王志東 陳宜波 , 龔蓉 周少川 , 王重榮 李宏 黃道強(qiáng) 周德貴 趙雷 潘陽陽 楊義強(qiáng) 李曉芳

(1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所，廣州 510640；2廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640; #共同第一作者; *通信聯(lián)系人, E-mail:xxs123@163.com)

水稻是我國主要糧食作物，全國60%以上人口以稻米為主食。近年來隨著經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展和人們生活水平提高，大家對稻米食味品質(zhì)要求越來越高。稻米品質(zhì)主要包括外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、加工品質(zhì)和營養(yǎng)衛(wèi)生品質(zhì)等。大部分消費(fèi)者都是把稻米蒸煮成米飯后食用，米飯的口感、味道和色澤，即稻米蒸煮食味品質(zhì)更受關(guān)注。目前，大量研究表明稻米直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量是影響蒸煮食味品質(zhì)的重要因素[1-8]。稻米蛋白質(zhì)主要是由抽穗后葉片儲存的蛋白質(zhì)通過蛋白酶分解成氨基酸經(jīng)韌皮部運(yùn)送至籽粒，合成新的蛋白質(zhì)[9]，籽粒蛋白質(zhì)含量與葉片蛋白質(zhì)含量密切相關(guān)[10-12]，葉片蛋白質(zhì)含量與葉片SPAD(Single photon avalanche diodes，葉綠素相對含量)顯著正相關(guān)，隨著SPAD值的升高，葉片葉綠素含量和蛋白質(zhì)含量都呈上升趨勢[13-19]，SPAD值的變化動態(tài)地反映了葉片和籽粒的氮素營養(yǎng)狀況。筆者推測水稻葉片SPAD值與稻米蛋白質(zhì)含量和食味品質(zhì)之間也存在著一定的相關(guān)性。目前，關(guān)于水稻葉片SPAD值與稻米蛋白質(zhì)含量和食味品質(zhì)相關(guān)性的研究鮮見報(bào)導(dǎo)。本研究選擇直鏈淀粉含量中等，在華南地區(qū)具有代表性的優(yōu)質(zhì)秈稻美香占2號、黃華占和五山絲苗等12個品種(系)作為研究材料，在始穗期、齊穗期、乳熟期、蠟熟期和黃熟期測定劍葉SPAD值，適時(shí)收獲，儲藏2個月再測定稻米的各品質(zhì)性狀。依據(jù)劍葉 SPAD值-劍葉氮含量-稻米蛋白質(zhì)含量-稻米食味品質(zhì)這一技術(shù)路線，通過研究秈稻劍葉SPAD值與稻米品質(zhì)性狀之間的關(guān)系，探究劍葉SPAD值與稻米蛋白質(zhì)含量和食味品質(zhì)之間的相關(guān)性，建立預(yù)測模型，達(dá)到選種或收獲前利用葉片顏色變化預(yù)測秈稻食味品質(zhì)和稻米蛋白質(zhì)含量的目的，這對今后的優(yōu)質(zhì)秈稻食味育種和生產(chǎn)具有非常重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

為了降低直鏈淀粉含量差異對食味品質(zhì)的影響，本研究選擇 12個直鏈淀粉含量中等（16.5%～19.5%），均達(dá)到部標(biāo)2級標(biāo)準(zhǔn)以上而且生育期較一致的穩(wěn)定品種（系）作為試驗(yàn)材料，分別是美香占 2號、黃華占、五山絲苗、象牙香占、增城絲苗、五廣占、五粵華占、五美占1號、五美占2號、五美占3號、五香絲苗1號和五香絲苗2號。其中，五美占1號、五美占2號和五美占3號是以美香占2號為母本，五廣占為父本雜交并通過系統(tǒng)選育出來的穩(wěn)定品系。五香絲苗1號和五香絲苗2號是以美香占2號為母本五山絲苗為父本雜交并通過系統(tǒng)選育出來的穩(wěn)定品系。

1.2 方法

1.2.1 栽培管理

選取土壤肥力均勻，排灌設(shè)施良好的稻田作為試驗(yàn)用地，采用大田育秧，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。試驗(yàn)小區(qū)面積為2.33 m×1.17 m，株行距為16.65 cm×16.65 cm，每個小區(qū)種7行，每行14株，共98株。2018年7月21日播種，8月7日插秧，11月15日收獲，栽培管理措施均相同。

1.2.2 葉片SPAD值的測定

用葉綠素分析儀(SPAD)通過測量葉片在兩種波長范圍內(nèi)（650和940 nm）透光系數(shù)來測定SPAD值[20]。本研究采用SPAD-502型葉綠素含量測定儀于10月2日（始穗期）、10月11日（齊穗期）、10月19日（乳熟期）、10月30日（蠟熟期）和11月10日（黃熟期）8：00-10：00測定劍葉SPAD值。具體測定方法如下：在重復(fù)Ⅰ中每個材料選取生長均勻開花時(shí)期一致的水稻 10株，每株劍葉掛牌標(biāo)記，然后在不同時(shí)期定點(diǎn)測量 10株，測量位置統(tǒng)一為劍葉中間，最后取平均值。

1.2.3 稻米食味值測定

將試驗(yàn)材料收獲曬干貯藏2個月后，從重復(fù)Ⅰ中取樣用小型碾米機(jī)把稻谷碾成精米，按米水質(zhì)量比1∶1.2的比例將精米隔水蒸煮成米飯。采用日本佐竹公司生產(chǎn)的米飯食味計(jì)（SATA1B）測定米飯綜合食味值、外觀和口感，重復(fù)2次取平均值。

1.2.4 稻米品質(zhì)性狀測定

稻米收獲曬干貯藏2個月后，從重復(fù)Ⅰ中取樣，按農(nóng)業(yè)農(nóng)村部部頒標(biāo)準(zhǔn)米質(zhì)測定方法(NY/T 83-2017)測定糙米率、精米率、堊白度、堊白粒率和透明度；按國家標(biāo)準(zhǔn)稻谷整精米率檢驗(yàn)方法(GB/T 21719-2008)測定整精米率；按糧油檢驗(yàn)國家標(biāo)準(zhǔn)稻谷粒型檢驗(yàn)方法(GB/T 24535-2009)測定粒長和長寬比；按國家標(biāo)準(zhǔn)直鏈淀粉含量測定方法(GB/T 15683-2008)測定稻米直鏈淀粉含量；按食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)食品中蛋白質(zhì)測定方法(GB 5009.5-2016)測定稻米蛋白質(zhì)含量；按糧油檢驗(yàn)國家標(biāo)準(zhǔn)大米膠稠度測定方法(GB/T 22294-2008)測定膠稠度。

1.2.5 稻米淀粉黏滯性（RVA）譜特征值測定

淀粉黏滯性（RVA）譜反映的是米粉在加熱-高溫-冷卻過程中在一定剪切力的作用下，淀粉-水體系的黏滯性變化所形成的糊化曲線，是淀粉熱物理特性的反應(yīng)[21]。本研究中稻米淀粉黏滯特征值按照美國谷物化學(xué)協(xié)會(AACC)的操作規(guī)程[22]進(jìn)行測定，測定儀器采用澳大利亞Newport Scientific儀器公司生產(chǎn)的Super-4型快速黏度分析儀（RVA儀），用TCW3（Thermal Cycle for Windows）配套軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，測定數(shù)據(jù)包括峰值黏度(peak viscosity)、熱漿黏度(hot past viscosity)和冷膠黏度(cool paste viscosity)。根據(jù)這3個基本黏度產(chǎn)生崩解值(Breakdown)、消減值(Setback)和回復(fù)值(Consistence)等 3個二級數(shù)據(jù)。計(jì)算公式如下：崩解值=峰值黏度-熱漿黏度，消減值=冷膠黏度-熱漿黏度，回復(fù)值=冷膠黏度-熱漿黏度。6個特征值的單位是mPa·s。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用IBM SPSS Stastics 22統(tǒng)計(jì)軟件和Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

圖1 籽粒發(fā)育過程中12個秈稻品種（系）的劍葉SPAD值Fig. 1. SPAD values of flag leaves of 12 indica rice varieties (lines) during grain development.

2 結(jié)果與分析

2.1 秈稻籽粒發(fā)育過程中劍葉SPAD值的變化

為了揭示秈稻葉色在籽粒發(fā)育過程中的變化特征，我們選擇華南地區(qū)具有代表性的優(yōu)質(zhì)秈稻美香占2號、黃華占和五山絲苗等12個品種（系）為研究材料，在始穗期、齊穗期、乳熟期、蠟熟期和黃熟期測定劍葉的SPAD值。由圖1-A可見，隨著水稻籽粒灌漿的完成，劍葉SPAD值呈逐漸降低的趨勢，從始穗期至蠟熟期，SPAD值降幅差異較??；在黃熟期，SPAD值降至約始穗期的一半；此外，不同品種在不同發(fā)育時(shí)期的SPAD值也存在顯著差異，其中五香絲苗1號和美香占2號在始穗期至乳熟期劍葉SPAD值低于絕大部分品種，而在蠟熟期和黃熟期劍葉SPAD值高于大部分品種，五山絲苗在始穗期劍葉SPAD值高于絕大部分品種，而在黃熟期劍葉SPAD值則最低（圖1-A）。進(jìn)一步分析不同品種在籽粒發(fā)育過程中劍葉SPAD值的變化情況，發(fā)現(xiàn)五山絲苗劍葉SPAD值變異系數(shù)顯著高于其他品種，而五美占2號顯著低于其他品種（圖1-B），表明在籽粒發(fā)育過程中，五山絲苗的葉色變化幅度最大，五美占 2號的葉色變化幅度最小，持綠性最好。另外，我們將 12個品種（系）在各個生育時(shí)期的 SPAD值進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)秈稻劍葉SPAD值在始穗期、齊穗期和乳熟期這三個時(shí)期變異系數(shù)顯著低于蠟熟期及黃熟期（圖 1-C），表明12個品種（系）在前三個發(fā)育時(shí)期葉色差異較小，而隨著籽粒灌漿逐漸完成，葉色差異逐漸顯現(xiàn)，直至黃熟期達(dá)到最大。

2.2 秈稻劍葉SPAD值與稻米品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

水稻劍葉是籽粒發(fā)育過程中的重要碳源和碳源輸出場所。前期研究發(fā)現(xiàn)，隨著籽粒灌漿完成，劍葉顏色也隨之發(fā)生顯著變化。為了探究劍葉顏色深淺與稻米品質(zhì)之間的關(guān)系，我們對12個品種（系）的劍葉 SPAD值與稻米品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。研究結(jié)果表明，蠟熟期和黃熟期的劍葉SPAD值均與稻米蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.77和-0.78，而其他品質(zhì)性狀，如堿消值、膠稠度、直鏈淀粉含量和脂肪含量均與劍葉SPAD值相關(guān)性不顯著（表1）。我們進(jìn)一步擬合了劍葉SPAD值與稻米蛋白質(zhì)含量的線性方程，蠟熟期的回歸方程為y=-0.1116x+10.565，決定系數(shù)R2=0.5993（圖2-A）；黃熟期的回歸方程為y=-0.098x+9.217，決定系數(shù)R2=0.6028(圖2-B)。以上結(jié)果表明通過蠟熟期和黃熟期劍葉SPAD值可以推測秈稻品種的稻米蛋白質(zhì)含量。

圖2 秈稻蠟熟期和黃熟期劍葉SPAD值與稻米蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性分析Fig. 2. Correlation between SPAD value of flag leaf and protein content of indica rice in waxy ripening stage and yellow ripening stage.

表1 5個生育期劍葉SPAD值與稻米品質(zhì)性狀的相關(guān)系數(shù)Table 1. Correlation coefficients between SPAD value of flag leaf and rice quality characters in five growth stages.

2.3 秈稻劍葉SPAD值與稻米淀粉黏滯性譜（RVA）特征值的相關(guān)性分析

稻米 RVA譜是評價(jià)稻米蒸煮食味品質(zhì)的重要指標(biāo)，其特征值包括峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值、回復(fù)值和消減值。我們對 12個秈稻品種（系）5個生育期的劍葉SPAD值與稻米RVA譜特征值進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)蠟熟期劍葉SPAD值與峰值黏度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為 0.75，與崩解值呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.69；黃熟期劍葉SPAD值與峰值黏度和崩解值均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.84和0.85（表2）。我們將兩個時(shí)期的劍葉SPAD值與峰值黏度和崩解值進(jìn)行線性擬合，發(fā)現(xiàn)黃熟期與峰值黏度和崩解值的線性關(guān)系顯著優(yōu)于蠟熟期，黃熟期決定系數(shù)R2分別為0.709和 0.727，顯著高于蠟熟期的決定系數(shù) 0.565和0.471（圖3）。已有研究表明，RVA譜特征值中的峰值黏度和崩解值與稻米食味品質(zhì)呈顯著正相關(guān)，食味好的品種普遍表現(xiàn)為峰值黏度及崩解值較高，而食味較差的品種則相反[23-24]。因此，我們對12個秈稻品種（系）的稻米食味值與RVA特征值進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)峰值黏度和崩解值均與稻米食味值呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.76和0.85（表2）。表明隨著峰值黏度和崩解值的上升，稻米食味值逐漸升高，與前人研究結(jié)果一致。通過對稻米食味值與RVA特征值相關(guān)性分析，以及秈稻劍葉SPAD值與RVA特征值的相關(guān)性分析，我們發(fā)現(xiàn)秈稻劍葉SPAD值與稻米食味密切相關(guān)。

圖3 秈稻蠟熟期和黃熟期劍葉SPAD值與稻米淀粉峰值黏度和崩解值的相關(guān)性分析Fig. 3. Correlation analysis between SPAD value of flag leaf and peak viscosity value and breakdown of rice starch in waxy ripening stage and yellow ripening stage of indica rice.

表2 5個生育時(shí)期劍葉SPAD值和稻米食味值與稻米淀粉黏滯性（RVA）譜特征值相關(guān)系數(shù)Table 2. Correlation coefficient between SPAD value of flag leaf, rice taste value and RVA spectrum characteristic value of rice starch in five growth periods.

圖4 秈稻蠟熟期和黃熟期劍葉SPAD值與稻米食味值的相關(guān)性分析Fig. 4. Correlation analysis between SPAD value of flag leaf and rice taste value in waxy ripening stage and yellow ripening stage of indica rice.

表3 稻米食味品質(zhì)與劍葉SPAD值和蛋白質(zhì)含量的相關(guān)系數(shù)Table 3. Correlation coefficients between rice taste quality and SPAD value and protein content of flag leaf.

2.4 秈稻劍葉SPAD值與稻米食味品質(zhì)的相關(guān)性

為了探究秈稻劍葉SPAD值與稻米食味品質(zhì)之間的關(guān)系，我們對12個品種（系）5個生育時(shí)期的劍葉SPAD值與稻米食味值、口感及外觀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)蠟熟期和黃熟期的劍葉SPAD值與稻米食味值、口感和外觀均呈極顯著正相關(guān)，蠟熟期SPAD值與食味值、口感和外觀相關(guān)系數(shù)分別為0.77、0.73和0.77，黃熟期SPAD值與這三者的相關(guān)系數(shù)分別為0.83、0.82和0.81（表3），黃熟期與三者的相關(guān)系數(shù)均大于蠟熟期。我們進(jìn)一步將這兩個時(shí)期的SPAD值與稻米食味值進(jìn)行線性擬合，發(fā)現(xiàn)蠟熟期SPAD值擬合的線性關(guān)系中的決定系數(shù)R2值為0.587，黃熟期的決定系數(shù)R2值為0.687（圖4），黃熟期與食味值的相關(guān)系數(shù)大于蠟熟期。

已有研究表明稻米蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)，蛋白質(zhì)含量越高，米飯食味口感一般越差[1-8]。我們對12個品種（系）的蛋白質(zhì)含量與稻米食味值進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)稻米蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)-0.73（表3），表明隨著蛋白質(zhì)含量的升高，米飯食味值和口感逐漸下降，與前人的研究一致。前面通過分析劍葉SPAD值與蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)蠟熟期和黃熟期劍葉SPAD值與稻米蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)（表 1），而稻米蛋白質(zhì)含量又與稻米食味值呈極顯著負(fù)相關(guān)（表 3），這在另一角度進(jìn)一步說明成熟后期劍葉SPAD值與稻米食味呈極顯著正相關(guān)，成熟后期葉片不早衰，熟色好，則食味好。以本團(tuán)隊(duì)培育的廣東省主推品種美香占2號和和五山絲苗為列，美香占2號在蠟熟期和黃熟期劍葉SPAD值比五山絲苗高（圖1-A），田間表現(xiàn)持綠性好、轉(zhuǎn)色順、熟色好，而五山絲苗后期葉片衰黃得快。在生產(chǎn)實(shí)踐中美香占2號是特優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)效益高的品種，曾連續(xù)兩屆獲得全國優(yōu)質(zhì)稻品種食味品質(zhì)鑒評會金獎，食味品質(zhì)明顯優(yōu)于五山絲苗。同樣說明了黃熟期青枝蠟稈，不早衰，熟色好，葉片含氮量較高，轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒中的蛋白質(zhì)較少，則稻米食味好。

3 討論

3.1 秈稻籽粒發(fā)育過程中不同生育時(shí)期劍葉SPAD值與稻米品質(zhì)性狀關(guān)系

目前研究秈稻葉片SPAD值與稻米品質(zhì)關(guān)系的研究鮮見報(bào)導(dǎo)，前人在玉米和小麥等作物中做了相關(guān)性研究。張麗等[25]在玉米中發(fā)現(xiàn)葉片SPAD遞減值與成熟期籽粒蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片SPAD遞減值可作為判定成熟期籽粒蛋白質(zhì)含量高低的指標(biāo)。高飛等[26]研究發(fā)現(xiàn)小麥旗葉SPAD值的遞減速率與籽粒蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，可以利用旗葉SPAD值遞減速率對籽粒蛋白質(zhì)含量進(jìn)行預(yù)測；王增裕等[27]發(fā)現(xiàn)小麥葉片含氮量在開花后19～25日這一段時(shí)間內(nèi)的下降幅度與籽粒含氮量百分比呈顯著正相關(guān)?？梢娫诟叩戎参镏腥~片SPAD值與籽粒含氮量密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，秈稻蠟熟期和黃熟期劍葉SPAD值與稻米蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，黃熟期的相關(guān)系數(shù)比蠟熟期更大，始穗期、齊穗期和乳熟期劍葉SPAD值與稻米蛋白質(zhì)含量相關(guān)性不顯著。目前，大部分學(xué)者認(rèn)為稻米食味與蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)[1-8]。本研究結(jié)果也表明稻米食味值與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。所以通過分析劍葉SPAD值與稻米蛋白質(zhì)含量相關(guān)性和蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)的相關(guān)性，說明秈稻成熟后期劍葉SPAD值與稻米食味品質(zhì)呈顯著正相關(guān)。

關(guān)于劍葉SPAD值與稻米淀粉譜特征值的關(guān)系，目前也鮮有研究報(bào)導(dǎo)。本研究通過分析 12個秈稻品種（系）5個生育時(shí)期劍葉SPAD值與稻米淀粉譜特征值的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)黃熟期劍葉SPAD值與峰值黏度和崩解值均呈極顯著正相關(guān)，蠟熟期劍葉SPAD值與峰值黏度和崩解值呈極顯著和顯著正相關(guān)。黃熟期與峰值黏度和崩解值相關(guān)性均比蠟熟期強(qiáng)。始穗期、齊穗期和乳熟期劍葉SPAD值與稻米RVA譜特征值相關(guān)不顯著。前人研究認(rèn)為RVA 譜特征值中的峰值黏度、崩解值和回復(fù)值與稻米蒸煮食味品質(zhì)呈顯著正相關(guān)，主要影響米飯柔軟性和黏度等，能更貼切地反映米飯口感和質(zhì)地[23-24]，可作為評價(jià)稻米食味品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果也表明稻米食味值與峰值黏度和崩解值呈極顯著正相關(guān)，與前人研究結(jié)果一致。通過分析劍葉SPAD值與淀粉RVA譜特征值的相關(guān)性，和淀粉RVA譜特征值與食味品質(zhì)的相關(guān)性，也說明秈稻成熟后期劍葉SPAD值與稻米食味品質(zhì)呈顯著正相關(guān)。

本研究通過直接分析5個生育時(shí)期劍葉SPAD值與稻米食味品質(zhì)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)久字辨湹矸酆恐械惹蚁嘟鼤r(shí)，秈稻蠟熟期和黃熟期劍葉SPAD值與稻米食味值和米飯口感均呈極顯著正相關(guān)，同樣是黃熟期相關(guān)系數(shù)比蠟熟期大。以上結(jié)果均表明秈稻成熟后期劍葉SPAD值與稻米食味品質(zhì)呈顯著正相關(guān)。黃熟期劍葉SPAD值與稻米食味值的相關(guān)性比蠟熟期更高。而始穗期、齊穗期和乳熟期劍葉SPAD值與稻米品質(zhì)性狀、淀粉RVA譜特征值和食味品質(zhì)性狀相關(guān)性不顯著。即成熟期劍葉SPAD值越高，葉片持綠性越好，葉片蛋白質(zhì)含量越高，可能葉片轉(zhuǎn)移到籽粒中的蛋白質(zhì)就越少，稻米淀粉峰值黏度、崩解值越高，稻米食味值就越高。相反，成熟期劍葉SPAD值越低，葉片越黃，籽粒蛋白質(zhì)含量越高，稻米淀粉峰值黏度、崩解值越低，稻米食味值越低。

3.2 黃熟期劍葉SPAD值影響稻米食味品質(zhì)原因探討

本研究結(jié)果表明，秈稻黃熟期劍葉SPAD值與稻米食味品質(zhì)呈極顯著正相關(guān)，成熟時(shí)青枝蠟稈，轉(zhuǎn)色順、熟色好、食味好，相反葉片衰老發(fā)黃，食味差。筆者推測可能是水稻營養(yǎng)生長期隨著葉片顏色加深，葉片中積累的氮素逐漸增加，在灌漿成熟期隨著葉片慢慢衰老，葉片中的氮素逐漸轉(zhuǎn)移至籽粒中合成蛋白質(zhì)，后期葉片SPAD值越低，葉片的氮素含量越少，說明葉片向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的氮素越多，使得籽粒當(dāng)中的蛋白質(zhì)含量越高。稻米蛋白質(zhì)含量高，蛋白質(zhì)可能通過二硫鍵結(jié)合形成蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)，減少了淀粉水合的有效含水量，協(xié)同提高了糊化多相體系的濃度，增強(qiáng)了分散相與黏稠相的相互作用，最后抑制了淀粉的糊化。同時(shí)，高蛋白質(zhì)使得籽粒結(jié)構(gòu)緊密，大量蛋白體填塞在淀粉體間的空隙，導(dǎo)致米粒淀粉糊化時(shí)不能充分吸收水分，淀粉不能充分膨脹[28-30]。另一方面蛋白質(zhì)含量越高，其與淀粉結(jié)合越緊密，打破蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)使淀粉糊化就需要更多的能量，同樣導(dǎo)致稻米淀粉糊化膨脹受到抑制。當(dāng)?shù)矸哿５暮团蛎洷灰种茣r(shí)，稻米淀粉峰值黏度和崩解值均降低，米飯就表現(xiàn)為黏性小，硬度大，口感食味差，這也解釋了為什么稻米蛋白質(zhì)含量越高，稻米淀粉峰值黏度、崩解值越低，米飯食味越差。所以蛋白質(zhì)不僅是稻米營養(yǎng)品質(zhì)的重要組成部分，其含量的高低也直接影響稻米的蒸煮食味品質(zhì)。

當(dāng)秈稻直鏈淀粉含量中等且相近時(shí)，蠟熟期和黃熟期劍葉SPAD值與稻米食味值呈極顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，黃熟期劍葉SPAD值與稻米食味值和蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性比蠟熟期高。利用黃熟期劍葉SPAD值可以預(yù)測秈稻食味值，回歸方程為y=0.901x+65.76，決定系數(shù)R2=0.687；利用黃熟期劍葉SPAD值可以預(yù)測秈稻稻米蛋白質(zhì)含量，回歸方程為y=-0.098x+9.22，決定系數(shù)R2=0.602。本研究通過分析籽粒發(fā)育過程中5個生育時(shí)期劍葉SPAD值與稻米品質(zhì)性狀的相關(guān)性，建立了黃熟期劍葉SPAD值與稻米食味值和蛋白質(zhì)含量之間的相關(guān)關(guān)系和預(yù)測模型。達(dá)到在選種或收獲前通過劍葉SPAD值預(yù)測水稻食味品質(zhì)和稻米蛋白質(zhì)含量的目的，為今后的優(yōu)質(zhì)秈稻食味育種、高氮白水稻育種和利用葉色監(jiān)測水稻品質(zhì)技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)，這在今后的優(yōu)質(zhì)秈稻食味育種和生產(chǎn)中具有非常重要的意義。但這只是表型性狀的關(guān)系，葉片葉綠素含量變化是如何影響葉片和籽粒蛋白質(zhì)含量積累，進(jìn)而影響米飯食味的形成機(jī)理還需要進(jìn)一步深入研究。