劉海燕 曹藩榮

（華南農(nóng)業(yè)大學 廣東廣州 510000）

1 前言

近年來隨著人類活動的影響，不斷誘發(fā)全球性環(huán)境問題。其中,“溫室效應”、全球氣候變化等正成為人類社會可持續(xù)發(fā)展面臨的重大挑戰(zhàn)[1]。根據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化委員會(IPCC)的報告,20世紀中期之后CO2上升速度急劇增加,估計到21世紀中葉,大氣中的CO2濃度將比工業(yè)化前增加1倍[2]。CO2是植物進行光合作用的底物，在植物的生長發(fā)育和代謝承擔著重要的角色。大氣中CO2濃度增加，將會對植物的光合作用產(chǎn)生直接影響，目前大部分有關CO2的研究還是針對于一些大田農(nóng)作物和森林植物，在茶樹上的研究還是比較少。

茶葉作為世界三大無酒精飲料之一，同時也是一種具有保健功效的飲品，在我國尤其南方具有重要地位和悠久的歷史文化。茶葉的生長和代謝與環(huán)境的變化密切相關，茶葉的內(nèi)含成分和含量具有顯著的季節(jié)性和地域性差異，這與環(huán)境的改變具有重要的相關性[3]。CO2作為空氣中主要的成分之一，參與了植物的生理代謝過程。大氣中CO2濃度的上升對茶樹的初級代謝和次級代謝具有重要的影響，茶樹的次級代謝物茶多酚、咖啡堿、游離氨基酸等，是茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要指標。李治鑫[4]在研究高濃度CO2處理茶樹，發(fā)現(xiàn)茶葉中葉綠素、兒茶素和茶多酚的生物合成與光合呼吸代謝關系緊密，茶樹的生長得到了顯著的促進，根冠比提高，生物量增加。

2 CO2濃度升高對茶樹初級代謝的影響

大量研究表明，大氣CO2濃度升高有利于植物生物量及農(nóng)作物產(chǎn)量的增加，主要是通過影響植物的光合作用來不同程度地提升農(nóng)作物的生物量和產(chǎn)量。CO2是植物進行光合作用的原料，可以通過體內(nèi)代謝，將碳源進行轉(zhuǎn)換，產(chǎn)生對植物生長有利的代謝物和能量。有研究發(fā)現(xiàn)將茶樹暴露于升高的CO2空氣中，可以顯著改善茶葉的光合作用和呼吸作用。此外，CO2濃度的升高增加了可溶性糖、淀粉和總碳的濃度，但降低了總氮的濃度，導致茶葉中碳氮比的增加[4]。在富含CO2的環(huán)境下生長時，茶葉可提高光合作用，增強了觸發(fā)呼吸作用的能量需求[5]。在高溫、強光環(huán)境中, 提高大氣 CO2濃度可緩解高溫對光合速率的抑制作用，并且在強光下CO2對茶樹有較強的“氣肥”作用, 在弱光環(huán)境中 CO2濃度提高也可提高光合速率水平[6]。CO2濃度升高能顯著提高茶樹葉片葉綠素熒光參數(shù)、茶樹葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量[7]。

同時植物在生長過程的呼吸作用會產(chǎn)生CO2，并且呼吸作用會受到大氣中CO2濃度的影響。劉建棟等發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高會對作物夜間呼吸作用產(chǎn)生抑制[8]。但有研究表明，CO2濃度升高環(huán)境下，茶樹的呼吸代謝受到明顯的促進作用，其中細胞色素呼吸途徑、抗氰呼吸途徑和總呼吸速率均顯著增強[9]。關于CO2濃度升高環(huán)境下與茶樹呼吸代謝相關的機理比較復雜，還需進一步研究。

3 CO2濃度升高對茶樹次級代謝的影響

CO2不僅參與了茶樹的呼吸作用和光合作用，同時還影響茶樹體內(nèi)的次生代謝和其生理變化。茶樹中重要的次生代謝物包括茶多酚、咖啡堿、游離氨基酸等，是組成茶葉品質(zhì)的重要物質(zhì)。有效利用大氣中升高的CO2，通過現(xiàn)代的生產(chǎn)技術，用于提高茶葉的產(chǎn)量和質(zhì)量，是近年來一個新的研究方向。有研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高后，茶多酚，游離氨基酸和茶氨酸濃度增加，而咖啡因濃度降低[4]。在研究CO2濃度升高對茶樹的影響中，發(fā)現(xiàn)游離氨基酸、茶多酚、咖啡堿含量與其對應的關鍵酶基因相對表達量都不同程度增加[5]。有研究通過qPCR分析顯示，在CO2濃度升高的條件下，茶葉中兒茶素和茶氨酸生物合成基因的表達水平上調(diào)，而咖啡因合成基因的表達水平下調(diào)[4]。在CO2濃度升高環(huán)境下，各個季節(jié)生長的茶葉都表現(xiàn)出多酚含量的上升，其中春季的茶葉中多酚含量的升高最明顯[10]。在CO2濃度升高處理條件下，茶樹葉片中，EGC、EGCG和ECG含量均顯著提高[11]。目前的研究認為，CO2濃度升高能夠使茶樹葉片中的咖啡堿含量顯著降低，同時檢測到咖啡堿合成代謝途徑相關的基因也顯著下調(diào)[12]。

這些結(jié)果揭示了CO2升高對茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)具有深遠影響，通過調(diào)節(jié)茶樹體內(nèi)的主要次生代謝產(chǎn)物茶多酚、氨基酸、咖啡堿的的生物合成，結(jié)合不同茶類的加工工藝的特點，從而生產(chǎn)出了更加優(yōu)質(zhì)，適制性更好的茶，為提升茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供一些思路和方法。

4 CO2濃度的升高在茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)中的生產(chǎn)應用技術

4.1 其他環(huán)境因子與CO2濃度升高相互作用

CO2和溫度是影響植物生長、發(fā)育和功能的兩個關鍵因子。隨CO2濃度升高，植物光合作用的最適溫度會增加5～10 ℃[13]。CO2濃度和溫度升高的相互作用對茶樹的光合作用有重要影響，在栽培生產(chǎn)上可以通過調(diào)節(jié)CO2的濃度來提高茶樹光合作用的最適溫度，從而提高茶樹體內(nèi)光合產(chǎn)物。

光能是光合作用的唯一能量來源，所以光強對光合作用的影響最大。有研究發(fā)現(xiàn)不同CO2濃度下生長的植物的光補償點相同，但高CO2濃度下的植物光飽和點低于正常對照[14]。在高CO2濃度下，光合作用量子產(chǎn)量將與RuBP羧化作用的增加成比例增加，即使在高光照時可能也會發(fā)生光合適應現(xiàn)象，高CO2濃度在低光照下會提高光合效率，這主要是由于光呼吸的降低[15]。在陰天雨天低光照的情況下，適當?shù)奶岣卟铇渲車h(huán)境中的CO2濃度，可以有效提高茶樹的光合速率。

4.2 茶園管理技術與CO2濃度升高相互結(jié)合

CO2參與了茶樹的初級代謝和次級代謝，影響著茶樹的生長形態(tài)和生理作用，CO2的升高可以促進茶樹的生長。但是長期高濃度 CO2處理茶樹有可能會致使植株葉片衰老，加速樹勢衰弱。因此，在大氣中CO2濃度升高的情況下，要建立更加完善更加科學的茶樹采摘休園、茶樹修剪整枝等茶園管理體系，來保持茶樹的高產(chǎn)，改善茶葉的品質(zhì)。

大氣中CO2濃度升高的環(huán)境，能夠改變茶樹葉片中的碳氮平衡，氮素的來源給將成為 CO2濃度升高條件下影響茶葉品質(zhì)的重要限制因子，同時會導致茶葉中鉀、鈣、磷、鈉等元素的含量降低。所以，加強茶園土壤中的養(yǎng)分動態(tài)監(jiān)測和管理，增加茶樹肥料使用的多樣性，以此減少茶園養(yǎng)分的流失，提高茶園肥料的有效性。

CO2濃度升高環(huán)境下，茶樹對炭疽病抗性顯著下降。同時CO2濃度升高環(huán)境下茶樹葉片中可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的變化將會影響茶蚜的種群豐度，茶園病蟲害程度會加重。制定好茶園病蟲害管理技術，優(yōu)先采用生態(tài)調(diào)控、物理防治和生物病蟲防治技術，確保茶葉低農(nóng)殘同時，保證茶葉的產(chǎn)量和安全質(zhì)量。

5 總結(jié)

關于CO2濃度升高對茶樹光合作用影響的研究中，由于實驗樣本、實驗方法和其它不可控因素，對結(jié)果產(chǎn)生不同的影響，導致結(jié)果有所不同。在大氣CO2濃度升高條件下，有關茶樹光合作用增強和適應的機理以及相互的關系需要進一步研究。未來大氣CO2濃度升高必然帶來溫度、降水等其它天氣因子的變化，對區(qū)域性環(huán)境產(chǎn)生影響，在茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的栽培上，應該要更加注重天氣溫度、干旱和土壤中營養(yǎng)元素的變化，并及時調(diào)整相應的栽培措施，降低茶葉生產(chǎn)損失。探究不同變化環(huán)境下的CO2濃度提高對茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的直接和間接影響，研究CO2濃度升高隨茶樹的光合作用影響的內(nèi)在機制，可以為茶樹高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供理論依據(jù)和應對措施。