俞德霖 鄭本匯源 陳亞勤 楊雯佳

（福建師范大學(xué)心理學(xué)院 福建福州 350117）

社會(huì)等級(jí)（social hierarchy）是社會(huì)組織的基本原則[1]。動(dòng)物通過社會(huì)等級(jí)確定資源分配，可減少群體內(nèi)的不必要的斗爭(zhēng)[2]。從動(dòng)物行為學(xué)意義上看，群內(nèi)個(gè)體之間等級(jí)關(guān)系的穩(wěn)定可維持群內(nèi)的相對(duì)平衡，有利于群體的發(fā)展和壯大[1]。

在社會(huì)等級(jí)的研究中，首要問題是如何確定個(gè)體的社會(huì)等級(jí)[3]。在野外，嚙齒目動(dòng)物（Rodentia）主要通過在沖突狀況下獲勝、領(lǐng)地標(biāo)記、理毛、求偶等社會(huì)行為確定社會(huì)優(yōu)勢(shì)地位[1]。而在實(shí)驗(yàn)室中，可采用無(wú)干預(yù)的觀察或使用特定的裝置，模擬嚙齒動(dòng)物在野外生存產(chǎn)生的社會(huì)行為，進(jìn)而確定動(dòng)物的社會(huì)等級(jí)。在嚙齒動(dòng)物的社會(huì)等級(jí)測(cè)量中，依據(jù)測(cè)試對(duì)象與比較對(duì)象是否正面對(duì)抗，可分為直接測(cè)量法與間接測(cè)量法。

1 嚙齒動(dòng)物社會(huì)等級(jí)的直接測(cè)量法

在直接測(cè)量法中，測(cè)試對(duì)象與比較對(duì)象會(huì)有面對(duì)面的接觸，測(cè)量結(jié)果非勝即負(fù)，對(duì)社會(huì)等級(jí)具有較高的區(qū)分度，但對(duì)抗過程相對(duì)激烈，有時(shí)難以控制，可能傷害到測(cè)試對(duì)象或比較對(duì)象。

1.1 尿液標(biāo)記法 在許多物種中，尿液標(biāo)記是一種常見的社會(huì)交流手段[1]。尿液中的某些化學(xué)物質(zhì)傳達(dá)了社會(huì)信息，例如，領(lǐng)土邊界和社會(huì)地位。Desjardins 等[4]將2 只陌生的小鼠置于實(shí)驗(yàn)箱中，它們首先會(huì)進(jìn)行激烈的爭(zhēng)斗，隨后被金屬絲網(wǎng)隔開。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)鼠的尿液標(biāo)記主要分布在實(shí)驗(yàn)箱的中央部分，而從屬鼠的尿液標(biāo)記主要分布在實(shí)驗(yàn)箱的角落和邊緣位置。尿液標(biāo)記法生態(tài)效度較好，但對(duì)同籠小鼠進(jìn)行尿液標(biāo)記實(shí)驗(yàn)，優(yōu)勢(shì)地位和從屬地位的識(shí)別并不是很明顯?？赡艿脑蚴峭\共同生長(zhǎng)的小鼠已具有了穩(wěn)定的社會(huì)等級(jí)。只有從屬小鼠不順從時(shí)，優(yōu)勢(shì)小鼠才會(huì)攻擊它們。

1.2 優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn) 在實(shí)驗(yàn)室中，常用優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)（dominance tube test）測(cè)量嚙齒動(dòng)物的社會(huì)等級(jí)。最早，優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)用于評(píng)估不同小鼠品系之間的優(yōu)勢(shì)趨勢(shì)[5]。優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)是基于與生態(tài)相關(guān)的資源和對(duì)空間的利用而建立的，模擬了嚙齒動(dòng)物野外通行權(quán)類型的對(duì)抗，在實(shí)驗(yàn)過程中可有效防止鼠間惡性競(jìng)爭(zhēng)，減少小鼠的物理傷害[6]。在實(shí)驗(yàn)過程中，首先訓(xùn)練小鼠通過狹長(zhǎng)的管道向前走，然后讓2 只小鼠以不同的方向進(jìn)入管道并在中間相遇。由于管道僅可容納1 只小鼠，因此，就會(huì)產(chǎn)生不相容的優(yōu)先等級(jí)，即其中一只小鼠必須給另一只小鼠讓路，首先撤出管道的小鼠處于從屬地位，迫使對(duì)方離開的小鼠處于優(yōu)勢(shì)地位。通過循環(huán)比賽，可確定群體中小鼠的排名。優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)具有很好的穩(wěn)定性和可傳遞性，即如果小鼠A 擊敗小鼠B，而小鼠B 擊敗小鼠C，則在95%的測(cè)試中，小鼠A 會(huì)擊敗小鼠C[7]。優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)是在社會(huì)等級(jí)相關(guān)的嚙齒動(dòng)物研究中應(yīng)用最廣泛的方法。但也存在著一定的缺點(diǎn)：當(dāng)實(shí)驗(yàn)對(duì)象攻擊性較弱時(shí)，有可能出現(xiàn)單方主動(dòng)退出或雙方主動(dòng)退出的情況，這時(shí)就難以保證測(cè)量結(jié)果的可靠性。

1.3 拔胡須測(cè)試 Long[8]在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在同籠共同生活的小鼠之間，都存在一只“理發(fā)師”小鼠，它的胡須和皮毛完好無(wú)損，而其同伴則缺少胡須及面部、背部或其他區(qū)域的皮毛。之后Long將不同籠中的“理發(fā)師”置于同一個(gè)籠中，發(fā)現(xiàn)這些小鼠首先經(jīng)歷了激烈的爭(zhēng)斗，失敗者會(huì)被勝利者拔掉胡須，這說(shuō)明拔胡須行為（whisker plucking）是發(fā)生在戰(zhàn)斗之后的，也說(shuō)明了拔胡須行為是一種優(yōu)勢(shì)等級(jí)的行為特征。實(shí)際上，拔掉同伴的胡須是嚙齒動(dòng)物的一種過度修飾行為，被稱為“達(dá)利拉效應(yīng)（Dalila effect）”[9]，即最占優(yōu)勢(shì)的小鼠會(huì)梳理同伴的毛發(fā)，并拔掉其同籠伙伴的胡須。在優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)中，拔胡須者會(huì)比同籠伙伴更勝一籌[10]。拔胡須測(cè)試貼近嚙齒動(dòng)物的自然行為，以無(wú)干擾觀察的方法判定社會(huì)等級(jí)。但測(cè)試過程中難以控制嚙齒動(dòng)物的攻擊行為，可能出現(xiàn)無(wú)攻擊或攻擊過激造成意外傷害的情況，因此，在研究中應(yīng)用相對(duì)較少。

2 嚙齒動(dòng)物社會(huì)等級(jí)的間接測(cè)量法

在間接測(cè)量法中，確定測(cè)試對(duì)象與比較對(duì)象的社會(huì)等級(jí)并不以“決斗”的勝負(fù)為指標(biāo)。在程序上通常為測(cè)試對(duì)象與比較對(duì)象設(shè)置一個(gè)競(jìng)爭(zhēng)目標(biāo)，觀察測(cè)試對(duì)象面對(duì)比較對(duì)象時(shí)能在該目標(biāo)上有多大的競(jìng)爭(zhēng)力，即相對(duì)優(yōu)勢(shì)。在這種測(cè)量方法中，對(duì)抗相對(duì)和緩，多以推擠或無(wú)接觸的形式出現(xiàn)，較少在測(cè)試過程中出現(xiàn)流血等對(duì)測(cè)試對(duì)象具有負(fù)面影響的情況。但在社會(huì)等級(jí)差距較小時(shí)，可能出現(xiàn)測(cè)試對(duì)象與比較對(duì)象共享競(jìng)爭(zhēng)目標(biāo)的現(xiàn)象，區(qū)分度相對(duì)略低于直接測(cè)量法。

2.1 水源競(jìng)爭(zhēng)測(cè)試 水源競(jìng)爭(zhēng)測(cè)試（water competition test）最早由Bruce[11]開發(fā)，是放置一個(gè)帶有屏蔽式飲水口的飲水瓶，2 只或2 只以上的大鼠中只有1 只可在有限的時(shí)間內(nèi)通過該飲水口獲得水源?？刂扑磿r(shí)間長(zhǎng)的動(dòng)物，就被認(rèn)為是優(yōu)勢(shì)動(dòng)物，具有更高的社會(huì)等級(jí)。競(jìng)爭(zhēng)時(shí)間從2 min 至15 min 不等[12]，使用攝像機(jī)記錄測(cè)試時(shí)間內(nèi)動(dòng)物飲水的全過程，計(jì)算該過程內(nèi)各只大鼠的飲水時(shí)長(zhǎng)。為了使這種方法更具區(qū)分度，需要在實(shí)驗(yàn)前剝奪大鼠的飲水，剝奪時(shí)間從5 h 至72 h 不等。在實(shí)際應(yīng)用中也可在水中加入一定量的蔗糖，激勵(lì)大鼠爭(zhēng)搶水源。

2.2 熱源爭(zhēng)搶實(shí)驗(yàn) 熱源爭(zhēng)搶實(shí)驗(yàn)（warm spot competition）是近年由周亭亭和胡海嵐[7]開發(fā)的新方法，其原理與水源競(jìng)爭(zhēng)測(cè)試一致，都是控制嚙齒動(dòng)物產(chǎn)生生理需要，迫使個(gè)體之間為爭(zhēng)奪僅能滿足單只動(dòng)物的補(bǔ)給點(diǎn)。該方法的操作是將多只小鼠放進(jìn)一個(gè)冰冷的盒子中，盒子里只有一個(gè)角落是溫暖的，迫使小鼠通過推擠競(jìng)爭(zhēng)這個(gè)溫暖的角落。小鼠占據(jù)這個(gè)角落時(shí)間越長(zhǎng)意味著其社會(huì)等級(jí)也就越高。使用這種方法測(cè)得的等級(jí)，與優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)所得的結(jié)果吻合度很高，證明此種方法可用于測(cè)量小鼠社會(huì)等級(jí)[7]。使用此種方法應(yīng)注意實(shí)驗(yàn)結(jié)束后對(duì)小鼠保暖，減少因?qū)嶒?yàn)導(dǎo)致小鼠患病的風(fēng)險(xiǎn)。與優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)相比，熱源爭(zhēng)搶實(shí)驗(yàn)與水源競(jìng)爭(zhēng)測(cè)試都更能激發(fā)嚙齒動(dòng)物的競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)機(jī)，在測(cè)試中行為更具侵略性，提高測(cè)量效度。

2.3 競(jìng)爭(zhēng)性掠食測(cè)試 競(jìng)爭(zhēng)性掠食測(cè)試（competitive food foraging test）是模仿自然環(huán)境中大鼠的掠食行為而開發(fā)的用于測(cè)量社會(huì)等級(jí)的實(shí)驗(yàn)方法。這種方法將測(cè)試動(dòng)物禁食12 h，但不禁水。在曠場(chǎng)（150 cm×150 cm×50 cm）內(nèi)放置一個(gè)鼠籠，籠內(nèi)的鼠已在曠場(chǎng)內(nèi)適應(yīng)飼養(yǎng)1 周。將與動(dòng)物自身重量相同的食物置于籠內(nèi)的食槽內(nèi)（約250 g）。將測(cè)試動(dòng)物置于曠場(chǎng)內(nèi)12 h，收集12 h后散落在曠場(chǎng)中的食物并稱重，該重量即為大鼠的掠食量。散落在曠場(chǎng)的食物量越多，表明大鼠越有“勇氣”在陌生環(huán)境下“奪走”其他個(gè)體的食物，則該大鼠的競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)[13]。這種測(cè)量方法是唯一無(wú)接觸式的測(cè)量，能避免在測(cè)試過程中實(shí)驗(yàn)動(dòng)物受傷的風(fēng)險(xiǎn)。

3 總結(jié)

綜上所述，多種實(shí)驗(yàn)范式均能反映實(shí)驗(yàn)室嚙齒動(dòng)物的社會(huì)等級(jí)。在實(shí)驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)與其他等級(jí)實(shí)驗(yàn)結(jié)果匹配[1]。優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)是測(cè)量嚙齒動(dòng)物等級(jí)順序的可靠方法[2]。與其他類型的測(cè)試實(shí)驗(yàn)相比，優(yōu)勢(shì)管實(shí)驗(yàn)在具有一定的對(duì)抗性、較高區(qū)分度的前提下，可有效防止嚙齒動(dòng)物之間的打斗，減少傷害，也可明確同籠個(gè)體的等級(jí)位置。當(dāng)測(cè)試對(duì)象缺乏攻擊性時(shí)，則可選擇水源競(jìng)爭(zhēng)測(cè)試或熱源爭(zhēng)搶實(shí)驗(yàn)激勵(lì)測(cè)試對(duì)象的侵略動(dòng)機(jī)，增加對(duì)抗性。若要完全避免意外事故，可考慮將競(jìng)爭(zhēng)性掠食作為測(cè)試手段。研究者需要根據(jù)測(cè)試對(duì)象的特性，選擇合適的測(cè)量方法。特別需要注意，為了確保實(shí)驗(yàn)的有效性，需要嚴(yán)格控制實(shí)驗(yàn)程序。在進(jìn)行實(shí)驗(yàn)時(shí)，至少使用2 種不同類型的社會(huì)等級(jí)實(shí)驗(yàn)范式（基于不同的感官/運(yùn)動(dòng)特性）進(jìn)行測(cè)驗(yàn)。根據(jù)多次社會(huì)等級(jí)的測(cè)量結(jié)果綜合計(jì)算社會(huì)優(yōu)勢(shì)矩陣，使結(jié)果更具信度與效度。