楊曉龍 程建平 汪本福 李陽 張枝盛 李進(jìn)蘭 李萍

(1湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所/糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430064; 2華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 武漢430070; 3黃岡市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 湖北 黃岡 438000; *通信聯(lián)系人, E-mail: sleep1022@mail.hzau.edu.cn)

我國大約有65%上的人口以水稻為主食。作為主要的水稻生產(chǎn)區(qū)，我國水稻生產(chǎn)面積占世界水稻生產(chǎn)面積的19%，產(chǎn)量占世界水稻生產(chǎn)的32%。我國水稻種植仍然以傳統(tǒng)淹水灌溉為主，灌溉用水量占每年農(nóng)業(yè)用水量的65%，是一種水資源高消耗種植模式[1]。隨著全球氣候變化，溫度升高、干旱缺水現(xiàn)象頻繁發(fā)生且程度不斷加劇，在長江中下游和南方水稻種植區(qū)，季節(jié)性和區(qū)域性干旱嚴(yán)重制約水稻產(chǎn)量潛力提高[2]。如何減輕干旱脅迫對水稻生產(chǎn)的影響，對于緩解淡水資源短缺、保障糧食安全具有十分重要的意義。

水稻是起源于沼澤地帶的中生性植物，可以適應(yīng)水旱雙重環(huán)境。水稻的生理需水只占其全部耗水的15%左右，因此，在滿足蒸騰需求前提下，可降低灌水量[3-4]。很多研究學(xué)者在水稻節(jié)水栽培方面做了大量研究，提出了多種節(jié)水栽培技術(shù)以降低灌水投入，如干濕交替灌溉、濕潤灌溉技術(shù)、覆膜栽培技術(shù)以及旱稻栽培技術(shù)[5-7]。目前推廣的節(jié)水栽培技術(shù)是在水稻全生育期內(nèi)進(jìn)行的，存在成本過高、產(chǎn)量損失嚴(yán)重等問題，而從栽培生理學(xué)角度闡明短期干旱脅迫對水稻產(chǎn)量影響的研究較少[8]。水稻在不同的生長階段對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制存在很大的差異，是造成水稻干旱環(huán)境下產(chǎn)量差異性的重要原因[9-10]。在大田實(shí)驗(yàn)條件下，孕穗期和抽穗揚(yáng)花期土壤干旱脅迫顯著降低了水稻葉片的生理活性和新陳代謝，葉片水勢降低、葉片溫度升高、光合速率下降，導(dǎo)致干物質(zhì)積累降低，雖然在干旱脅迫下營養(yǎng)物質(zhì)向籽粒中分配的比例增加，但是不足以彌補(bǔ)產(chǎn)量的損失[11-13]。水稻產(chǎn)量形成80%來源于營養(yǎng)生長和生殖生長的并進(jìn)階段，但是在灌漿期重度干旱脅迫下，葉片的內(nèi)源激素生長素、赤霉素的活性，可溶性糖和蛋白質(zhì)含量顯著下降，從而降低了籽粒灌漿速度、縮短了灌漿的時(shí)間，最終導(dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率和千粒重均顯著下降，是灌漿期干旱脅迫導(dǎo)致產(chǎn)量降低的主要原因[14-15]。但也有研究認(rèn)為在灌漿期無水層濕潤灌溉下，水稻的產(chǎn)量增加了4.03%，在輕度干旱脅迫下產(chǎn)量有降低的趨勢但是沒有達(dá)到顯著水平，這可能與水稻品種以及干旱脅迫持續(xù)的時(shí)間不同有關(guān)，其調(diào)控產(chǎn)量的生理機(jī)制還需進(jìn)一步研究[16]。此外，在干旱脅迫下，灌漿速度加快、灌漿時(shí)間縮短，導(dǎo)致稻米整精米率顯著下降，堊白粒率和堊白度則顯著升高，降低稻米品質(zhì)；但也有人研究指出，在灌漿期輕度的干旱脅迫下，細(xì)胞分裂素、生長素和赤霉素在灌漿前期積累且活性增強(qiáng)，有利于籽粒灌漿，提高黏滯性，降低堊白粒率、堊白度和消減值，顯著改善了稻米品質(zhì)[17-18]。因此，本研究擬探究灌漿期干旱脅迫條件下不同類型水稻的生長發(fā)育特性、葉片生理活性變化對產(chǎn)量構(gòu)成及稻米品質(zhì)的影響機(jī)制，以期為干旱環(huán)境條件下水稻適應(yīng)性策略的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與供試材料

試驗(yàn)于2014年和2018年在湖北省武漢市華中農(nóng)業(yè)大學(xué)(30°28′N, 114°21′E)校內(nèi)試驗(yàn)田進(jìn)行，以節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113和普通雜交稻揚(yáng)兩優(yōu)6號為研究對象。田間設(shè)有防雨棚和排水溝以排除降雨和地下水的影響，田間每個(gè)小區(qū)單獨(dú)灌水，以實(shí)現(xiàn)嚴(yán)格的水分管理和精準(zhǔn)的土壤水分控制。土壤為黏質(zhì)土，2014年和2018年土壤pH值分別為6.07和5.70，有機(jī)質(zhì)含量分別為10.1 mg/g和9.3 mg/g，總氮含量為0.69 g/kg和0.88 g/kg，有效磷含量為15.2 mg/kg和 30.6 mg/g，速效鉀含量為 193 mg/kg和 147 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，土壤水分處理為主區(qū)，水稻品種為副區(qū)。設(shè)置傳統(tǒng)淹水灌溉為對照(F)，全生育期田間保持3～5 cm水層，成熟前7 d排水落干；灌漿期干旱脅迫(MS)，抽穗后停止灌水并采用自然落干的方式，灌漿期土壤水勢維持在-30 kPa左右(田間出現(xiàn)大裂縫)，之后復(fù)水，成熟前7 d排水落干。設(shè)置3次重復(fù)。通過在土壤表層以下15～20 cm 處安裝土壤張力計(jì)(每天 18:00統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù))，同時(shí)使用HH2土壤水分測定儀(英國Delta-T Devices公司生產(chǎn))以及傳統(tǒng)土樣烘干法共同監(jiān)測，保證在干旱脅迫期內(nèi)土壤水勢維持在-30 kPa左右。施肥和病蟲草害防治措施統(tǒng)一按常規(guī)栽培要求實(shí)施。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉片水勢

采用WP4C水勢分析儀(WP4C, 美國Decagon儀器股份有限公司)，在晴天12:00－14:00每小區(qū)取主莖上健康劍葉6片，置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，截取葉片中間位置，快速將葉片除去葉脈并用剪刀剪成碎片，置于已經(jīng)預(yù)熱的WP4C水勢分析儀中測定。

1.3.2 氣葉溫差

采用手持式UT300A紅外測溫儀(UT300A, 浙江托普儀器有限公司)，在晴天12:00－14:00，每小區(qū)活體測定主莖上6片健康劍葉的葉片溫度，測定時(shí)保持儀器與葉片之間的距離為1 m，同時(shí)記錄防雨棚內(nèi)的大氣溫度，計(jì)算差值。

表 1 灌漿期干旱脅迫處理對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響Table 1. Effect of drought stress at grain filling stage on yield and its components.

圖1 灌漿期干旱脅迫下土壤水勢的動態(tài)變化Fig. 1. Dynamic changes of soil water potential under drought stress during grain filling stage

1.3.3 葉片光合速率

選擇晴天上午 9:00－11:00，利用 Li-6400 XT(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)光合儀進(jìn)行測定。每小區(qū)選擇主莖上健康劍葉6片用于測定光合速率，光合儀器保持開放氣路，人工光源，樣本室內(nèi)氣流速率為 500 μmol/s，光強(qiáng)設(shè)定為 1500 μmol/(m2·s)。測定葉片的最寬處，計(jì)算出葉室內(nèi)葉片面積。

1.3.4 干物質(zhì)積累分配

按照小區(qū)平均分蘗數(shù)選取有代表性的植株 4蔸，將莖鞘、葉片和穗分開稱量，之后于 105℃烘箱內(nèi)殺青30 min，而后調(diào)溫度至80 ℃烘干至恒重，取出樣品冷卻至室溫，用精度為0.01 g的天平稱量，計(jì)算地上部總干物質(zhì)的量。

1.3.5 產(chǎn)量及稻米品質(zhì)

在測產(chǎn)之前，在小區(qū)根據(jù)有效穗數(shù)平均值選取有代表性的植株 12蔸，記載每蔸的穗數(shù)并換算為單位面積穗數(shù)。采用水選法將飽粒和空癟粒分開，從飽粒中稱取 3 個(gè) 30 g 的小樣，從空癟粒中稱取3 個(gè) 2 g 的小樣。人工統(tǒng)計(jì)各小樣中飽粒和空癟粒的數(shù)目，然后置于 80℃ 的烘箱中烘干至恒重，然后采用精度 0.001 g 的天平稱量。計(jì)算單位面積穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、單位面積穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重。在水稻成熟期除去邊行，人工收割后，記載每小區(qū)收獲的實(shí)際穴數(shù)，根據(jù)栽培密度折算成相應(yīng)的面積(≥5 m2)。脫粒，自然條件下風(fēng)干，經(jīng)風(fēng)選后稱量，然后采用谷物水分儀(DMC-700, Seedburo,Chicago, IL, USA)測其水分含量，按照14.0%含水量計(jì)算產(chǎn)量。稻米品質(zhì)測定參照參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T17891－1999規(guī)定的方法進(jìn)行。

1.3.6 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2013 進(jìn)行整理和制圖，用軟件SAS9.0(SAS Institute, Cary, NC)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析：采用方差分析和最小顯著差異法(LSD)分析比較不同處理間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿期干旱脅迫下土壤水勢的變化

由圖1可知，0－20 cm土層的水勢從0 kPa降至-30 kPa需要7 d時(shí)間，之后土壤水勢過低，達(dá)到-40 kPa，通過灑水的方式進(jìn)行補(bǔ)水，土壤水勢升到-30 kPa左右，此后維持到9月7日，期間土壤水勢在-30 kPa的時(shí)間有13 d，之后開始復(fù)水，收獲前7 d排水落干。

2.2 灌漿期干旱脅迫對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，與傳統(tǒng)淹灌相比，灌漿期干旱脅迫下產(chǎn)量有降低趨勢，但是未達(dá)到顯著水平。其中，旱優(yōu) 113在 2018年的產(chǎn)量比 2014年顯著下降(39.1%)；揚(yáng)兩優(yōu)6號在年際間變化不顯著。灌漿期干旱脅迫處理下，兩個(gè)水稻品種的結(jié)實(shí)率顯著升高，千粒重顯著降低，揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的結(jié)實(shí)率分別升高了7.92%和9.33%，千粒重分別下降了4.45%和3.85%。說明灌漿期干旱脅迫下，提高結(jié)實(shí)率是穩(wěn)定產(chǎn)量的關(guān)鍵，且超級雜交稻揚(yáng)兩優(yōu) 6號在應(yīng)對干旱環(huán)境方面顯現(xiàn)出穩(wěn)定性；節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113可能受環(huán)境影響較大，在年際間的穩(wěn)定性較差，其產(chǎn)量調(diào)控機(jī)理還需要進(jìn)一步研究。

2.3 灌漿期干旱脅迫對稻米品質(zhì)的影響

由表2可知，灌漿期干旱脅迫對揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的稻米加工品質(zhì)(糙米率、精米率和整精米率)和粒型均沒有顯著的影響；灌漿期干旱脅迫處理下，揚(yáng)兩優(yōu) 6號的堊白粒率和堊白度顯著增加(29.00%，34.50%)，而旱優(yōu)113的堊白粒率和堊白度顯著降低(26.86%，25.51%)。由表3可知，灌漿期干旱脅迫對揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的直鏈淀粉含量和消減值均沒有顯著影響，但蛋白質(zhì)含量顯著提高，揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的蛋白質(zhì)含量分別增加了13.10%和20.69%。

表 2 灌漿期干旱脅迫處理對稻米加工、外觀品質(zhì)的影響Table 2. Effect of drought stress at grain filling stage on rice milling and appearance quality.

表 3 灌漿期干旱脅迫處理對稻米營養(yǎng)品質(zhì)的影響Table 3. Effect of drought stress at grain filling stage on rice nutrition quality.

2.4 灌漿期干旱脅迫對水稻地上部干物質(zhì)積累的影響

圖2 灌漿期干旱及復(fù)水對干物質(zhì)積累的影響Fig. 2. Effect of drought stress and rehydration at the filling stage on dry matter accumulation.

由圖2可知，在干旱處理之前(BDS)，揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113兩品種之間在干物質(zhì)積累上沒有顯著差異，但是隨著干旱脅迫處理進(jìn)程(DS)，旱優(yōu) 113的干物質(zhì)積累顯著下降6.61%，但是揚(yáng)兩優(yōu)6號與對照相比沒有顯著差異；復(fù)水后的第15 d，揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的干物質(zhì)積累都相比干旱處理時(shí)得到顯著的恢復(fù)，揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的干物質(zhì)積累分別顯著增加了35.04%和19.87%；在淹水和灌漿期干旱脅迫處理下，相較于旱優(yōu) 113，揚(yáng)兩優(yōu) 6號的干物質(zhì)積累顯著高了9.93% 和10.33%。

由表 4可知，在灌漿期干旱處理之前(BDS)，有50%以上的干物質(zhì)積累于莖鞘中；隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，莖鞘和葉片中干物質(zhì)比例降低，穗中干物質(zhì)積累增加；在復(fù)水后的第15 d(ARD 15)，MS處理下?lián)P兩優(yōu) 6號穗部干物質(zhì)分配比率顯著高6.25%，而旱優(yōu) 113穗部干物質(zhì)分配比率則顯著降低了6.82%。

2.5 灌漿期干旱脅迫對水稻葉片生理活性的影響

2.5.1 灌漿期干旱脅迫對葉片水勢(LWP)和氣葉溫差(ALTG)的影響

由圖 3-A可知，灌漿期干旱脅迫下(DS)， 揚(yáng)兩優(yōu) 6號和旱優(yōu) 113的 LWP分別顯著下降了67.59% 和57.34%；在復(fù)水后2 d(ARD 2)，相比干旱處理時(shí)期，揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的葉片水勢分別顯著回升了27.16% 和24.52%，但均沒有恢復(fù)到對照水平；在復(fù)水后15 d(ARD 15)，葉片水勢與對照均沒有顯著差異。

由圖 3-B可知，灌漿期干旱脅迫下(DS)， 揚(yáng)兩優(yōu) 6號和旱優(yōu) 113的氣葉溫差分別顯著下降了44.11% 和46.32%；在復(fù)水后2 d(ARD 2)，揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的氣葉溫差顯著回升了49.37% 和62.18%，均恢復(fù)到對照水平；在復(fù)水后 15 d(ARD 15)，揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的氣葉溫差均呈現(xiàn)降低趨勢，但是與對照沒有顯著差異。

2.5.2 灌漿期干旱脅迫對葉片光合速率的影響

由圖4可知，與傳統(tǒng)淹灌(F)相比，灌漿期干旱脅迫顯著降低了水稻葉片的光合速率，揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的光合速率分別顯著下降了20.67% 和22.66%；復(fù)水后2 d(ARD 2)，揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的光合速率顯著回升了26.11% 和27.05%，與傳統(tǒng)淹灌相比沒有顯著差異；之后隨葉片衰老進(jìn)程的推進(jìn)揚(yáng)兩優(yōu)6號和旱優(yōu)113的光合速率呈現(xiàn)顯著下降趨勢，在復(fù)水后15 d(ARD 15)，與傳統(tǒng)淹灌相比沒有顯著差異。

表4 灌漿期干旱脅迫及復(fù)水對不同器官干物質(zhì)分配的影響（2018）Table 4. Effect of drought stress and rehydration at grain filling stage on the distribution rate in different organs of drymatter in rice (2018). %

3 討論

3.1 灌漿期干旱脅迫對葉片生理活性的影響

葉片水勢是反映植物體內(nèi)水分虧缺狀況最直接的指標(biāo)，是調(diào)節(jié)植物細(xì)胞水分的重要閥門[19]，同時(shí)葉片水分狀態(tài)與氣孔調(diào)節(jié)下的蒸騰作用關(guān)系緊密，是影響葉片溫度變化的重要因素[20]。葉片水勢和溫度是植物光合作用的重要基礎(chǔ)。曲延英等[21]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下葉片水勢與水稻產(chǎn)量和抗旱系數(shù)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。在干旱條件下，葉片水勢降低，當(dāng)葉片水勢過低超過臨界值時(shí)，水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸受到嚴(yán)重阻礙，最終導(dǎo)致植物死亡[22-24]。張文忠等[25]在水稻灌漿結(jié)實(shí)期進(jìn)行梯度干旱脅迫，發(fā)現(xiàn)葉片水勢降低的過程中伴隨著葉片溫度的升高，當(dāng)干旱脅迫嚴(yán)重時(shí)葉片溫度與大氣溫度之間的絕對差值越來越小，且在灌漿前期表現(xiàn)明顯，葉片溫度與水稻產(chǎn)量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。在水稻葉片沒有遭受結(jié)構(gòu)性損傷的情況下及時(shí)補(bǔ)水，葉片水勢可以恢復(fù)到正常水平，其生理功能也能夠得到一定的恢復(fù)[26]。本研究中，灌漿期干旱脅迫下，水稻葉片水勢和氣葉溫差顯著降低，但是復(fù)水之后，葉片水勢升高，葉片溫度降低，并與對照相比沒有顯著的差異，葉片的生理功能恢復(fù)到正常水平(圖 3-A和 3-B)。葉片水勢和葉片溫度的變化最終會影響葉片光合作用，有研究認(rèn)為水稻在孕穗期干旱脅迫下光合速率顯著下降(60%)，而在灌漿期干旱脅迫下降低 20%左右，這可能是不同生育階段對干旱敏感程度差異所致[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)束干旱脅迫以后復(fù)水，葉片光合速率能夠恢復(fù)到對照水平，直到收獲與對照沒有顯著的差異，但是沒有超補(bǔ)償現(xiàn)象發(fā)生(圖4)。干旱脅迫結(jié)束以后復(fù)水對作物具有一定的補(bǔ)償作用，但作物在逆境之后獲得補(bǔ)償需要一定的條件，在不同生育期、干旱脅迫程度以及干旱脅迫持續(xù)時(shí)間影響下的補(bǔ)償作用也存在差異[28]。植物的光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的生理生化過程，如何調(diào)節(jié)干旱脅迫下作物的光合生產(chǎn)能力，增強(qiáng)作物對水分虧缺的適應(yīng)性，提高復(fù)水后水稻在光合產(chǎn)物積累的補(bǔ)償作用，對干旱環(huán)境下穩(wěn)定水稻產(chǎn)量具有重要作用。

圖3 灌漿期干旱及復(fù)水對葉片水勢和氣葉溫差的影響Fig. 3. Effect of drought stress and rehydration at grain filling stage on leaf water potential and air-leaf temperature gap

圖4 灌漿期干旱及復(fù)水對葉片光合速率的影響Fig. 4. Effect of drought stress and rehydration at grain filling stage on leaf photosynthetic rate

3.2 灌漿期干旱脅迫對水稻產(chǎn)量的影響

水稻在不同生育期對干旱的敏感性存在差異，孕穗期干旱脅迫顯著降低水稻產(chǎn)量，且產(chǎn)量下降幅度與土壤水勢呈顯著負(fù)相關(guān)，導(dǎo)致產(chǎn)量下降的主要原因是每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重的下降；在抽穗期和灌漿期干旱脅迫下，水稻的結(jié)實(shí)率顯著下降是導(dǎo)致產(chǎn)量下降的主要原因[29]；對灌漿期干旱脅迫研究表明，在土壤水勢為 0 kPa，其產(chǎn)量顯著高于傳統(tǒng)的淹水灌溉，當(dāng)土壤水勢為-30 kPa至-70 kPa時(shí)，水稻產(chǎn)量顯著下降。在輕度干旱脅迫結(jié)束后復(fù)水，地上部和根系干物質(zhì)量均得到顯著恢復(fù)，重度干旱脅迫下每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率顯著下降導(dǎo)致減產(chǎn)[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期干旱脅迫下，結(jié)實(shí)率顯著升高，但是千粒重顯著下降，最終導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低(表1)，但是并未達(dá)到顯著水平，且在復(fù)水后15 d，干物質(zhì)積累與對照沒有顯著差異(圖2)。本研究發(fā)現(xiàn)灌漿期干旱脅迫下水稻結(jié)實(shí)率顯著升高，這與李國生等[30]的研究結(jié)果一致，灌漿期輕度干旱脅迫會加速水稻籽粒灌漿，增加籽粒中淀粉積累，從而提高結(jié)實(shí)率，但是在重度干旱脅迫下會顯著縮短籽粒灌漿時(shí)間，籽粒淀粉積累量顯著下降，最終導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低。水稻產(chǎn)量形成80%來源于營養(yǎng)生長和生殖生長的并進(jìn)階段，該階段如果可以保證干物質(zhì)的積累，對于水稻灌漿期灌漿順利進(jìn)行具有重要的作用。在本研究中灌漿期干旱脅迫下，水稻產(chǎn)量雖然有降低的趨勢，但是沒有達(dá)到顯著的水平，這也為干旱環(huán)境下水稻穩(wěn)產(chǎn)提供了理論支持。

3.3 灌漿期干旱脅迫對稻米品質(zhì)的影響

水稻的稻米品質(zhì)主要包括外觀品質(zhì)、加工品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)、食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)五個(gè)方面，稻米品質(zhì)性狀是多個(gè)數(shù)量遺傳基因控制的，灌漿結(jié)實(shí)期的外部環(huán)境(氣溫、土壤水分狀況以及植株?duì)I養(yǎng)狀況)對花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、籽粒形成過程有顯著的影響[31]。一般來說對稻米品質(zhì)的形成階段在灌漿期，而且不同品種之間存在顯著差異，且很多研究認(rèn)為溫度是影響稻米品質(zhì)的關(guān)鍵因子，但是水分脅迫對稻米品質(zhì)的形成也存在一定的影響[32-33]。本研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期干旱脅迫對兩個(gè)水稻品種的加工品質(zhì)沒有顯著的影響，揚(yáng)兩優(yōu)6號的堊白粒率和堊白度顯著升高，而旱優(yōu)113的堊白粒率和堊白度顯著降低，同時(shí)干旱脅迫還降低了直鏈淀粉的含量，增加了蛋白質(zhì)含量(表2和表3)。兩個(gè)品種的外觀品質(zhì)變化趨勢相反，品種特性和干旱脅迫程度是造成這種差異的主要原因。旱優(yōu)113屬于節(jié)水抗旱稻，其抗旱能力要強(qiáng)于雜交稻揚(yáng)兩優(yōu)6號，適度的干旱脅迫對改善節(jié)水抗旱稻的堊白粒率和堊白度具有一定促進(jìn)作用，但是揚(yáng)兩優(yōu)6號這種對水分偏敏感的品種外觀品質(zhì)則受到影響較大。研究認(rèn)為水稻生育后期的庫源關(guān)系對稻米外觀品質(zhì)影響較大，源的不足是造成堊白增加的主要原因[31]，在干旱脅迫下，干物質(zhì)積累減少，灌漿速度加快、灌漿時(shí)間縮短，導(dǎo)致稻米的堊白粒率和堊白度均顯著升高，且隨著干旱脅迫的加劇而加重[17]。研究表明，光合產(chǎn)物和氮素由植株向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)是稻米蛋白質(zhì)含量增加的主要原因[34]。水稻在灌漿期中度干旱脅迫下稻米蛋白質(zhì)含量增加，有研究認(rèn)為，干旱脅迫會伴隨著一定程度的高溫，干旱和高溫雙重脅迫促進(jìn)氨基酸和可溶性蛋白由植株向籽粒運(yùn)輸，從而促進(jìn)籽粒蛋白質(zhì)合成[35-36]。

4 結(jié)論

在水稻生殖生長階段，干旱脅迫對水稻的生長發(fā)育具有顯著的抑制作用，且在不同的生育時(shí)期對水稻生理影響的機(jī)理存在明顯的差異。灌漿期輕度干旱脅迫對產(chǎn)量的影響較小，水稻葉片的各生理活性在干旱脅迫時(shí)顯著降低，但干旱結(jié)束后復(fù)水可使葉片的生理活性恢復(fù)到正常水平，直到收獲。此外，水稻生育前期為后期籽粒充分灌漿提供充足的庫源積累，是穩(wěn)定籽粒產(chǎn)量的關(guān)鍵。因此，適當(dāng)在生育后期減少水分的投入，不僅可節(jié)約農(nóng)業(yè)用水，穩(wěn)定籽粒產(chǎn)量，還有利于稻米品質(zhì)的改善。