加與Cd的螯合,或者是Cd從地下部表面到達內(nèi)皮層的運輸途徑產(chǎn)生變化,導(dǎo)致可轉(zhuǎn)運到地上部的Cd量減少,有待進一步研究。

4 結(jié)論

綜上可知,外源SA、GSH處理促進了Cd脅迫下綿毛水蘇地上部的生長,提高了游離脯氨酸含量以維持細胞滲透平衡,提高了抗氧化酶活性,外源GSH還能抑制植株對Cd的吸收和轉(zhuǎn)運。表明SA、GSH對綿毛水蘇具有緩解Cd脅迫的作用,且二者較佳的緩解濃度分別為:SA 1.0～1.5 mmol·L-1、GSH 0.3～0.4 mmol·L-1。在嚴重Cd污染區(qū)域種植綿毛水蘇時,可以通過噴施外源SA、GSH來提高綿毛水蘇的耐受能力。