鐘春蘭，劉子航，朱地福，程禹朦，涂小云

（江西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330022）

昆蟲是所有動物中最為繁榮昌盛的類群，原因之一是繁殖方式的多樣性，其中兩性生殖是昆蟲最基本的生殖方式，而交配和產(chǎn)卵是其兩性生殖的必要環(huán)節(jié)。諸多因素對昆蟲的兩性生殖行為有影響，包括內(nèi)部生理因素和外部生態(tài)因素，外部生態(tài)因素則包括溫度、濕度及光照等[1]，其中光因子（包括光周期、光波長和光強(qiáng)度）是昆蟲賴以生存和繁衍中必不可少的變量因素之一，對昆蟲的生命活動有重要的影響，大多數(shù)昆蟲的覓食和繁殖等都有一定的晝夜節(jié)律，過多的夜間照明可能會導(dǎo)致它們與自身典型的生物節(jié)律失去同步。在夜行昆蟲中，日羽化時間、取食以及求偶活動的持續(xù)時間均由周圍的光或溫度所控制的生物鐘決定，而羽化、交配和產(chǎn)卵的月或年周期亦會受到月光或晝長的影響[2-3]。近幾十年來，人工照明技術(shù)的飛速進(jìn)步使得一些地區(qū)夜空亮度顯著增加，且有日益增加的趨勢。人造光源如路燈、草坪燈、景觀燈等夜間照明均會影響黃昏和夜行性動物種群[3]。許多蛾類會被夜間人造光源廣泛吸引，這對它們的生長發(fā)育、繁殖等均具有直接或間接的影響。本文就光因子對蛾類昆蟲交配率和產(chǎn)卵量的影響作一綜述，以期為今后評估城市亮化、燈箱廣告和道路照明等新的光環(huán)境下城市蛾類昆蟲種群發(fā)展趨勢提供參考，為農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光等環(huán)境下蛾類害蟲預(yù)測預(yù)報提供依據(jù)，為蛾類益蟲的保護(hù)、繁育和利用提供幫助。

1 光周期對蛾類昆蟲交配率和產(chǎn)卵量的影響

地球的自轉(zhuǎn)產(chǎn)生了周而復(fù)始的晝夜交替，許多生物體內(nèi)的生理活動和外在行為也表現(xiàn)出類似的節(jié)律性，諸多昆蟲的生理和行為亦受晝夜交替的影響。然而，光周期中光期與暗期的長短并非固定不變，而與季節(jié)和緯度等有關(guān)；近幾十年來，戶外人造光源的使用也改變了局部區(qū)域光周期長短，從而影響著該區(qū)域多數(shù)蛾類昆蟲的繁殖；諸多學(xué)者報道了實(shí)驗室人為控制條件下不同光周期對蛾類昆蟲繁殖的影響。多數(shù)蛾類昆蟲內(nèi)在生理如性信息素產(chǎn)生的節(jié)律受光周期影響[4-5]，外在繁殖行為如求偶、交配和產(chǎn)卵等亦受光周期的影響，且因種類不同而異。

1.1 光周期對蛾類昆蟲交配率的影響

光周期對蛾類昆蟲交配行為的影響較為復(fù)雜。

一是某些蛾類昆蟲在特定的光周期下，交配率較高，當(dāng)延長或縮短光照時均會降低其交配率，如棗粘蟲（Ancylis sativa）在光周期14L:10D下暗期交配行為最為活躍，且呈節(jié)律性，交配百分率最高為90%；在連續(xù)暗期下雖有類似的節(jié)律性，但交配率最高約為40%；在連續(xù)光照下，交配行為亦不活躍，且無明顯的節(jié)律性[6]。

二是某些昆蟲的交配行為在短光照條件下較為活躍，當(dāng)光照延長時就會受到抑制，如當(dāng)溫度為25 ℃、光照周期為6L:18D時，小地老虎（Agrotis ipsilon）的交配次數(shù)最多（2.42次）,交配率最高（90.63%）；隨著光照周期的延長（14L:10D、18L:6D、22L:2D），小地老虎的交配次數(shù)和交配率均下降，單次交配持續(xù)時間縮短，其中光照周期為22L:2D時交配次數(shù)最少（0.87次）、交配率最低（37.53%）[7]。

三是當(dāng)光照條件為全光或全暗時，蛾類昆蟲的交配明顯受到抑制：如全光或全暗對梨小食心蟲（Grapholita molesta）成蟲交配均不利，0L:24D和24L:0D時交尾率均只有16.17%[8]，而環(huán)帶錦斑蛾（Pseudopidorus fasciata）在全光條件下幾乎不發(fā)生交配[9]，其他少數(shù)蛾類在全光或全暗的條件下亦不發(fā)生交配，如甘薯天蛾（Agrius convolvuli）在全光和全黑條件下[10]及馬尾松毛蟲（Dendrolimus punctatus）在全光條件下均不發(fā)生交配[1]。

光周期還可間接作用于蛹來影響成蟲交配，當(dāng)梨小食心蟲蛹接受不同光周期處理后，成蟲交尾率差異顯著，其中全暗時交配率最低（13%），L:D=2:22時交配率最高（48%）[11]。

1.2 光周期對蛾類昆蟲產(chǎn)卵量的影響

蛾類昆蟲多為夜行性昆蟲，求偶、交配和產(chǎn)卵等生殖行為主要發(fā)生在暗期，人為延長光期對產(chǎn)卵有明顯影響。粘蟲（Mythimna Separata）在8L:16D下的產(chǎn)卵量（1 432.5粒）顯著高于12L:12D下的產(chǎn)卵量（1 134粒），略高于16L:8D下的產(chǎn)卵量（1 307.9粒）[12]。在11L:13D、12L:12D、13L:11D、14L:10D和15L:9D共5個光周期下，梨小食心蟲的產(chǎn)卵量以11L:13D時最低（23.67粒），12L:12D時最高（54.93粒）[13]，光周期為12L:12D時其他蛾類昆蟲如甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）[14]、小地老虎[15]和二點(diǎn)委夜蛾（Athetis lepigone）[16]的產(chǎn)卵量亦最高。

延長光照甚至全日照時，部分蛾類的產(chǎn)卵行為會受到抑制。如毛健夜蛾（Brithys crini）在長光照的脅迫下，雌蛾的產(chǎn)卵量明顯下降[17]；又如棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）在長光照16L:8D和24L:0D時，產(chǎn)卵前期較長、產(chǎn)卵歷期較短、產(chǎn)卵量較低[18]；馬尾松毛蟲成蟲在全光照條件下不能成功交配，產(chǎn)卵期顯著縮短、產(chǎn)卵量顯著降低[1]。但少數(shù)蛾類昆蟲在較長光照時單雌產(chǎn)卵量卻最大，如當(dāng)光照時間為17 h時，桃小食心蟲（Carposina niponensis）單雌產(chǎn)卵量達(dá)到最大值（172.80粒），再延長或縮短光照時數(shù)，產(chǎn)卵量均下降[19]。

2 光波長對蛾類昆蟲交配率和產(chǎn)卵量的影響

現(xiàn)代城市亮化工程中使用的燈光不再是單一的白光了，還廣泛使用不同顏色LED光源把城市裝扮得十分美麗；類似地，農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光中也依據(jù)不同植物給予不同顏色的LED光源。因此，這些環(huán)境中的蛾類昆蟲必將受到不同顏色光照的影響，包括性信息素的產(chǎn)生和釋放及隨后的求偶、交配和產(chǎn)卵等[20]。

2.1 光波長對蛾類昆蟲交配率的影響

光波長（光色）不同對蛾類昆蟲交配影響不同。冬尺蠖蛾（Operophtera brumata）的交配率很大程度上被夜間不同顏色燈光抑制，在黑暗條件下交配率可達(dá)53%，而在綠光、白光和紅光處理下，這一比例分別下降到13%、16%和28%，紅光比白光和綠光的影響效果小，可能因蛾類對紅光（長波長）相對不敏感所致[21]。夜間用波長為590 nm的LED光照射棉鈴蟲成蟲時，對其交尾亦有明顯的干擾作用，可將交尾率從對照組（黑暗組）的89.1%顯著降低至52.5%[22]。第1～2天的暗期給予藍(lán)光、綠光和白光時毛健夜蛾不交配，當(dāng)?shù)?～4 d暗期不使用任何燈光時，則毛健夜蛾在暗期有較高的交配率[23]，可見暗期3種光對毛健夜蛾交配起干擾作用。此外，紫光、藍(lán)光和綠光對草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）交配率的影響還因暗期個數(shù)不同而異，在第3和4個暗期，三者均顯著降低了草地貪夜蛾交配率[24]。

2.2 光波長對蛾類昆蟲產(chǎn)卵量的影響

光波長對蛾類昆蟲的產(chǎn)卵影響因種類不同而異，一些蛾類接受特定波長光處理后產(chǎn)卵量增加，但多數(shù)蛾類產(chǎn)卵量減少。

棉鈴蟲接受波長為505 nm光照處理后，產(chǎn)卵量為2 230粒，而未接受該波長光處理的對照組僅為1 837粒，二者差異顯著[22]；暗期接受5 h紅光（620～625 nm）處理的斜紋夜蛾（Spodoptera litura）單雌產(chǎn)卵量（1 346粒）顯著高于其他光處理和對照組（919粒）[25]。

更多情況下蛾類在接受不同光波長處理后產(chǎn)卵受到抑制，桑蠶蛾（Bombyx mori）在接受明光（20 Lx）、藍(lán)光（5 Lx）和綠光（5 Lx）處理后產(chǎn)卵量分別為561.9、574.1和564.1粒，顯著低于暗處理組（593.0粒）[26]；甜菜夜蛾經(jīng)3種光（波長分別為505、540和589 nm）照射后，產(chǎn)卵總量、單雌平均產(chǎn)卵量明顯降低，產(chǎn)卵前期明顯延長，均與對照組存在顯著性差異[27]。類似地，小菜蛾（Plutella xylostella）產(chǎn)卵亦受505 nm和590 nm LED光影響，與對照組相比小菜蛾的總產(chǎn)卵量、單雌產(chǎn)卵量均顯著下降[28]，接受520 nm LED光處理后產(chǎn)卵量比對照組下降了25%[29]；草地貪夜蛾在黃光和綠光的處理下，單雌產(chǎn)卵總量亦明顯下降，分別為623.6粒和552.4粒，而對照組高達(dá)836.5粒[30]。

3 光強(qiáng)度對蛾類昆蟲交配率和產(chǎn)卵量的影響

大多數(shù)物種都是在有規(guī)律的晝夜節(jié)律循環(huán)下進(jìn)化的，它們的生理、生態(tài)和行為特征都符合這種日常節(jié)律[31]。即使暴露在低強(qiáng)度的夜間照明（<0.3 Lx，相當(dāng)于晴朗夜晚的滿月月光）也可能成為物種行為和生理過程的主要干擾因素，然而許多生活在城市環(huán)境中的物種夜間經(jīng)歷了遠(yuǎn)高于此強(qiáng)度的光照[32]。對于蛾類昆蟲而言，光強(qiáng)度能夠影響其晝夜行為（包括繁殖行為）。

3.1 光強(qiáng)度對蛾類昆蟲交配率的影響

光強(qiáng)度對蛾類交配影響亦因種類不同而異。資料表明，弱光能夠促進(jìn)某些蛾類的交配行為，如棉鈴蟲在微光（0.5 Lx）條件下交配率（約46%）是無光條件下的近兩倍，但隨光照增強(qiáng)，交配率下降（5.0和50.0 Lx時交配率分別約為20%和10%）[33]。有些蛾類受高強(qiáng)度影響較為復(fù)雜，如梨小食心蟲成蟲在光強(qiáng)度為50、100、200、300和400 Lx時，交尾率分別約為70%、50%、100%、80%和70%[8]。多數(shù)蛾類在強(qiáng)光下交配活動受到抑制，如環(huán)帶錦斑蛾在光強(qiáng)度為500～700 Lx時的連續(xù)照射下，很少發(fā)生交配行為[9]，給予棉鈴蟲光強(qiáng)度為5 000 Lx的照射，L24:D0條件下的棉鈴蟲交配次數(shù)（0.16）和交配率（16%）均達(dá)到最低，和其他有黑暗條件（0 Lx）的棉鈴蟲相比，其交配活動明顯受到了抑制[18]。

有時光強(qiáng)度的影響并不是獨(dú)立的，還與其他因素有關(guān)。如與弱光所在暗期的位置有關(guān)，就臍橙螟蛾（Amyelois transitella）而言，暗期最后一小時給予弱光照，其羽化后第一天的交尾率約為90%，與暗期無光、暗期弱光及暗期第一個小時和最后一小時弱光相比，交配次數(shù)顯著增加[34]。

3.2 光強(qiáng)度對蛾類昆蟲產(chǎn)卵量的影響

對多數(shù)蛾類成蟲而言，暗期給予光照的強(qiáng)度越強(qiáng)，對產(chǎn)卵的抑制作用越大，如梨小食心蟲成蟲分別是給予50、100、200、400和500 Lx光照時，產(chǎn)卵量呈下降趨勢（50 Lx時為71.8粒，500 Lx時降至36.5粒）[8]；桑蠶蛾在20 Lx明光條件下產(chǎn)卵受抑，平均產(chǎn)卵量僅為561.9粒，而無光時（0 Lx）產(chǎn)卵量為593.0粒[26]。然而舞毒蛾（Lymantria dispar）給予100%（無遮陰網(wǎng)）、50%（一層遮陰網(wǎng)）、25%（兩層遮陰網(wǎng)）3個光照強(qiáng)度處理，其單雌產(chǎn)卵量分別為1 014、1 001.3、1 078粒，3個處理組之間無顯著差異[35]。

光強(qiáng)度不僅可以直接作用于梨小食心蟲成蟲，影響其產(chǎn)卵量，還可作用于蛹，間接影響成蟲的產(chǎn)卵量，如不同光強(qiáng)（50、100、200、300、400和500 Lx）處理梨小食心蟲蛹，羽化后成蟲產(chǎn)卵量呈先上升后下降再上升的趨勢，光強(qiáng)為300 Lx，產(chǎn)卵量最低（10.25粒）；光強(qiáng)為500 Lx時，產(chǎn)卵量最高（83.33粒）[8]。

4 討 論

綜上所述可知，暗期延長光照（弱光或不同色光）時間、增加光照強(qiáng)度對多數(shù)蛾類昆蟲交配和產(chǎn)卵不利，但上述光因子對蛾類昆蟲交配和產(chǎn)卵的影響多在實(shí)驗室人為控制條件下完成，然而戶外光環(huán)境更為復(fù)雜，蛾類昆蟲可逃避到或躲避在背光處進(jìn)行交配和產(chǎn)卵，使光的影響降至最低；且戶外燈光多數(shù)在天亮之前1～2 h熄滅，這給蛾類昆蟲留下了短暫的暗期或弱光期，如資料[34]表示，給予蛾類昆蟲交配和產(chǎn)卵的有利時機(jī)；暗期光照還可使某些蛾類取食時間分配增多[23,36]，增加取食頻次，加大取食量，從而縮短其發(fā)育歷期，增加年內(nèi)發(fā)生的代數(shù)而加重為害。因此，光因子對昆蟲影響的戶外觀察及戶外實(shí)驗亟待深入、細(xì)致開展。

城市亮化及農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光使用的燈光顏色多樣、波長不同，而昆蟲對特定顏色或特定波長光的敏感性因種類不同而異，這可能造成對光敏感昆蟲受抑制，由主要害蟲降為次要害蟲；不敏感昆蟲則大量繁殖，由次要害蟲上升為主要害蟲。這給城市亮化和農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補(bǔ)光等條件下蛾類為害的預(yù)測預(yù)報帶來了諸多不確定因素和困難，值得關(guān)注。

光因子可影響昆蟲體內(nèi)性信息素合成或釋放[4,37]，而性信息素滴度與性活動（如交配）具有同步性[38]，交配對產(chǎn)卵又具有促進(jìn)作用[23]。因此，光因子可通過影響昆蟲內(nèi)在生理變化，從而影響其作用范圍內(nèi)的昆蟲種群數(shù)量，戶外光因子影響昆蟲內(nèi)在生理機(jī)制也有待進(jìn)一步研究。