李夢瑤 ，趙一軍，王 文，宣文婷，毛文婭，徐 震

(1.蘭州大學，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅 蘭州 730020；2.蘭州大學 草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020；3.云南省種羊繁育推廣中心，云南 昆明 655204；4.興義市眾犇農(nóng)牧發(fā)展有限公司，貴州 興義 562407)

東非狼尾草(Pennisetum clandestinum)又稱隱花狼尾草、鋪地狼尾草，是禾本科狼尾草屬的多年生草本植物，具發(fā)達根狀莖，莖節(jié)著地生根且須根粗硬，入土深，能夠在貧瘠土壤中生長，葉片柔嫩多汁，適口性好，為各類家畜所喜食[1]。由于東非狼尾草既有較好的適口性，又有較強的抗逆性和侵占性，故其在水土保持、草坪和草地建植及改良等方面具有十分廣闊的應用前景[2]。東非狼尾草原產(chǎn)于東非高原，目前作為重要牧草資源被廣泛栽培于澳大利亞、中國、新西蘭、南非和美國等國家及地區(qū)[3]。自20 世紀90 年代引入中國云南以來，東非狼尾草得到廣泛栽培，呈現(xiàn)出良好的生態(tài)適應性和競爭優(yōu)勢，成為云南省人工草地建植的重要草種[4]，并用于草坪建植、高速公路護坡、園林綠化、脆弱生態(tài)環(huán)境修復、水土保持及惡性雜草防控等方面[5]。

研究表明：東非狼尾草能自然侵入白茅(Imperata cylindrica)、石生繁縷(Stellaria vestita)和牛尾蒿(Artemisia dubia)等群落，促進這些群落的良性發(fā)展，且能夠替代入侵物種紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)[6]。同時，東非狼尾草與白三葉(Trifolium repens)混播能維持草地群落穩(wěn)定性，獲得較高草地生產(chǎn)力[7]。東非狼尾草對氮肥敏感，新枝長出后，施適量氮肥促能其生長[8]。

目前，對于東非狼尾草的研究大多集中于其生長特性及牧草品質(zhì)[9-10]等方面，而將其用于石礫區(qū)域天然草地或草山草坡改良的研究相對較少。由于中國南方喀斯特山區(qū)許多區(qū)域?qū)賴乐厥[地，缺乏土壤，難于耕作和建植人工草地，因此該地形的草地改良一直是人工草地建植的難點。本研究通過對東非狼尾草改良草地和未改良天然草地的植物種重要值、物種多樣性、生物量構成、草土養(yǎng)分特征和群落穩(wěn)定性特征的分析，研究南方喀斯特石礫區(qū)域天然草地適宜的建植方法，為東非狼尾草在中國南方喀斯特山區(qū)石礫地的開發(fā)利用和退化草地改良提供實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地在云南省尋甸回族彝族自治縣種羊場(N25°36′42″，E103°13′38″)，平均海拔2 008 m，降水多集中在6—8 月，年均降雨量1 043 mm，年均溫為13.5 ℃，土壤類型為磚紅壤，土壤相對黏重，保水能力較差，pH 值為5.6～6.1。研究地屬低緯高原季風氣候，冬春兩季受平直西風環(huán)流控制，大陸季風氣候明顯，干旱少雨；夏秋季主要受太平洋西南或印度洋東南暖濕氣流控制，海洋季風突出，多雨，涼爽潮濕。

1.2 樣地設置

2018 年6 月，在試驗地隨機選擇改良草地樣地和未改良天然草地樣地各3 個，面積分別為0.3 和0.1 hm2。

改良草地于2014 年8 月播種，改良前為不平整坡地，采用機械平整原生草地后揀出較大石塊，播種草種數(shù)量比例為東非狼尾草∶鴨茅(Dactylis glomerata)∶多年生黑麥草(Lolium perenne)：白三葉=6∶2∶1∶1。草地播種后每年9—10 月中旬施肥1 次，即：施鈣鎂磷復合肥(過磷酸鈣) 300 kg/hm2、硫酸鉀(K2SO4) 75 kg/hm2和尿素(含氮46.2%) 75 kg/hm2；在牧草生長季(4—11 月)的每月中旬進行家畜輪牧利用，每次放牧8～10 d，每次輪牧時間和家畜數(shù)量依據(jù)牧前牧草生長狀況而變化，牧后草層高度為5～8 cm。

未改良天然草地主要植物為白茅、黑穗畫眉草(Eragrostis nigra)、牛尾蒿、石生繁縷、百里香(Thymus vulgaris)和豬殃殃(Galium aparine)等[11]。由于臨近改良草地，隨著家畜放牧采食和輪牧轉(zhuǎn)場，畜糞和皮毛將鴨茅和多年生黑麥草種子攜帶入未改良天然草地，進而未改良天然草地中也出現(xiàn)少量鴨茅和多年生黑麥草。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 植物群落特征調(diào)查

2018 和2019 年的7 月中旬—8 月中旬，在各個改良和未改良草地樣地上均勻設置15 個50 cm×50 cm 的樣方，調(diào)查各樣方內(nèi)所有植物種的高度、密度(以株計算)、蓋度和地上生物量。地上生物量齊地刈割后，將收獲的各樣方地上生物量的死物質(zhì)(凋落物+立枯物)和活物質(zhì)分開；再將活物質(zhì)按不同植物種分開后，于65 ℃下烘干稱干質(zhì)量。

1.3.2 植物種重要值

基于樣方植物種的高度、蓋度和密度數(shù)據(jù)，按公式IV=(RH+RC+RD)/3 計算植物種重要值。式中，RH、RC 和RD 分別為植物種的相對高度、相對蓋度和相對密度。

1.3.3 植物種多樣性指數(shù)

基于樣方草地群落植物物種數(shù)和植物種重要值數(shù)據(jù)，按以下公式計算群落植物豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)[12]。

豐富度指數(shù)：R0=S；

式中，S指出現(xiàn)在某一草地類型中的物種數(shù)；Pi指某個草地類型中第i個物種的相對重要值，Pi=Ni/N(Ni指該草地類型中的第i個物種的重要值；N指該草地類型中所有物種重要值之和)。

1.3.4 地下生物量測定及生物量構成分析

在測定完地上生物量的各樣方內(nèi)，用直徑9 cm的根鉆分別采集0～15 cm 深度根樣，撿出石礫，放入尼龍網(wǎng)袋中，流水沖洗干凈，于65 ℃下烘干后稱干質(zhì)量。

將1.3.1 節(jié)中測定的地上生物量按東非狼尾草、鴨茅+多年生黑麥草、白三葉、非播種禾草和其他5 類經(jīng)濟類群，進行各類群地上生物量占總地上生物量比例分析，并以地上生物量和地下生物量進行地上(活物質(zhì)和死物質(zhì))和地下生物量構成分析。

1.3.5 草土養(yǎng)分分析

將1.3.1 節(jié)中地上樣方分種牧草的活物質(zhì)與死物質(zhì)混合，并將地上混合牧草和地下根系樣品分別粉碎后用于牧草養(yǎng)分分析。在各樣方內(nèi)用直徑5 cm 的土鉆分別采集0～10 cm 土樣，撿出石子和草根后，風干過篩用于土壤養(yǎng)分分析。

草土養(yǎng)分分析指標和方法為：草土全氮含量采用凱氏定氮法測定；草土全磷含量采用鉬銻抗比色法測定；土壤有機質(zhì)(organic matter，OM)含量采用重鉻酸鉀硫酸法測定；牧草中性洗滌纖維(neutral detergent fiber，NDF)、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，ADF)、纖維素(cellulose，CL)、半纖維素(hemicellulose，HCL)、酸性洗滌木質(zhì)素(acid detergent lignin，ADL) 和酸不溶灰分(acid-insoluble ash，AIA) 含量采用范氏(Van Soest)洗滌纖維分析法和灼燒法測定[13-15]。所有指標數(shù)據(jù)均換算為干物質(zhì)基礎。

1.3.6 草地穩(wěn)定性評價

用Raunkiaer 頻度系數(shù)評價草地植物群落穩(wěn)定性。Raunkiaer 將植物種頻度系數(shù)(R) 劃分為A、B、C、D 和E 5 個等級，對應的R值分別為1%～20%、＞20%～40%、＞40%～60%、＞60%～80%和＞80%～100%，5 個等級物種數(shù)占比呈現(xiàn)反“J”形則穩(wěn)定性高，反之穩(wěn)定性低[16]。

式中，n為某一物種在全部取樣中出現(xiàn)的次數(shù)，N為全部取樣數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

在Excel 中處理基礎數(shù)據(jù)并制圖，用SPSS 16.0中的獨立樣本t檢驗，對草地植物群落物種數(shù)、生物量構成及草土養(yǎng)分等進行改良和未改良天然草地之間的差異顯著性分析，數(shù)據(jù)表示為均值±標準誤。重要值、植物物種多樣性指數(shù)和草地穩(wěn)定性分析數(shù)據(jù)均以2 年的均值進行計算。

2 結果與分析

2.1 群落植物種重要值

由表1 可知：改良草地群落中東非狼尾草重要值最高，在群落中占絕對優(yōu)勢；其次是白三葉和鴨茅；天然草地中植物物種重要值較高的是黑穗畫眉草、白茅和百里香。改良草地與天然草地的物種構成差異較大，改良草地中特有物種為東非狼尾草、狗牙根、金色狗尾草和長柔毛野豌豆等7 種，而天然草地中特有植物種有鼠尾粟、磚子苗、百里香和積雪草等22 種，其草地群落植物物種數(shù)(30 種) 大于改良草地(15 種)。說明改良草地中東非狼尾草播種比例高，且其對石礫地適應性較強，從而導致改良草地東非狼尾草重要值占絕對優(yōu)勢。

表1 改良和天然草地植物種重要值Tab.1 Important value of plant species in improved and natural grasslands

2.2 群落植物種多樣性指數(shù)

由表2 可知：植物豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和Simpson 指數(shù)均為改良草地＜天然草地(P＜0.05)，說明草地改良降低植物種多樣性和植物種分布均勻性。

表2 改良和天然草地物種多樣性指數(shù)Tab.2 The species diversity indices of improved and natural grasslands

2.3 群落生物量構成

由圖1 可知：2018 年和2019 年活物質(zhì)、地上(活物質(zhì)+死物質(zhì)) 生物量、地下生物量及地上+地下(根系) 生物量均為改良草地＞天然草地(P＜0.05 或P＜0.01)，而死物質(zhì)生物量在改良與天然草地之間差異不顯著(P＞0.05)。

由圖2 可知：2018 年和2019 年東非狼尾草和白三葉地上生物量比例為改良草地＞天然草地(P＜0.001)；其中，改良草地中東非狼尾草仍然占絕對優(yōu)勢(78.58%～82.23%)，且改良草地白三葉地上生物量比例為天然草地的34.86～76.23 倍。2018 年，鴨茅+多年生黑麥草地上生物量比例為改良草地＞天然草地(P＜0.05)，前者為后者的28.04 倍。2 年期間，非播種禾草和其他類群植物地上生物量比例為改良草地＜天然草地(P＜0.01或P＜0.001)，且天然草地的非播種禾草地上生物量占絕對優(yōu)勢(49.71%～64.56%)，主要植物為菊科和唇形科。說明東非狼尾草改良石礫地區(qū)域效果較好，能有效抑制天然非播種禾草和其他雜類草植物的生長。

2.4 草地草土養(yǎng)分

由表3 可知：2018 和2019 年牧草的中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)、纖維素(CL)、酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)、酸不溶灰分(AIA)含量和土壤有機質(zhì)含量以及2019 年土壤全氮含量均為改良草地＜天然草地(P＜0.05)；2018 和2019 年牧草全氮和全磷含量、2019 年根系全氮以及2019 年土壤全磷含量均為改良草地＞天然草地(P＜0.05)；2 年牧草半纖維素(HCL)和根系全磷含量在兩種草地之間差異不顯著(P＞0.05)。說明改良草地由于牧草品質(zhì)改善使家畜采食加強，進而加速養(yǎng)分循環(huán)，降低土壤有機質(zhì)積累。

圖1 改良和天然草地地上、地下生物量Fig.1 Above-and under-ground biomass in improved and natural grasslands

圖2 改良和天然草地經(jīng)濟類群地上生物量構成Fig.2 Shoot biomass composition of economic category of improved and natural grasslands

表3 改良和天然草地草土養(yǎng)分含量Tab.3 The nutrient contents in herbage and soil of improved and natural grasslands %

2.5 草地群落穩(wěn)定性

由圖3 可知：改良草地植物群落物種頻度圖呈反“J”形，符合典型的Raunkiaer 頻度定律；而天然草地植物群落物種頻度圖偏離反“J”形。說明東非狼尾草改良草地植物物種分布較均勻，群落整體處于相對穩(wěn)定狀態(tài)；而天然草地群落處于相對不穩(wěn)定演替階段。

3 討論

重要值表示某一種群在群落中的重要性，顯示植物種群對環(huán)境的適應性[17]。本研究中，改良草地東非狼尾草重要值占絕對優(yōu)勢，其主要原因是改良草地中東非狼尾草播種比例較高，且東非狼尾草具有十分強壯的匍匐莖和根系，根系入土深，匍匐莖能延伸數(shù)米長，形成強大地下根莖網(wǎng)，從而其侵占性強，易成為群落優(yōu)勢種[4]，由此導致其重要值較高。而天然草地中一些非播種植物種如白茅和黑穗畫眉草的重要值相對較高，相較之下，改良草地中播種比例較高的東非狼尾草具有更強的競爭優(yōu)勢，可能在改良草地中抑制了白茅和黑穗畫眉草等禾草的生長。這進一步表明：東非狼尾草對石礫地區(qū)土壤和其他外界環(huán)境具有較強適應性，在喀斯特石礫地區(qū)草山草坡改良和禾草/白三葉草地建植中具有較好適應性。

圖3 改良和天然草地植物種Raunkiaer 標準頻度直方圖Fig.3 Raunkiaer standard frequency histogram of plant species in improved and natural grasslands

本研究中，改良草地植物物種多樣性指數(shù)比天然草地低，其原因可能是：首先，東非狼尾草交錯盤結的匍匐莖會在地面形成致密草皮，且其地上直立莖硬挺、葉量豐富[18]，該生長特性將導致草層群落下層透光率減弱，降低不耐陰植物種的萌發(fā)率和生長，進而降低其競爭優(yōu)勢[19]；其次，因東非狼尾草蓋度過高，且其致密草層覆蓋土壤表面，使其他植物的種子難以接觸土壤萌發(fā)，進而降低草地植物物種多樣性[11]；此外，其他植物物種種子萌發(fā)后，與東非狼尾草生態(tài)位重疊較大，而在東非狼尾草極強侵占性下也難以獲得競爭優(yōu)勢。因此，改良草地由于東非狼尾草侵占性強而導致其植物多樣性降低。

已有研究表明：東非狼尾草和白三葉混播可提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)[20-22]，東非狼尾草粗纖維含量低但飼用價值較高[4]。本研究中，東非狼尾草改良草地可提高草地牧草和根系生物量及牧草氮和磷含量，降低牧草NDF 和ADF 含量。兩者結果類似。

群落穩(wěn)定性是在干擾活動、環(huán)境壓力以及種間相容性3 個因子影響下，草地維持牧草組分穩(wěn)定、草地生產(chǎn)力和系統(tǒng)功能基本不變的能力[23]。本研究中，改良草地群落整體處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。其原因是：一方面，東非狼尾草是一種極耐踐踏、耐旱澇和耐蟲害性牧草[11,18]，故以東非狼尾草為主導的草地難以受到人為以及環(huán)境因素干擾，更為穩(wěn)定；另一方面，可能由于東非狼尾草具極強侵占性，能與其共生的植物種較少，草地在合理利用下很快就會到達穩(wěn)定階段。

由于中國南方喀斯特石礫地貌地形復雜，土壤貧瘠，不適合機械操作，從而該區(qū)域草山草坡常規(guī)改良所用草種(多年生黑麥草+鴨茅+白三葉)存在建植效果差、草地不穩(wěn)定和易退化的缺陷，該區(qū)域一直是中國南方喀斯特山區(qū)草地改良和草地穩(wěn)定性維持的難點。東非狼尾草具有匍匐蔓延的生長特點，且侵占性強，在該區(qū)域利用東非狼尾草與鴨茅、多年生黑麥草和白三葉混播建植改良草山草坡，東非狼尾草易成為群落優(yōu)勢種[4]，不僅能提高草地牧草產(chǎn)量和品質(zhì)，還能提高其抗逆性[24]，有效抑制雜草生長，進而提高草地群落穩(wěn)定性[20-21]。因此，東非狼尾草在中國南方喀斯特石礫地改良草地中表現(xiàn)出較強的競爭性和適應性，具有較好的草山草坡改良效果，為中國南方喀斯特地貌石礫地天然草地或草山草坡改良提供一種新選擇。

4 結論

經(jīng)過東非狼尾草改良后的草地，降低了植物豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)；此外，提高了牧草生物量及優(yōu)質(zhì)牧草禾本科和豆科所占比例；也提高了牧草氮、磷含量，降低了牧草中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、纖維素、酸性洗滌木質(zhì)素、酸不溶灰分及土壤有機質(zhì)含量；根據(jù)植物物種Raunkiaer頻度圖顯示，改良后草地更加穩(wěn)定。東非狼尾草改良石礫地效果較好，可作為中國南方喀斯特地區(qū)草地優(yōu)質(zhì)改良方法。

責任編輯：何謦成