劉傳和 賀涵 邵雪花 賴多 匡石滋 肖維強(qiáng) 何秀古

摘要：對(duì)菠蘿品種選育與栽培技術(shù)研究進(jìn)展進(jìn)行概括，包括菠蘿種質(zhì)資源收集評(píng)價(jià)、雜交育種、誘變選種、基因工程育種研究，以及菠蘿種苗繁育、生產(chǎn)種植、催花、防寒防曬等栽培技術(shù)研究的新進(jìn)展。此外，對(duì)未來(lái)菠蘿育種研究與栽培技術(shù)研究主要方向進(jìn)行展望。在菠蘿種質(zhì)資源精準(zhǔn)評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，建立以常規(guī)雜交育種、誘變育種為主體，基因工程育種為輔助的育種體系是菠蘿育種研究的主要方向。開(kāi)展菠蘿“黑心病”和“水菠蘿”發(fā)生的機(jī)理研究，從生產(chǎn)源頭降低“黑心病”和“水菠蘿”發(fā)生的栽培技術(shù)措施研究，以及無(wú)損檢測(cè)技術(shù)與智能化、省力化種植技術(shù)研究等是國(guó)內(nèi)菠蘿高效栽培技術(shù)研究的主要內(nèi)容之一。

關(guān)鍵詞：菠蘿；種質(zhì)資源；育種；栽培技術(shù)；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：S668.3文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas2021-0030

Research Progress of Breeding and Cultivation Practices of Pineapple

Liu Chuanhe1， He Han1， Shao Xuehua1， Lai Duo1， Kuang Shizi1， Xiao Weiqiang1， He Xiugu2

（1Institute of Fruit Tree Research， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/ Key Laboratory of South Subtropical Fruit Biology and Genetic Resource Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/ Guangdong Provincial Key Laboratory of Tropical and Subtropical Fruit Tree Research， Guangzhou 510640， Guangdong， China； 2Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， Guangdong， China）

Abstract： In this paper， the research progress of pineapple cultivars-breeding and cultivation practices was summarized， including current advances in research on pineapple gernplasm resources， hybrid breeding， mutation-selection breeding， genetic engineering breeding， as well as high and efficient cultivation practices such as seedling propagation， plant technology， flower forcing， cold- and sunburn- proofing. Also， the future research directions of pineapple breeding and cultivation practices were discussed. The major future research focus of pineapple breeding is to establish a new pineapple breeding system with hybrid breeding and mutationselection breeding as the main body， and genetic engineering breeding as the assistant procedure based on the accurate evaluation of pineapple germplasm resources. It is also important to carry out the research on the mechanism of the occurrence of the black heart disease of pineapple and the transparent pineapple as well as the cultivation practices to reduce the occurrence of the two diseases. In addition， the study on non-destructive testing technology and the intelligent and labor-saving planting technology are the necessary parts of pineapple research.

Keywords： Pineapple； Germplasm Resources； Breeding； Cultivation Practices； Research Progress

0引言

菠蘿（Ananas comosus）又稱(chēng)鳳梨，屬鳳梨科（Bromeliaceae）鳳梨屬（Ananas）多年生草本植物，是著名的熱帶水果。菠蘿果實(shí)因香氣誘人、風(fēng)味獨(dú)特而深受消費(fèi)者喜愛(ài)。菠蘿果實(shí)的國(guó)際貿(mào)易活躍，全球菠蘿生產(chǎn)中大約40%進(jìn)入國(guó)際市場(chǎng)。菠蘿罐頭因能保持原有鮮果的色香味且富含膳食纖維而成為全球產(chǎn)量最大、品質(zhì)最好的水果罐頭之一，被譽(yù)為“罐頭之王”[1]。

中國(guó)栽培菠蘿有400余年的歷史，菠蘿已成為中國(guó)南方最具特色和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的熱帶水果之一，生產(chǎn)種植區(qū)域主要分布在廣東、海南、廣西、云南、福建、臺(tái)灣等地。2019年國(guó)內(nèi)大陸地區(qū)菠蘿種植面積約為64733 hm2，產(chǎn)量為173.3萬(wàn)t[2]。廣東省是國(guó)內(nèi)菠蘿生產(chǎn)第一大省，2019年廣東菠蘿種植面積已達(dá)35639 hm2，產(chǎn)量達(dá)111.0萬(wàn)t[3]。菠蘿產(chǎn)業(yè)已成為國(guó)內(nèi)熱區(qū)主要農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)，為熱區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展、農(nóng)民增收致富和鄉(xiāng)村振興做出了貢獻(xiàn)。

1菠蘿品種資源及選育種研究

世界各地栽培的食用菠蘿品種共計(jì)100余個(gè)，國(guó)內(nèi)菠蘿種植以‘巴厘’、‘無(wú)刺卡因’、‘神灣’等品種為主[4]。20世紀(jì)70年代，根據(jù)菠蘿品種在果實(shí)、葉片、植株性狀上的差異以及體細(xì)胞染色體數(shù)目的不同，將菠蘿分為4個(gè)類(lèi)群，即卡因類(lèi)、皇后類(lèi)、西班牙類(lèi)與波多黎各類(lèi)。20世紀(jì)80年代后，根據(jù)品種的性狀及來(lái)源等特征，將菠蘿分為卡因類(lèi)、皇后類(lèi)、西班牙類(lèi)、雜交類(lèi)4個(gè)類(lèi)群[4]。

1.1種質(zhì)資源研究

種質(zhì)資源收集保存和利用對(duì)優(yōu)良品種選育和產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義，各菠蘿研究單位都在收集和保存種質(zhì)資源。建立一個(gè)具有權(quán)威性的國(guó)家級(jí)種質(zhì)資源圃，并將其共享用于菠蘿選育種研究具有重要的意義，也是菠蘿產(chǎn)業(yè)發(fā)展的內(nèi)在要求。

世界主栽菠蘿品種僅有‘Cayenne’、‘Singapore Spanish’、‘Queen’等以及‘Red Spanish’、‘Pérola’與‘Manzana’等少數(shù)幾個(gè)地區(qū)性品種。多數(shù)菠蘿主栽品種源自于南美洲沿海地區(qū)，極大地限制了菠蘿基因池的多樣性。為了增強(qiáng)菠蘿品種的多樣性，搶占品種與資源優(yōu)勢(shì)，菠蘿種質(zhì)資源的收集工作受到高度重視。巴西的Embrapa研究中心保存了1000多份菠蘿種質(zhì)資源，美國(guó)夏威夷大學(xué)保存有約200份。國(guó)內(nèi)菠蘿研究人員近年來(lái)開(kāi)展了菠蘿種質(zhì)資源的收集鑒定研究，并對(duì)部分菠蘿種質(zhì)資源進(jìn)行了分析評(píng)價(jià)與篩選利用?！屠濉?、‘卡因’、‘臺(tái)農(nóng)17號(hào)’、‘臺(tái)農(nóng)16號(hào)’、‘粵脆’、‘粵引澳卡’、‘香水’等品種的果實(shí)品質(zhì)、菠蘿蛋白酶活力以及加工性狀等存在明顯差異[5-8]。

隨著DNA指紋圖譜技術(shù)的發(fā)展，多種DNA分子標(biāo)記技術(shù)如RAPD、AFLP、SSR等成功應(yīng)用于菠蘿種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、遺傳多樣性分析與分類(lèi)[9-13]，普遍認(rèn)為不同品種資源的菠蘿可以分為4類(lèi)[11-13]。劉衛(wèi)國(guó)等[11]利用AFLP技術(shù)進(jìn)行種質(zhì)分析，獲得多態(tài)性較高的（73.1%）指紋圖譜，并成功篩選出8對(duì)引物將39份菠蘿種質(zhì)分為4類(lèi)。童和林等[12]采用SAM法獲得36對(duì)SSR引物對(duì)16個(gè)菠蘿品種進(jìn)行了聚類(lèi)，分為2類(lèi)，第Ⅰ類(lèi)全部是卡因類(lèi)，第Ⅱ類(lèi)除‘紅西班牙’外都為皇后類(lèi)。在卡因類(lèi)和皇后類(lèi)的雜交品種中，‘臺(tái)農(nóng)4號(hào)’、‘臺(tái)農(nóng)16號(hào)’與皇后類(lèi)聚在一起，‘臺(tái)農(nóng)17號(hào)’和‘臺(tái)農(nóng)19號(hào)’則與卡因類(lèi)聚在一起。‘紅西班牙’被聚類(lèi)在第Ⅱ類(lèi)群中，表明它與皇后類(lèi)的親緣關(guān)系較近[12]。菠蘿基因組測(cè)序結(jié)果的公布為菠蘿種質(zhì)資源的分類(lèi)提供了方便，為菠蘿重測(cè)序、功能基因鑒定以及親緣關(guān)系研究提供依據(jù)[14]。

1.2選育種研究

1.2.1雜交育種將不同類(lèi)型的菠蘿進(jìn)行人工雜交后代進(jìn)行無(wú)性篩選是菠蘿的主要常規(guī)育種方式。美國(guó)夏威夷菠蘿研究所以‘無(wú)刺卡因’為親本雜交選育的‘MD-2’品種，糖含量與抗壞血酸含量高；巴西Embrapa研究中心選育的雜交種‘BRS Vitória’與‘BRS Imperial’具有較強(qiáng)的鐮刀菌抗性與豐產(chǎn)性；馬來(lái)西亞以‘西班牙’與‘無(wú)刺卡因’為親本雜交選育的‘Josapine’有良好的鮮食特性和較強(qiáng)的黑心病抗性[15-16]。澳大利亞的‘Aus Jubilee’、‘Aus Carnival’和‘Aus Festival’等都是通過(guò)雜交選育的菠蘿品種[16-18]。中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)菠蘿雜交育種取得了較好的發(fā)展，選育出了“臺(tái)農(nóng)”系列菠蘿品種，如‘臺(tái)農(nóng)16號(hào)’、‘臺(tái)農(nóng)17號(hào)’、‘臺(tái)農(nóng)21號(hào)’等[16，19]。目前，中國(guó)大陸雜交選育的菠蘿新品種（系）主要有‘粵脆’、‘粵彤’、‘粵甜’等[20-21]。

雜交育種耗時(shí)耗力、工作量大，育種效率較低，選育菠蘿新品種需要的周期長(zhǎng)。同時(shí)，菠蘿自交不親和性，妨礙了品種、品系間的自交繁殖，增加了雜交育種的難度。菠蘿雜交中通常獲得的種子較少、種子發(fā)芽率低、發(fā)芽時(shí)間長(zhǎng)、幼苗生長(zhǎng)較緩慢。通過(guò)去柱頭或組培法對(duì)胚珠直接授粉可有效控制菠蘿品種間的自交不親和性，也可通過(guò)回交試驗(yàn)選取配合力較高的雜交親本[15-16]。另外，用菠蘿雜交種子進(jìn)行組培擴(kuò)繁，雜交苗的增殖倍數(shù)可達(dá)10以上，雜交苗的成活率大于90%，能有效提高菠蘿雜交育種進(jìn)程[22]。

1.2.2誘變育種與芽變選種與雜交育種相比，誘變育種具有獨(dú)到的優(yōu)勢(shì)，可應(yīng)用于已有的菠蘿良種以提高抗逆性。甲基磺酸乙酯（EMS）誘變是目前報(bào)道的主要誘變方式，菠蘿莖、吸芽等均可作EMS誘變材料，但是未見(jiàn)有誘變育種育成菠蘿新品種的報(bào)道。

菠蘿自然誘變（芽變）在生產(chǎn)中多有發(fā)現(xiàn)，為菠蘿育種提供了素材，‘金香’菠蘿是采用營(yíng)養(yǎng)系選種方法從國(guó)內(nèi)主栽菠蘿品種‘巴厘’中選育出的早熟菠蘿新品種[23]，抗逆性好，抗寒性優(yōu)于‘巴厘’。此外，在卡因類(lèi)品種中發(fā)現(xiàn)了一些有刺變異單株，一些葉緣無(wú)刺的雜交品種中也發(fā)現(xiàn)了有刺化變異。如從‘無(wú)刺卡因’中選出了‘臺(tái)農(nóng)1號(hào)’、‘臺(tái)農(nóng)2號(hào)’和‘臺(tái)農(nóng)3號(hào)’等菠蘿品種。日本以‘無(wú)刺卡因’為親本選育的優(yōu)良變異品種‘N67-10’不僅高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，還具有高糖、低酸、芳香、多汁等優(yōu)點(diǎn)[17]。也有一些有刺向無(wú)刺突變，如從‘有刺紅皮’中選育出‘無(wú)刺紅皮’[1]。

1.2.3基因工程育種基因工程育種可以定向改變菠蘿的單一農(nóng)藝性狀并維持轉(zhuǎn)化子基因組信息的相對(duì)完整性，極大地推進(jìn)菠蘿育種進(jìn)度。農(nóng)桿菌介導(dǎo)的菠蘿愈傷組織轉(zhuǎn)化和顯微注射是菠蘿基因轉(zhuǎn)化的主要方法。目前，國(guó)外的菠蘿基因工程育種已廣泛應(yīng)用于抗病蟲(chóng)害、控制開(kāi)花時(shí)間以及果實(shí)品質(zhì)改良等方面。沉默AcACS2基因抑制了菠蘿的自然開(kāi)花，提高了菠蘿田間開(kāi)花與收獲的一致性[24]；通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)干涉下調(diào)菠蘿PPO基因的表達(dá)，可降低菠蘿采后黑心病的發(fā)病率[25]。針對(duì)‘無(wú)刺卡因’菠蘿進(jìn)行了抗黑心病、抗除草劑等轉(zhuǎn)基因研究并取得一定的進(jìn)展[26-27]。澳大利亞利用基因槍轉(zhuǎn)化體系，獲得轉(zhuǎn)PPO基因的抗黑心病株系[28]；夏威夷農(nóng)業(yè)研究所利用菠蘿粉蚧枯萎關(guān)聯(lián)病毒-2的外殼蛋白基因（PMWaV-2），分別對(duì)菠蘿葉原基和原始球莖進(jìn)行轉(zhuǎn)化，獲得7個(gè)抗病的轉(zhuǎn)基因株系，通過(guò)抑制PMWaV-2基因的表達(dá)，成功降低了菠蘿白粉蚧的危害發(fā)生率[29]。泰國(guó)利用基因槍介導(dǎo)轉(zhuǎn)化菠蘿葉原基的方法，獲得抗除草劑基因BAR的轉(zhuǎn)化株系，它既保持了原品種‘Phuket’的甜度、脆性和高產(chǎn)特性，也降低了生產(chǎn)成本。

相較于常規(guī)雜交育種，基因工程育種高效、定向、周期短等特點(diǎn)而前景廣闊。近年來(lái)，以CRISPR、TALEN等技術(shù)為代表的基因組定向編輯技術(shù)已得到了長(zhǎng)足發(fā)展?？蒲腥藛T在完成基因編輯后應(yīng)用自交回交等手段可以去除植物基因編輯引入的外源序列，這是CRISPR與傳統(tǒng)轉(zhuǎn)基因技術(shù)的顯著區(qū)別。因此應(yīng)用CRISPR基因編輯技術(shù)創(chuàng)建菠蘿新種質(zhì)將是菠蘿基因工程育種的重要發(fā)展方向。

2菠蘿栽培技術(shù)研究

菠蘿原產(chǎn)南美洲，在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中已形成喜溫暖、耐瘠、耐旱的生長(zhǎng)習(xí)性，能適應(yīng)熱帶、南亞熱帶的丘陵山地種植，溫度在菠蘿生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起決定作用。菠蘿高效栽培的核心就是在菠蘿園的建立及栽培管理過(guò)程中，以優(yōu)質(zhì)、高效為目標(biāo)，通過(guò)新技術(shù)措施的集成應(yīng)用，最大限度提高菠蘿優(yōu)質(zhì)商品果的生產(chǎn)潛能，以實(shí)現(xiàn)菠蘿生產(chǎn)效益的提升。

2.1種苗繁育

菠蘿種苗繁育方式主要有菠蘿吸芽、頂芽、裔芽、地芽的分株繁殖以及帶芽葉插、老莖育苗，但繁殖系數(shù)低、速度慢。菠蘿組織培養(yǎng)技術(shù)成為菠蘿新品種苗木繁育的有效手段[20，30-32]。菠蘿冠芽常用作組織培養(yǎng)的外植體，1/2MS+6-BA 0.5 mg/L+IBA1.0 mg/L和MS+ NAA 0.5 mg/L +BA 5.0 mg/L培養(yǎng)基可誘導(dǎo)出芽和增殖，1/2MS+NAA 0.5 mg/L和MS+BA 3.0 mg/L +NAA 0.1 mg/L +1.0%活性炭培養(yǎng)基均可作為生根培養(yǎng)基進(jìn)行菠蘿組培苗的繁育。菠蘿組培苗移栽中，用泥炭土基質(zhì)移栽的組培苗成活率、生長(zhǎng)量顯著高于河沙基質(zhì)[33]，使用椰糠：砂=1：1或泥炭土基質(zhì)能有效提高種苗移栽的成活率[22，30-31，33]。

菠蘿組培變異率較高，菠蘿組培繁殖變異與外植體的選擇、激素的利用、繼代次數(shù)以及培養(yǎng)條件有關(guān)[20]。通常以吸芽作為外植體變異少，細(xì)胞分裂素濃度高變異發(fā)生高，繼代培養(yǎng)的代數(shù)多，變異發(fā)生高，培養(yǎng)的溫度過(guò)高、過(guò)低均易引起變異。因此，菠蘿組培苗生產(chǎn)中應(yīng)注意控制繼代增值的次數(shù)，控制激細(xì)胞分裂素的濃度與用量，降低變異比例。

2.2種植與水肥管理

菠蘿宜種植在坡度小于30°的山地或緩坡地，要求土壤疏松透氣（含粗沙30%左右的山地土壤更佳），陽(yáng)光充足，水土流失不明顯。水田或排水不暢的低洼地不適于種植菠蘿。高濕、偏堿性土壤菠蘿疫霉病和心腐病發(fā)生嚴(yán)重[34]。pH 4.5～6.5的砂質(zhì)壤土有利于菠蘿的生長(zhǎng)[23，35-36]。

有效的水肥供給能較好地促進(jìn)菠蘿植株生長(zhǎng)并為菠蘿的優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)創(chuàng)造條件。菠蘿植株的生長(zhǎng)除了要求有較豐富的N、P、K等大量元素的供應(yīng)外，還需要Ca、Mg、B、Zn等中微量元素的攝入以滿足菠蘿葉片、根系、果實(shí)的良好生長(zhǎng)[37-38]。施用有機(jī)肥能提高果實(shí)品質(zhì)[39]，但不同的有機(jī)肥對(duì)菠蘿植株生長(zhǎng)有著不同的促進(jìn)效應(yīng)和生理生化響應(yīng)，相同質(zhì)量的雞糞、有機(jī)水肥在促進(jìn)菠蘿生長(zhǎng)方面不如花生麩的效果好[40]?；诘啬じ采w技術(shù)、莖葉還田技術(shù)的菠蘿“一次性施肥種植技術(shù)”是菠蘿生產(chǎn)中有效的栽培技術(shù)措施。地膜覆蓋能有效保持菠蘿園土壤的水熱條件，促進(jìn)菠蘿植株的生長(zhǎng)，不僅為菠蘿的早結(jié)、早上市創(chuàng)造了條件，而且能有效減少菠蘿園的除草次數(shù)及人工費(fèi)用，節(jié)省菠蘿生產(chǎn)成本，減少水土流失[41-44]。莖葉還田則能降低菠蘿園土壤容重，提高有機(jī)質(zhì)含量及肥力水平，提高土壤相關(guān)酶活性及微生物多樣性[45-47]。水肥一體化種植條件下，菠蘿植株生長(zhǎng)壯旺，葉片增寬增厚，長(zhǎng)度增加，植株生物量增加，光合產(chǎn)物碳水化合物積累增加[48-49]。但是水肥一體化種植對(duì)菠蘿品質(zhì)的影響因立地條件不同而有所不同[49-50]。

2.3催花

利用乙烯利、電石催花是菠蘿生產(chǎn)中常用的催花技術(shù)措施。應(yīng)用乙烯利或電石催花，通過(guò)合理安排種植時(shí)間，菠蘿生產(chǎn)已基本實(shí)現(xiàn)周年上市[51-52]。乙烯利催花促進(jìn)了菠蘿植株內(nèi)源C2H4和ABA的生成，降低了GA3、IAA及ZT水平[53-54]。催花后，頂端的蛋白含量顯著升高，碳水化合物、丁二胺含量達(dá)到一個(gè)較高的水平[55]；多數(shù)游離氨基酸含量下降，促使植株從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變。乙烯利催花后第8天花芽分化開(kāi)始，莖尖變寬突起，葉原基停止發(fā)育，花序原基開(kāi)始形成；第12天起進(jìn)入小花分化期，第一層小花分化出萼片、花被原基；第32天花芽分化結(jié)束[54]。

乙烯利可誘導(dǎo)菠蘿開(kāi)花，乙烯生物合成關(guān)鍵酶基因引起了關(guān)注。科研人員已成功克隆了3個(gè)菠蘿ACC合成酶（ACS）基因，其中AcACS2的表達(dá)受低溫等誘導(dǎo)，推測(cè)AcACS2與開(kāi)花有關(guān)。2006年，Trusov和Botella研究發(fā)現(xiàn)AcACS2基因沉默后顯著推遲了菠蘿的開(kāi)花時(shí)間，AcACS2基因可能在觸發(fā)菠蘿自然開(kāi)花方面發(fā)揮重要作用[25]。在乙烯利催花處理后40天菠蘿AcPI（雌蕊）基因[56]、AcFT基因[57]的表達(dá)量達(dá)到峰值，推測(cè)其可能在菠蘿花器官形成和果實(shí)發(fā)育中發(fā)揮重要作用；轉(zhuǎn)基因試驗(yàn)表明，過(guò)表達(dá)AcPI、AcFT的轉(zhuǎn)基因擬南芥植株開(kāi)花提前，可以產(chǎn)生更多的花序或分枝。通過(guò)RNA-Seq從乙烯利催花的菠蘿莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)中分離到一批差異表達(dá)基因，包括乙烯響應(yīng)因子基因ERF、乙烯受體基因ETR，與低溫春化作用相關(guān)基因LTI、FT、VRN1，以及與植物花序原基發(fā)育相關(guān)基因AP1、CAL、AG等[58-59]。乙烯利催花后菠蘿莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)中與低溫春化作用相關(guān)基因LTI、FT、VRN1等高表達(dá)，推測(cè)乙烯利催花可能在一定程度上代替了低溫春化作用而誘導(dǎo)菠蘿植株成花[58]。

菠蘿乙烯利（或電石）催花的實(shí)際效果不僅與施用的濃度、時(shí)間、植株年齡、綠葉數(shù)和大小以及環(huán)境條件等有關(guān)[51，60-62]，而且因菠蘿品種類(lèi)型不同而存在明顯差異[63]?；屎箢?lèi)的‘巴厘’菠蘿對(duì)乙烯利反應(yīng)敏感，耐受性強(qiáng)，40%乙烯利300～1100倍液均能有效誘導(dǎo)開(kāi)花，且基本不受季節(jié)的限制；而卡因類(lèi)的‘無(wú)刺卡因’對(duì)乙烯利反應(yīng)不敏感，40%乙烯利500倍以上溶液的誘導(dǎo)效果開(kāi)始下降，700～1100倍液基本沒(méi)有誘導(dǎo)作用[64-65]?？ㄒ蝾?lèi)菠蘿用乙烯利催花成功比例低，大部分植株不抽蕾，重新回到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程，長(zhǎng)出短葉，嚴(yán)重影響了菠蘿的產(chǎn)量形成與種植效益。轉(zhuǎn)錄組與蛋白質(zhì)組分析表明，‘巴厘’與‘無(wú)刺卡因’對(duì)乙烯利催花響應(yīng)存在基礎(chǔ)差異，ERF、ACO、GA3OX1、GRP、AUR、ARFAG、TFL及FT基因在‘巴厘’中的響應(yīng)大于‘無(wú)刺卡因’[66]。Maruthasalam等[51]研究認(rèn)為，在0.5%或者1.0%的電石水溶液中加入0.5%的活性炭能提高‘臺(tái)農(nóng)17號(hào)’的成功誘導(dǎo)比例。然而，Van de Poel等[67]的研究發(fā)現(xiàn)，只有當(dāng)活性炭的用量提高到5%時(shí)才有提高‘金菠蘿’乙烯利催花效果的作用。電石屬危險(xiǎn)品，使用要謹(jǐn)慎，生產(chǎn)中最好用乙烯利進(jìn)行催花。

2.4防寒防曬

受北方季節(jié)性寒潮的危害后，菠蘿植株葉片失綠，甚至整株枯黃萎蔫；如在開(kāi)花、結(jié)果期受害，則會(huì)導(dǎo)致菠蘿果實(shí)發(fā)育不良、畸形，甚至頂芽脫落，嚴(yán)重影響菠蘿的外觀、產(chǎn)量及品質(zhì)，給菠蘿生產(chǎn)帶來(lái)巨大損失[68]。

在寒冬來(lái)臨之前，將植株葉片束起，以保護(hù)內(nèi)部葉片不致受害；或用稻草、雜草、硬紙殼覆蓋心葉以保護(hù)生長(zhǎng)點(diǎn)都對(duì)菠蘿植株有較好的防寒作用。采用黑色網(wǎng)紗、灰色網(wǎng)紗、白色薄膜覆蓋均能促進(jìn)冬季營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期菠蘿植株生長(zhǎng)，菠蘿植株冬季防寒期間新抽葉片數(shù)增多、葉片生長(zhǎng)量提高。3種覆蓋防寒中，白色薄膜覆蓋的促進(jìn)作用最明顯，灰色網(wǎng)紗、白色薄膜覆蓋防寒對(duì)菠蘿果實(shí)品質(zhì)的影響相對(duì)較小[69-70]。

適當(dāng)?shù)墓庹沼欣诓ぬ}植株的生長(zhǎng)和果實(shí)的形成，但夏季太陽(yáng)光直射果皮，光照過(guò)強(qiáng)導(dǎo)致菠蘿果實(shí)產(chǎn)生灼傷，在生產(chǎn)中應(yīng)采用束葉、稻草覆蓋、戴遮陽(yáng)帽、套袋護(hù)果等防曬遮陰，減少灼傷[23，71-72]。溫度過(guò)高，尤其是果實(shí)成熟前2～4周溫度過(guò)高，會(huì)加速果實(shí)的成熟與衰老，果實(shí)細(xì)胞膜完整性被破壞，電解質(zhì)泄露，源-庫(kù)關(guān)系被打破，果實(shí)糖含量升高，灼傷果皮及果肉，導(dǎo)致菠蘿水漬果的發(fā)生。遮蔭降溫是減少菠蘿日灼病、水漬果發(fā)生的有效措施。Liu等[73]研究認(rèn)為，網(wǎng)紗遮蔭能有效降低果園小環(huán)境的溫度、增加空氣濕度，對(duì)菠蘿果實(shí)具有較好的防曬效果，但如果網(wǎng)紗遮蔭過(guò)度會(huì)對(duì)菠蘿果實(shí)的品質(zhì)產(chǎn)生一定的影響。

2.5病蟲(chóng)害防治

菠蘿種植中病蟲(chóng)害相對(duì)較少，常見(jiàn)的病害有凋萎病、心腐病，蟲(chóng)害主要有菠蘿粉蚧。研究認(rèn)為，菠蘿凋萎病主要由凋萎病毒引起[74-76]，常造成菠蘿根系停止生長(zhǎng)、根群壞死，光合作用受抑制、生長(zhǎng)受阻、葉片褪綠轉(zhuǎn)紅凋萎，無(wú)法正常開(kāi)花結(jié)果或花果畸形，導(dǎo)致減產(chǎn)與品質(zhì)下降[77]。對(duì)菠蘿凋萎病傳播媒介菠蘿潔粉蚧的防控是控制菠蘿凋萎病的主要途徑，毒餌誘殺螞蟻可以降低菠蘿潔粉蚧的種群數(shù)量，可有效防治菠蘿凋萎病[78]。

菠蘿心腐病是危害菠蘿生產(chǎn)的重要病害，主要侵害幼苗及莖的幼嫩部分，特別是高溫多雨季節(jié)，土壤積水嚴(yán)重，該病常連片發(fā)生，病株倒伏枯死，引起植株心部灰白色軟腐，心葉容易拔起，隨著病害的發(fā)展，病部顏色變深，邊緣出現(xiàn)褐色或深褐色波浪紋[79]。弱堿性環(huán)境有利于其菌絲生長(zhǎng)和游動(dòng)孢子釋放，菠蘿心腐病發(fā)病較重；雷州半島大田大多數(shù)時(shí)間處于高溫且相對(duì)干旱的環(huán)境，厚垣孢子、卵孢子等休眠結(jié)構(gòu)具有較強(qiáng)的存活能力，病害發(fā)生的主要因子是初侵染源[34]，生產(chǎn)中種植前宜進(jìn)行曬苗。

3研究展望

3.1菠蘿育種研究展望

一個(gè)好的菠蘿品種應(yīng)該具備優(yōu)質(zhì)的理化品質(zhì)、較高的產(chǎn)量以及較強(qiáng)的抗逆性（低溫、干旱、病蟲(chóng)害等）等優(yōu)良性狀。然而，菠蘿的高度雜合與自交不親和等特性制約了菠蘿的育種進(jìn)程，發(fā)展先進(jìn)的菠蘿育種技術(shù)對(duì)于促進(jìn)菠蘿品種多元化發(fā)展具有重要意義。常規(guī)雜交育種能整合不同品種間的優(yōu)良性狀，基因工程育種對(duì)于定向修飾單個(gè)目的基因或代謝通路前景廣闊，而誘變育種則能對(duì)現(xiàn)有的優(yōu)良品種作進(jìn)一步的抗逆改良。因此，在菠蘿種質(zhì)資源精準(zhǔn)評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，建立以常規(guī)雜交育種、誘變育種為主體，基因工程育種為輔助的育種體系是菠蘿育種研究的主要方向。

3.2菠蘿栽培技術(shù)研究展望

農(nóng)產(chǎn)品已經(jīng)告別短缺時(shí)代，進(jìn)入了品質(zhì)與品牌時(shí)代。菠蘿果實(shí)的品質(zhì)直接影響市場(chǎng)行情與消費(fèi)，沒(méi)有品質(zhì)就沒(méi)有價(jià)值，沒(méi)有價(jià)值就不可能有高單價(jià)與種植效益。菠蘿“黑心病”和“水菠蘿”的發(fā)生除與天氣因素有關(guān)外，在很大程度上與菠蘿植種植中偏施重施化肥，濫用膨大劑、催熟劑等栽培措施有關(guān)[80-83]。開(kāi)展菠蘿“黑心病”和“水菠蘿”發(fā)生的機(jī)理研究以及從生產(chǎn)源頭降低“黑心病”和“水菠蘿”發(fā)生的栽培措施研究是菠蘿高效栽培技術(shù)研究的主要內(nèi)容之一。基于減施化肥增施有機(jī)肥、減少直至完全杜絕膨大劑催熟劑的使用以及減負(fù)（降低種植密度）的“三減”種植技術(shù)是菠蘿提質(zhì)增效的有效途徑[72]。

開(kāi)展菠蘿“黑心病”和“水菠蘿”無(wú)損檢測(cè)技術(shù)研發(fā)，建立關(guān)鍵參數(shù)與檢測(cè)模型，研制針對(duì)菠蘿“黑心病”和“水菠蘿”的無(wú)損檢測(cè)裝備。通過(guò)對(duì)“黑心病”和“水菠蘿”果的早期無(wú)損鑒別，改變現(xiàn)有上市“黑心病”和“水菠蘿”發(fā)生嚴(yán)重的形象，對(duì)提高菠蘿果實(shí)品質(zhì)、促進(jìn)菠蘿產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。此外，省力化、智能化種植機(jī)械、采收機(jī)械的研制及相關(guān)配套栽培技術(shù)研究等，也是菠蘿栽培技術(shù)需要研究的重要內(nèi)容。

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