李 莉, 候世林, 王晶琦, 于 佳

(沈陽師范大學(xué) 古生物學(xué)院, 沈陽 110034)

中國遼西迄今為止,發(fā)現(xiàn)的脊椎動(dòng)物化石種類至少有121屬142種[1],鳥類化石種類近50多個(gè)種,其中包括基干鳥類9屬15種[2]?？鬃峪B隸屬于基干鳥類,是指生活在1.20億～1.31億年前的一個(gè)由不同屬種鳥類構(gòu)成的一個(gè)較大化石類群,時(shí)間跨度長達(dá)1 100多萬年,這在原始鳥類群中比較罕見,作為一種重要的基干鳥類,它的發(fā)現(xiàn)揭開了中國中生代鳥類學(xué)研究的新篇章。

1 研究簡史

孔子鳥是已知最原始的同時(shí)具有角質(zhì)喙和尾綜骨的鳥類,其頭骨為原始雙孔類型、前肢掌指骨未愈合且第 I 指發(fā)達(dá),這種明顯進(jìn)步和原始的特征使其在研究鳥類的早期演化方面具有重要意義。1995年圣賢孔子鳥(Confuciusornissanctus)作為在始祖鳥(Archiaeopteryx)之后發(fā)現(xiàn)的第二種原始鳥類被報(bào)道,同時(shí)孔子鳥科(Confuciusornithidae)和目(Confuciusornithiformes)也同時(shí)建立[3]。這樣,如不加特殊說明,孔子鳥目的所有種類通?？梢院唵畏Q為“孔子鳥”。在特定語境下,“孔子鳥”也通?？芍缚鬃峪B屬的所有種類[4]。之后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了共計(jì)4屬10種,即圣賢孔子鳥、川州孔子鳥(Confuciusornischuonzhous)[5]、孫氏孔子鳥(Confuciusornissuniae)[5]、杜氏孔子鳥(Confuciusornisdui)[6]、橫道子長城鳥(Changchengornishengdaoziensis)[7]、義縣錦州鳥(Jinzhousornisyixianensis)[8]、章吉營錦州鳥(Jinzhousorniszhangjiying)[8]、鄭氏始孔子鳥(Eoconfuciusorniszhengi)[9]、費(fèi)氏孔子鳥(Confuciusornisfeducciai)[10]和建昌孔子鳥(Confuciusornisjianchangensis)[11]。然而,這些屬種是否有效一直存在爭議,其中川州孔子鳥和孫氏孔子鳥研究人員認(rèn)為歸屬于圣賢孔子鳥[12]。之后直至2019年王敏等對所有已報(bào)道的孔子鳥目的分類厘定認(rèn)為,目前孔子鳥目共包括1科、3屬、4種,分別是圣賢孔子鳥、杜氏孔子鳥、橫道子長城鳥和鄭氏始孔子鳥,并對這些屬種各自的鑒定特征進(jìn)行了修訂[13]。當(dāng)然,杜氏孔子鳥的有效性依然存在爭議[14]。

通過對孔子鳥類化石產(chǎn)地相關(guān)地層的年代學(xué)研究[15-20],確立了其生存年代在1.20億～1.31億年前。產(chǎn)地從最初的遼寧北票,擴(kuò)展至遼寧朝陽、錦州建昌,內(nèi)蒙古的赤峰及河北也有發(fā)現(xiàn)。發(fā)現(xiàn)的層位也從義縣組(約1.25億年前)[21]向下延伸到了河北大北溝組(約1.31億年前),向上延伸到了九佛堂組(約1.2億年前)[22]。

2 研究材料及方法

2.1 研究材料

本文研究的孔子鳥標(biāo)本均來自遼寧古生物博物館。采集地點(diǎn)為遼寧朝陽、北票、建昌等。時(shí)代與地層為中生代九佛堂組和義縣組?；瘉碓礊樽圆?、省廳和海關(guān)罰沒。

2.2 研究方法

對館藏鳥類標(biāo)本進(jìn)行篩選,選取孔子鳥標(biāo)本,將標(biāo)本號、產(chǎn)地等基本信息進(jìn)行統(tǒng)計(jì),通過立體顯微鏡觀察分析標(biāo)本的骨骼保存特征,使用探針、放大鏡等工具進(jìn)行局部修整。拍攝照片,Photoshop軟件進(jìn)行圖片排版。

3 結(jié)果與分析

3.1 館藏孔子鳥標(biāo)本的數(shù)量統(tǒng)計(jì)及保存狀況簡述

遼寧古生物博物館館藏標(biāo)本達(dá)約2萬余件,鳥類化石相對豐富,存有約300件,經(jīng)過篩選孔子鳥標(biāo)本51件,其中保存近乎完整的有16件,保存部分骨骼的有35件,標(biāo)本編號、產(chǎn)地、保存狀況如表1所示。

3.2 館藏孔子鳥類胸骨類型的觀察與描述

孔子鳥具有一定的飛行能力, 但不同種類飛行能力有一定的差距, 這與其胸骨長、寬、龍骨突的發(fā)育情況、側(cè)突發(fā)育情況有直接的關(guān)系。遼寧古生物博物館館藏的孔子鳥標(biāo)本51件中,胸骨保存狀態(tài)好、結(jié)構(gòu)清晰的有11件(如圖1),而胸骨缺失有26件,保存狀態(tài)不好的有14件。觀察11件標(biāo)本發(fā)現(xiàn)有3種類型胸骨:第1種(如圖2),結(jié)構(gòu)簡單,兩側(cè)對稱,龍骨突基本不發(fā)育,胸骨邊緣未發(fā)育任何連接結(jié)構(gòu),其厚度和重量都相對較大。此類型的標(biāo)本,博物館館藏保存清晰的共4件。第2種(如圖3),可觀察到其龍骨突有明顯發(fā)育,胸骨中央開始隆起,骨體整體伸長,頂端邊緣也開始發(fā)育連接結(jié)構(gòu),骨體縱向出現(xiàn)了凹陷,但整個(gè)骨體還是略顯厚重。此類型的標(biāo)本,博物館館藏保存清晰的共1件。第3種(如圖4)可觀察到胸骨發(fā)育了良好的連接結(jié)構(gòu),整個(gè)骨片開始變薄,龍骨突發(fā)育明顯,貫徹整個(gè)骨體,出現(xiàn)了一對側(cè)突和劍突,館藏標(biāo)本中具有此類胸骨的孔子鳥數(shù)量相對較多。此類型的標(biāo)本,博物館館藏保存清晰的共6件。

表1 遼寧古生物博物館館藏孔子鳥類保存現(xiàn)狀Table 1 Status of confuciusornis conservation in Liaoning Paleontological Museum

圖1 孔子鳥胸骨保存清晰11件標(biāo)本照片F(xiàn)ig.1 The sternum of confuciusornis is clearly preserved in 11 specimens

3.3 胸骨狀況分析

鳥類的胸骨是骨骼系統(tǒng)中重要的組成結(jié)構(gòu)。胸骨主要由胸骨體、胸骨喙突和龍骨突3部分組成,各部分在鳥類飛行中起著相關(guān)的功能。作為胸骨結(jié)構(gòu)部分的龍骨突,其高度與鳥類的飛行能力存在直接關(guān)系[23]。龍骨突越高,鳥類的飛行能力越強(qiáng),通過對館藏的孔子鳥51件標(biāo)本中胸骨的觀察,發(fā)現(xiàn)孔子鳥胸骨3種類型雖然都有龍骨突出現(xiàn),但都比現(xiàn)生鳥類要低很多。同時(shí),孔子鳥胸骨體厚重,沒有現(xiàn)生鳥類胸骨體輕盈,而且前肢粗壯,肩帶連接關(guān)節(jié)發(fā)育不完善,與胸骨連接性較差。另外孔子鳥胸骨喙突均不發(fā)育,雖然出現(xiàn)了較復(fù)雜的類型,發(fā)育了后側(cè)突,但相對較短。這些特征說明孔子鳥的飛行能力相對較差。而出現(xiàn)3種類型,顯示出孔子鳥在中生代的地質(zhì)時(shí)期內(nèi)是有分化的。也發(fā)現(xiàn)缺失胸骨的標(biāo)本有26件,占半數(shù)之多。缺失胸骨的標(biāo)本中,上肢的保存完整度也偏低,經(jīng)常出現(xiàn)胸骨和上肢同時(shí)未保存的情況(如圖5)。這也充分說明孔子鳥類胸骨原始,相對較易脫離不易保存。

圖2 孔子鳥胸骨照片F(xiàn)ig.2 Photographs of the sternum of confuciusornis

圖3 孔子鳥胸骨照片F(xiàn)ig.3 Photographs of the sternum of confuciusornis

圖4 孔子鳥胸骨照片F(xiàn)ig.4 Photographs of the sternum of confuciusornis

圖5 缺失胸骨孔子鳥化石部分照片F(xiàn)ig.5 Fossils of confuciusornis without sternum

4 認(rèn)識與展望

目前對孔子鳥的骨骼特征尤其是胸骨特征的了解仍不夠完全,加強(qiáng)這方面的研究將對孔子鳥進(jìn)化水平、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等的認(rèn)識具有重要意義。弄清這些差異在孔子鳥個(gè)體之間、不同發(fā)育階段之間、上下地層層位之間的變化規(guī)律,進(jìn)一步厘定孔子鳥科不同屬種的特征,可以恢復(fù)個(gè)體發(fā)育的過程。為開展孔子鳥的綜合性研究提供可能,也為原始鳥類飛行能力研究提供可靠的資料。