肖凱英，劉 娟

普通油茶育種研究進(jìn)展

肖凱英，劉 娟*

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045）

油茶是我國南方丘陵地區(qū)的重要油料經(jīng)濟(jì)樹種。培育優(yōu)良品種是油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的根本和重要任務(wù)。從種質(zhì)資源收集與評價(jià)、良種選育、雜交育種、輻射育種、分子育種等方面綜述了普通油茶育種的研究進(jìn)展及其發(fā)展趨勢，探討了當(dāng)前油茶育種研究存在的問題，并對此提出展望，以期為油茶品質(zhì)進(jìn)一步改良和油茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

油茶；種質(zhì)資源；良種選育；雜交；進(jìn)展對策

油茶（Abel.）隸屬山茶科山茶屬，與油棕、油橄欖和椰子并稱為世界四大木本油料樹種[1]。油茶也是我國南方丘陵地區(qū)重要的木本食用油料作物。在我國，油茶栽培歷史已有2 000多年，自然分布范圍廣，種植栽培面積大，淮河、長江以南等南方18個(gè)省市均有栽植，其中湖南省和江西省為我國油茶的兩大主產(chǎn)區(qū)[2-3]。目前我國油茶種植總面積高達(dá)453.3萬hm2，高產(chǎn)油茶林93.3萬hm2，茶油產(chǎn)量可達(dá)62.7萬t，年產(chǎn)值1 160多億，在林業(yè)產(chǎn)業(yè)和丘陵山區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占有非常重要的地位[4]。近年來，國家對油茶產(chǎn)業(yè)政策支持力度持續(xù)加大，極大地助推油茶產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展，促進(jìn)興林富民工程實(shí)施。發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)也是貧困山區(qū)實(shí)施精準(zhǔn)扶貧的重要途徑之一。培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的油茶品種是油茶產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[2,5]。從20世紀(jì)50年代開始，油茶科研工作者們開展了大量關(guān)于良種選育工作，在提高油茶產(chǎn)量和改良茶油品質(zhì)方面取得了顯著的研究成果。本文將從油茶種質(zhì)資源收集與評價(jià)、良種選育、雜交育種、輻射育種、分子育種等方面介紹油茶育種研究進(jìn)展及其發(fā)展趨勢，討論指出目前面臨的主要問題，提出對策。

1 種質(zhì)資源收集與評價(jià)

種質(zhì)資源是新品種選育的基礎(chǔ)，油茶是我國原產(chǎn)的特有樹種，也是南方丘陵地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種。我國油茶種質(zhì)資源非常豐富，且栽培歷史悠久，存在非常多的自然類型和地方農(nóng)家品種，這為油茶良種選育提供了豐富的材料。從20世紀(jì)50年代開始，油茶育種工作者在其主栽培區(qū)、野生資源分布區(qū)域展開了一系列的全面調(diào)查和研究，收集了大量的野生種、地方主栽品種、近緣種、過去栽培但現(xiàn)已淘汰品種、突變體育種系、遠(yuǎn)緣雜交的中間類型等[5-6]。在全國范圍內(nèi)，普通油茶地方農(nóng)家品種多達(dá)300多種，優(yōu)樹1.6萬株，已鑒定的油茶優(yōu)良無性系300多個(gè)[7-8]。根據(jù)生產(chǎn)需求，各油茶主產(chǎn)的省份或地區(qū)構(gòu)建的良種采穗圃、種質(zhì)資源圃、優(yōu)樹收集圃、種子園等[2,5-6]。例如，湖南省林業(yè)科學(xué)院天際嶺試驗(yàn)林場，自20世紀(jì)80年代開始，開展油茶優(yōu)樹收集，經(jīng)4代科研工作者的努力，目前已成為國家油茶種質(zhì)資源收集保存庫，是全國獲批的第1批13個(gè)國家林木種質(zhì)資源庫之一[9]。這些資源為我國油茶良種選育奠定了豐實(shí)的基礎(chǔ)，也為進(jìn)一步的種質(zhì)創(chuàng)新提供育種材料。

油茶種質(zhì)資源的評價(jià)直接關(guān)系到油茶良種選育的工作，對油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展有著直接的影響[10]。在油茶種質(zhì)資源的評價(jià)中，重點(diǎn)考慮生物學(xué)特性和經(jīng)濟(jì)學(xué)性狀，其中生物學(xué)特性包括樹高、冠幅、胸徑、果實(shí)大小、果皮厚度等，經(jīng)濟(jì)學(xué)特性包括年產(chǎn)油量、鮮出籽率、干出籽率、種仁含油率、茶油不飽和脂肪酸含量，為選育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高抗油茶品種提供依據(jù)[11]。湖南省林業(yè)科學(xué)院陳永忠等[10]針對全國范圍內(nèi)收集的1 361份油茶果實(shí)的11個(gè)主要數(shù)量性狀的變異分析，指出以油茶果為育種目標(biāo)的評價(jià)或選育，油茶可劃分為高含油類、高出籽類、大籽類、皮薄類和大果類等五類方向。隨著生活水平的提高，人民對飲食和健康方面越來越重視，對高端油茶質(zhì)量要求也越來越高，茶油中VE、茶多酚、油酸含量等也在近年來被列為評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[12-13]。

2 良種選育

20世紀(jì)60年代中后期，油茶良種選育工作在湖南省、江西省、廣西省、浙江省等油茶分布范圍廣的省份或地區(qū)廣泛開展?；谪S富的自然資源，油茶工作者確定了以選擇育種為主的育種方式，開展了優(yōu)樹表型選擇、優(yōu)良農(nóng)家品種選擇、優(yōu)良家系選擇、優(yōu)良無性系選育、采穗圃營建、品種鑒定、良種繁育等一系列選優(yōu)工作。同時(shí)，全國油茶協(xié)作組構(gòu)建了油茶優(yōu)樹選擇標(biāo)準(zhǔn)，確定了預(yù)選、初選、復(fù)選和決選等選育步驟[14]。經(jīng)過幾代人的努力，油茶育種方面取得了巨大的進(jìn)步，選育出來一大批油茶優(yōu)良品種[6, 15]。例如，中國林業(yè)科學(xué)院亞熱帶林業(yè)研究選育了亞林系列和長林系列，湖南省林業(yè)科學(xué)院選育出了湘林系列，江西省科學(xué)院選育了贛系列和贛無系列。目前，全國選育的優(yōu)良無性系非常豐富，各省份依據(jù)當(dāng)?shù)貧夂驐l件，選擇的主栽油茶品種各不相同。湖南省栽植推廣的油茶良種主要為湘林系列和華碩系列，江西省主栽油茶良種主要為長林系列、贛系列、贛無系列，廣西省則主要為岑軟系列、桂系列、桂無系列，福建省為閩系列、閩優(yōu)系列，浙江省為亞林系列、亞無系列[16-20]。

21世紀(jì)后，一些科研院所和地方高校研究團(tuán)隊(duì)也開展了大量地方品種和抗性選育工作。例如，安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)研究院于2011年經(jīng)資源調(diào)查、初選、復(fù)選、決選后，篩選出“鳳陽1-6號(hào)”6個(gè)油茶優(yōu)良品種[21]。云南省林業(yè)科學(xué)院研究所于2017年篩選出了“云油茶3號(hào)”等5個(gè)油茶優(yōu)良品種[22]。湖北省林業(yè)科學(xué)研究院選育出了“鄂林油茶151”、“鄂林102”等11個(gè)油茶優(yōu)良品種[23]。自貢市榮縣林業(yè)科技推廣中心選育出“川榮108號(hào)”等6個(gè)油茶優(yōu)良品種[24]。平江縣林業(yè)局經(jīng)過3年的生長調(diào)查和產(chǎn)量測定，選育出“德字1號(hào)”優(yōu)良無性系[3]。廣西林業(yè)科學(xué)院選育出了“油茶桂無1號(hào)”等6個(gè)高產(chǎn)無性系[18]。攸縣油茶科學(xué)研究所選育出了“攸5”、“攸7”等7個(gè)優(yōu)良無性系[25]。文山州林木種苗工作站經(jīng)歷連續(xù)三年初選、復(fù)選、決選，選育出了“云油茶5號(hào)”、“云油茶6號(hào)”2個(gè)油茶優(yōu)良無性系[26]。王晶等[27]在河南省大別山地區(qū)的實(shí)生林分中選育了抗寒、高產(chǎn)、抗病蟲的豫油茶1～7號(hào)，推動(dòng)了油茶在北緣區(qū)的發(fā)展和油茶抗寒良種選育。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國油茶育種專家們已成功選育360多個(gè)油茶品種，其中73個(gè)品種已通過國家審（認(rèn)）定，120多個(gè)經(jīng)省級審（認(rèn)）定。經(jīng)栽培種植試驗(yàn)驗(yàn)證，產(chǎn)量超過750 kg/hm2的油茶良種有63個(gè)，占總數(shù)的83%。

3 雜交育種

雜交育種可綜合雙親優(yōu)良性狀，獲得超越親本的新性狀，通過選育雜種優(yōu)勢顯著的雜交子代，實(shí)現(xiàn)種質(zhì)創(chuàng)新。我國較系統(tǒng)的油茶雜交育種工作開始于20世紀(jì)70年代，到目前為止，雜交育種工作已取得顯著的階段性成果[28]。廣西省林科院江澤鵬等[28]以油茶種質(zhì)資源收集圃中5個(gè)優(yōu)良家系，開展單交方式，在15個(gè)雜交組合中，發(fā)現(xiàn)組合3和組合4的雜交后代在果實(shí)大小和果實(shí)鮮籽重等方面表現(xiàn)突出。湖南省林業(yè)科學(xué)院油茶研究團(tuán)隊(duì)經(jīng)油茶優(yōu)良無性系雜交子代和親本無性系對比試驗(yàn)，在41個(gè)全同胞子代中選育出“XLH13”等5個(gè)優(yōu)良雜交組合，其平均每公頃產(chǎn)油量相較于對照增產(chǎn)30%～100.8%[29]。湖南省林業(yè)科學(xué)院油茶研究團(tuán)隊(duì)在優(yōu)良無性系中選育出一個(gè)油茶“雄性不育系”株（XMS），將其作為母本開展雜交育種，在32個(gè)組合中選育出了5個(gè)早實(shí)、豐產(chǎn)、抗病性強(qiáng)的雜交組合，比對照增產(chǎn)31.36%～85.27%[29]。

此外，基于我國豐富的山茶屬物種種質(zhì)資源，一些研究者開展了油茶的種間遠(yuǎn)緣雜交育種，通過種間的基因組合，創(chuàng)造出新的變異類型，從而創(chuàng)制新的優(yōu)良種質(zhì)。例如，江西省林業(yè)科學(xué)院利用山茶屬種質(zhì)基因庫，選用12個(gè)油茶良種為親本，開展不同種間雜交育種試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)各雜交組合間親和力存在較大差異，并確定了坐果率高達(dá)90%的雜交組合[30]。龔春等[31]利用紅花油茶與油茶優(yōu)良無性系和農(nóng)家品種進(jìn)行種間雜交，獲得了部分表現(xiàn)出果大、皮薄、出籽率高、含油率高的雜交種子。周盛等[32]對普通油茶、江西小果茶（）、越南油茶（）開展種間雜交試驗(yàn)，從雜種一代中，基于形態(tài)、花期和果實(shí)成熟期、果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀等，選育出6個(gè)優(yōu)良的雜種單株。

4 輻射育種

目前油茶仍以常規(guī)育種為主，育種周期長，遺傳變異較大，不可控因素較多。輻射育種具有周期短、育種程序簡單快速便捷、變異率多，變異譜廣等優(yōu)點(diǎn)。相對于選擇育種和雜交育種，我國油茶輻射育種開展較晚，研究非常有限。浙江省林業(yè)科學(xué)研究所采用不同劑量的CO60射線先后開展了油茶種子、插條、花粉的輻射試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)輻射顯著降低了油茶種子發(fā)芽率、插條生根數(shù)量和花粉萌發(fā)率[33]。李彪等[34]用60Co-γ對岑軟2號(hào)、岑軟3號(hào)和岑軟11號(hào)油茶無性系進(jìn)行不同劑量的輻射，發(fā)現(xiàn)不同無性系的響應(yīng)存在顯著差異，同一個(gè)油茶品種的不同生長性狀和經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)不同。福建閩威集團(tuán)將“閩林一號(hào)”種子經(jīng)“神州八號(hào)”搭載入太空，開創(chuàng)了油茶航天育種先河[35]。諶麗施[36]分析了60Co-γ射線輻射和太空誘變所獲得的油茶育種材料的光合特性，發(fā)現(xiàn)兩種誘變方式均能提高油茶幼苗的葉綠素含量和光合作用能力，且呈現(xiàn)季節(jié)性變化趨勢。目前，油茶輻射育種工作仍處于探索和試驗(yàn)階段，需要后續(xù)大量選擇、繁育和優(yōu)化工作。當(dāng)輻射育種全過程試驗(yàn)取得成功，才能最終實(shí)現(xiàn)油茶種質(zhì)創(chuàng)新技術(shù)的突破。

5 分子育種

結(jié)合飛速發(fā)展的測序技術(shù)，以基因工程和生物信息為核心的現(xiàn)代分子育種技術(shù)為油茶育種提供了新的途徑。相對于傳統(tǒng)育種，分子育種可以針某一特定性狀進(jìn)行定向改良，發(fā)展?jié)摿薮蟆＠?，近年來，提高種子含油率一直是油茶育種任務(wù)的重中之重。中南林業(yè)科技大學(xué)譚曉風(fēng)帶領(lǐng)的油茶團(tuán)隊(duì)重點(diǎn)關(guān)注油茶種子脂肪酸和油脂合成相關(guān)的關(guān)鍵酶，開展了油茶籽油合成的分子生物學(xué)研究，揭示油茶油脂合成的一般規(guī)律，并克隆了若干個(gè)控制種子油含量的關(guān)鍵基因，探索其在油脂轉(zhuǎn)化過程中的功能及其表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[37-39]。在抗性育種上，研究者們結(jié)合高通量測序技術(shù)，深入分析了油茶的抗逆機(jī)制[40-41]。例如，Yang等[42]基于轉(zhuǎn)錄組測序，分析在干旱脅迫和復(fù)水后油茶葉片的關(guān)鍵通路信息，篩選差異表達(dá)基因。葉思誠等[43]對油茶耐低磷脅迫進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，克隆了一個(gè)油茶磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，初步探討了其功能。

目前，油茶分子育種重點(diǎn)關(guān)注并深入挖掘油茶關(guān)鍵性狀的功能基因，例如分子遺傳圖譜的構(gòu)建與基因定位、不同組織的基因表達(dá)差異與EST文庫構(gòu)建、重要基因的分離克隆、遺傳轉(zhuǎn)化體系構(gòu)建等[44-47]。這些工作為后續(xù)開展遺傳轉(zhuǎn)化提供了豐富的基因材料和技術(shù)基礎(chǔ)。油茶是六倍體物種，遺傳背景較為復(fù)雜。目前全基因組測序和基因注釋尚未完成。相對于其他的二倍體物種或木本植物，油茶的分子育種研究仍存在較大差距。

6 存在的問題與展望

雖然我國油茶種質(zhì)資源豐富，但良種資源總量存在嚴(yán)重不足現(xiàn)象，油茶良種化程度不高，總體來說我國油茶育種改良進(jìn)程較為緩慢。主要存在以下問題：（1）良種資源分散在各油茶栽培區(qū)域，缺乏統(tǒng)一管理和保護(hù)，大量資源遭受破壞且流失嚴(yán)重，這非常不利于后續(xù)良種選育。（2）油茶育種目標(biāo)較為單一，選育范圍較窄，豐產(chǎn)、含油量高等仍然是良種選育的主要標(biāo)準(zhǔn)，未能充分利用豐富的遺傳變異，對優(yōu)良抗性基因型的篩選非常有限。（3）油茶多為異花授粉植物，自交不親和，雜交育種后代性狀復(fù)雜且不穩(wěn)定，經(jīng)長時(shí)間選育，有利基因資源日漸枯竭。（4）對油茶重要性狀的關(guān)鍵功能基因解析和有效篩選有限，分子育種的研究深度有待提高。

為加快油茶育種的進(jìn)展，使油茶育種工作進(jìn)入高產(chǎn)高質(zhì)高抗的深層軌道，需進(jìn)一步加快油茶良種化進(jìn)程，在良種資源保護(hù)管理、種質(zhì)創(chuàng)新等方面有所突破，逐步將科研成果寫在大地上，轉(zhuǎn)化為實(shí)際生產(chǎn)力，高效地促進(jìn)油茶產(chǎn)業(yè)的健康和可持續(xù)發(fā)展。

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Advances in the Breeding of

XIAO Kaiying, LIU Juan*

(School of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Camellia oleiformis is an important oil economic tree species in the hilly areas of southern China. Cultivating excellent varieties ofis the fundamental and important task for the development ofindustry. From the germplasm resources and evaluation, breeding, cross breeding, radiation breeding, molecular breeding and other ordinary differential breeding, the paper summarized the research progress and development trend, discussed the problems existing in the current differential breeding researches, and put forward outlooks, so as to provide references for the genetic improvement and quality as well as the sustainable industry development.

; germplasm resources; breeding of fine varieties; cross breeding; progress of countermeasures

S722.3

A

2095-3704（2021）02-0114-05

2021-04-10

2021-05-22

江西省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)（創(chuàng)新專項(xiàng)[2019]23號(hào)）和大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目（S202010410016）

肖凱英（2000—），女，本科生，主要從事林木遺傳育種研究，2549337143@qq.com；*通信作者：劉娟，副教授，liu_juan1122@163.com。

肖凱英, 劉娟. 普通油茶育種研究進(jìn)展[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2021, 44(2): 114-118.