程 才,李玉杰,張遠(yuǎn)東,高 敏,李曉娜,*

1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院,貴陽(yáng) 550001 2 國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴陽(yáng) 550001

我國(guó)西南喀斯特山區(qū)地質(zhì)脆弱性與環(huán)境敏感性并存,環(huán)境承載力低,人類活動(dòng)突破生態(tài)系統(tǒng)健康閾值,使得此區(qū)域生態(tài)環(huán)境退化,水土流失頻繁發(fā)生,碳酸鹽巖裸露,衍生出石漠化災(zāi)害[1- 2]。石漠化介導(dǎo)的土壤結(jié)構(gòu)退化、滯水納墑能力降低、養(yǎng)分流失等一系列土壤退化過(guò)程導(dǎo)致喀斯特生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能退化[3- 4]。石漠化生態(tài)修復(fù)是我國(guó)生態(tài)文明建設(shè)的主戰(zhàn)場(chǎng)之一,盡管近幾十年石漠化治理取得豐碩成果,植被覆蓋面積不斷增長(zhǎng),裸巖率逐步得到控制,但隨著石漠化生態(tài)修復(fù)進(jìn)程的不斷推進(jìn),群落穩(wěn)定性差、土壤質(zhì)量恢復(fù)滯后、生態(tài)治理效益疲弱等忽視植被正向演替機(jī)理和規(guī)律的弊端不斷出現(xiàn)[5],制約當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)、社會(huì)、生態(tài)等方面的可持續(xù)發(fā)展[6]。

苔蘚結(jié)皮是由苔蘚植物假根粘結(jié)土壤顆粒而形成的具有穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的地表復(fù)合體,在很多脆弱或受損生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要的生態(tài)位[7]。諸多學(xué)者已在我國(guó)西北沙漠化地區(qū)和黃土高原地區(qū)對(duì)苔蘚結(jié)皮生態(tài)功能開(kāi)展了系列基礎(chǔ)研究,表明苔蘚結(jié)皮覆被顯著影響土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)屬性,可有效增強(qiáng)土層穩(wěn)定性和抗蝕性[8],提高土壤養(yǎng)分含量和酶活性[9- 10],為維管束植物的定居創(chuàng)造有利生境條件[11]。由于苔蘚結(jié)皮具有繁殖快、生態(tài)效益高等優(yōu)點(diǎn),其已被人工運(yùn)用于受損生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)[12- 13]。Bu等[14]在黃土高原地區(qū)僅用兩個(gè)月便成功培育出苔蘚結(jié)皮,建立苔蘚結(jié)皮人工培育和擴(kuò)繁技術(shù)體系,且人工培育的結(jié)皮仍可有效固定土壤和增強(qiáng)土壤肥力[15- 16],表明苔蘚結(jié)皮作為一種新型生態(tài)修復(fù)材料在修復(fù)受損生態(tài)系統(tǒng)方面具有較高的應(yīng)用價(jià)值[17]。苔蘚結(jié)皮作為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的地表覆被物,是當(dāng)前全球碳循環(huán)和生物地球化學(xué)循環(huán)研究的熱點(diǎn)話題[18],其一系列微生態(tài)過(guò)程不僅顯著影響土壤養(yǎng)分含量,還可能同時(shí)改變土壤營(yíng)養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)平衡,影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為研究生態(tài)系統(tǒng)元素比例關(guān)系和平衡關(guān)系的重要方法,被廣泛運(yùn)用于揭示各元素在生態(tài)過(guò)程中的耦合關(guān)系和共變規(guī)律[19- 20]。碳、氮、磷、鉀不僅是土壤重要的營(yíng)養(yǎng)元素,更是表征土壤肥力質(zhì)量的重要指標(biāo),其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可以有效預(yù)測(cè)養(yǎng)分限制類型和閾值,反映土壤供肥能力和質(zhì)量狀況[21]。因而從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的角度分析苔蘚結(jié)皮覆被對(duì)土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn),可能更好地揭示苔蘚結(jié)皮在退化或受損生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)土壤養(yǎng)分的供給和持續(xù)能力[22]。苔蘚結(jié)皮作為石漠化生態(tài)系統(tǒng)的重要地表覆被物,但其在土壤養(yǎng)分累積和元素循環(huán)過(guò)程中的作用尚不明確。為此,選取我國(guó)貴州典型喀斯特高原峽谷石漠化區(qū)-花江大峽谷兩岸為研究區(qū),系統(tǒng)研究不同等級(jí)石漠化生境下苔蘚結(jié)皮覆被對(duì)土壤養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響,以期為利用苔蘚結(jié)皮進(jìn)行石漠化生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)；同時(shí),在一定程度上也是對(duì)全球生物結(jié)皮生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究資料的積累與豐富。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省關(guān)嶺縣與貞豐縣交界處的花江大峽谷兩岸(25°39′13″—25°41′00″N, 105°36′30″—105°46′30″E),是一個(gè)典型的喀斯特高原峽谷石漠化區(qū),研究區(qū)總面積47.91 km2,海拔600—1200 m,屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年均降雨量約1100 mm,5—10月降雨量占全年降雨量的83%,年均溫18.4 ℃。研究區(qū)的典型特征是景觀破碎,石漠化廣泛分布,以中強(qiáng)度石漠化為主。土壤類型為石灰?guī)r發(fā)育而來(lái)的石灰土。植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林,原生植被基本被破壞,現(xiàn)以次生林為主,主要包括圓柏(Sabinachinensis)、花椒(Zanthoxylumbungeanum)、金銀花(Lonicerajaponica)、核桃(Caryacathayensis)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)等。結(jié)皮苔蘚種類主要包括毛口蘚(Trichostomumbrachydontium)、穗枝赤齒蘚(Erythrodontiumjulaceum)、密葉擬鱗葉蘚(Pseudotaxiphyllumdensum)、南亞灰蘚(Hypnumoldhamii)等。

1.2 樣品采集與指標(biāo)測(cè)定

參考熊康寧等[23]的石漠化等級(jí)劃分方法,選取無(wú)石漠化、輕度石漠化、中度石漠化、強(qiáng)度石漠化各3塊樣地(圖1),樣地大小為20 m × 20 m,各樣地最小間隔為500 m。由于石漠化生境的破碎性、非連續(xù)性和不均勻性,石漠化區(qū)域植被分散分布,植被下和植被間分布著苔蘚結(jié)皮斑塊和無(wú)結(jié)皮覆蓋的裸土[24]。于2019年5月在各樣地內(nèi)按坡位上、中、下各選擇3處(每一樣地內(nèi)共9處)苔蘚結(jié)皮發(fā)育良好的小樣方,采集結(jié)皮斑塊中心10 cm × 10 cm的苔蘚結(jié)皮及其覆被下0—5 cm和5—10 cm土壤,同一樣地內(nèi)同層土壤充分混勻成一個(gè)樣。按相同采樣方法采集無(wú)苔蘚結(jié)皮覆被的裸土作為對(duì)照,共采集土壤樣品60份。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后研磨過(guò)2 mm篩,于玻璃瓶中密封保存,用于土壤養(yǎng)分測(cè)定。

圖1 研究區(qū)石漠化景觀和苔蘚結(jié)皮Fig.1 Pictures of rocky desertification and moss crusts in the study area

土壤pH采用2.5∶1的水土比,用電位計(jì)法測(cè)定；有機(jī)碳(SOC)采用硫酸重鉻酸鉀氧化為容量法測(cè)定；全氮(TN)采用硫酸鉀為硫酸銅為硒粉消煮,定氮儀自動(dòng)分析法測(cè)定；全磷(TP)采用硫酸為高氯酸消煮為鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀(TK)采用氫氟酸為高氯酸消煮火焰光度計(jì)法測(cè)定；堿解氮(AN)采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；速效磷(AP)采用碳酸氫鈉浸提為鉬銻抗比色法測(cè)定；速效鉀(AK)采用中性乙酸銨提取為火焰光度計(jì)法測(cè)定。

土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)(NRI)[22]：以裸土為對(duì)照,計(jì)算苔蘚結(jié)皮覆被土壤SOC、TN、TP、TK、AN、AP、AK與裸土的差異,最后將各屬性的差值求和平均,以定量描述苔蘚結(jié)皮覆被對(duì)土壤養(yǎng)分的影響。土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)的計(jì)算公式為：

(1)

1.3 數(shù)據(jù)處理

土壤C、N、P、K化學(xué)計(jì)量比采用元素質(zhì)量比,使用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理,運(yùn)用SPSS 22.0對(duì)土壤養(yǎng)分含量、化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行雙因素方差分析(two-way ANOVA)和Tukey多重比較。運(yùn)用Kolmogorov-Smirnov text 檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性,Levene′s test進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量比垂直分布特征

苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分含量呈現(xiàn)隨土層加深而遞減的趨勢(shì),結(jié)皮層土壤養(yǎng)分含量顯著高于下層土壤(表1)。結(jié)皮層SOC和TN含量分別為23.53—41.79 g/kg和2.81—4.07 g/kg,均表現(xiàn)為無(wú)石漠化>強(qiáng)度石漠化>中度石漠化>輕度石漠化。與結(jié)皮層相比,0—5 cm和5—10 cm 的SOC含量分別減少24.02%和44.41%,TN含量分別減少16.10%和27.44%。苔蘚結(jié)皮層TP和TK含量分別為1.22—1.94 g/kg和4.56—7.02 g/kg,表現(xiàn)為無(wú)石漠化最高,強(qiáng)度石漠化最低。與結(jié)皮層相比,0—5 cm和5—10 cm的TP含量分別減少57.30%和112.12%,TK含量分別減少11.04%和23.44%。結(jié)皮層AN和AK含量分別為201.00—241.37 mg/kg和238.72—409.11 mg/kg。與結(jié)皮層相比,0—5 cm和5—10 cm的AN含量分別減少18.46%和30.21%,AK含量分別減少35.73%和65.14%。苔蘚結(jié)皮層AP含量為1.48—3.96 mg/kg,0—5 cm和5—10 cm的AP含量較結(jié)皮層分別減少61.76%和94.69%。雙因素交互分析顯示,石漠化等級(jí)和土層深度對(duì)苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分指標(biāo)均具有顯著影響,石漠化等級(jí) × 土層深度僅對(duì)TN具有顯著影響。

表1 石漠化等級(jí)和土層深度對(duì)苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分含量的影響

苔蘚結(jié)皮覆被土壤C、N、P、K化學(xué)計(jì)量比垂直變化特征各異(表2)。C/N、C/K、P/K呈現(xiàn)隨土層加深而遞減的趨勢(shì),C/P和N/P隨土層加深而逐漸升高,N/K在土層剖面上變化特征不明顯。雙因素交互分析顯示,石漠化等級(jí)和土層深度均對(duì)C/N、C/P、N/P、C/K具有顯著影響,P/K僅受到土層深度的顯著影響,石漠化等級(jí) × 土層深度僅對(duì)N/K具有顯著影響。

表2 石漠化等級(jí)和土層深度對(duì)苔蘚結(jié)皮覆被土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

2.2 石漠化等級(jí)梯度下苔蘚結(jié)皮覆被對(duì)土壤養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量比的影響

土壤養(yǎng)分含量因石漠化等級(jí)而變化(圖2)。從裸土的角度,SOC、TN、TP和TK含量均呈現(xiàn)隨著石漠化等級(jí)升高而降低的趨勢(shì),而AN、AP和AK含量隨著石漠化等級(jí)升高呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì),最低值出現(xiàn)在中度石漠化。較裸土而言,苔蘚結(jié)皮的覆蓋顯著增加土壤養(yǎng)分含量。SOC含量平均增加46.08%,TN含量平均增加26.50%,TP含量平均增加53.62%,TK含量平均增加20.25%,AN含量平均增加25.24%,AP含量平均增加110.47%,AK含量平均增加83.76%。雙因素交互分析顯示(表3),石漠化等級(jí)和苔蘚結(jié)皮對(duì)各土壤養(yǎng)分指標(biāo)均具有極顯著影響,石漠化等級(jí) × 苔蘚結(jié)皮僅對(duì)SOC、TN和TK具有顯著影響。

圖2 石漠化等級(jí)梯度下苔蘚結(jié)皮覆被對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響Fig.2 Effects of moss crusts on soil nutrient contents under the degree of rocky desertification不同小寫(xiě)字母表示同一苔蘚結(jié)皮覆被土壤化學(xué)計(jì)量比不同等級(jí)石漠化間差異顯著(P<0.05),不同大寫(xiě)字母表示同一裸土化學(xué)計(jì)量比不同等級(jí)石漠化間差異顯著(P<0.05)

苔蘚結(jié)皮對(duì)土壤C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量比影響各異(圖3)。苔蘚結(jié)皮覆被土壤C/N、C/K、P/K顯著高于裸土,N/P顯著低于裸土。雙因素交互分析顯示(表4),石漠化等級(jí)和苔蘚結(jié)皮均對(duì)土壤C/N、N/P、C/K具有顯著影響,而N/K僅受石漠化等級(jí)顯著影響,P/K僅受苔蘚結(jié)皮顯著影響,石漠化等級(jí) × 苔蘚結(jié)皮對(duì)各化學(xué)計(jì)量比均無(wú)顯著影響。

表3 石漠化等級(jí)和苔蘚結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響

圖3 石漠化等級(jí)梯度下苔蘚結(jié)皮覆被對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響Fig.3 Effects of moss crusts on soil ecological stoichiometry characteristics under the degree of rocky desertification不同小寫(xiě)字母表示同一苔蘚結(jié)皮覆被土壤化學(xué)計(jì)量比不同等級(jí)石漠化間差異顯著(P<0.05),不同大寫(xiě)字母表示同一裸土化學(xué)計(jì)量比不同等級(jí)石漠化間差異顯著(P<0.05)

表4 石漠化等級(jí)和苔蘚結(jié)皮對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

2.3 苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)變化特征

圖4 石漠化等級(jí)梯度下苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù) Fig.4 The soil nutrient restoration index of moss crusts under the degree of rocky desertification不同小寫(xiě)字母表示苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)不同等級(jí)石漠化間差異顯著(P<0.05)

苔蘚結(jié)皮的覆蓋均不同程度地促進(jìn)石漠化土壤養(yǎng)分的恢復(fù)(圖4)。苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分恢復(fù)平均指數(shù)為33.16%—72.48%,0—5 cm和5—10 cm土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)分別為11.30%—49.90%,15.34%—52.80%。土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)與石漠化等級(jí)相關(guān),呈現(xiàn)隨石漠化等級(jí)升高而增加的趨勢(shì),且中度和強(qiáng)度石漠化階段顯著高于無(wú)石漠化和輕度石漠化階段。無(wú)石漠化階段苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分恢復(fù)平均指數(shù)為33.16%,中度和強(qiáng)度石漠化階段分別為60.77%和72.48%,較無(wú)石漠化階段分別增加了83.26%和118.58%。

3 結(jié)論與討論

3.1 苔蘚結(jié)皮覆被對(duì)石漠化土壤養(yǎng)分的影響

苔蘚結(jié)皮是退化或受損生態(tài)系統(tǒng)的重要地表覆被物,在影響結(jié)皮覆被下土壤物理、化學(xué)及生物學(xué)屬性方面起著重要作用[7]。研究表明石漠化地區(qū)苔蘚結(jié)皮覆被顯著增加土壤全量和速效養(yǎng)分含量,且高于黃土高原[22]、毛烏素沙地[25]、騰格里沙漠[26]和古爾班通古特沙漠[27]等地苔蘚結(jié)皮覆被下土壤養(yǎng)分含量。但苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分含量低于石漠化地區(qū)刺梨、花椒等經(jīng)濟(jì)林根區(qū)土壤[28- 30],這可能是因?yàn)榫S管束植物根系分泌物介導(dǎo)的根際效應(yīng)改善土壤肥力和土壤元素的生物有效性[31- 32],而苔蘚植物缺乏真正意義上的根,使得其對(duì)土壤肥力的改善程度不及維管束植物。盡管苔蘚結(jié)皮覆被能改善土壤養(yǎng)分狀況已成共識(shí),但其影響途徑及機(jī)理尚不明確。有學(xué)者認(rèn)為苔蘚結(jié)皮的毛細(xì)孔隙結(jié)構(gòu)和粗糙的表面特性使其具有較強(qiáng)的捕獲能力,可有效聚集凋落物和大氣沉降養(yǎng)分,從而使得苔蘚結(jié)皮覆被下土壤養(yǎng)分累積[33- 34]。也有學(xué)者從土壤生物學(xué)特性進(jìn)行解釋,如劉潤(rùn)等[35]通過(guò)對(duì)土壤的填埋試驗(yàn)表明,苔蘚覆被可顯著提高石漠化地區(qū)土壤脫氫酶、脲酶、多酚氧化酶和過(guò)氧化氫酶活性。土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的重要參與者,其作為催化劑在養(yǎng)分礦化和有機(jī)質(zhì)分解中起著至關(guān)重要的作用[36]。土壤酶活性的增強(qiáng)直接或間接地表明了苔蘚覆蓋促進(jìn)土壤微生物的生長(zhǎng)與遷居,增加土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分供應(yīng)能力。此外,分子測(cè)序研究也表明石質(zhì)生物結(jié)皮中微生物群落結(jié)構(gòu)與裸土差異明顯,石質(zhì)結(jié)皮中細(xì)菌豐富度顯著高于裸土[37]。藍(lán)細(xì)菌門(mén)是石質(zhì)生物結(jié)皮微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的驅(qū)動(dòng)者[38- 39],其門(mén)下大多數(shù)成員(如Trichocoleus和Chroococcidiopsis屬)具有固氮和/或光合固碳功能[40]。因此,石質(zhì)生物結(jié)皮中豐度較高的藍(lán)細(xì)菌可能驅(qū)動(dòng)著結(jié)皮覆被下土壤碳氮等養(yǎng)分元素的累積,而這有待于進(jìn)一步研究證實(shí)。

3.2 苔蘚結(jié)皮覆被對(duì)石漠化土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

C、N、P、K化學(xué)計(jì)量比是衡量土壤有機(jī)構(gòu)成和元素平衡的重要指標(biāo),可有效反映土壤供肥能力和質(zhì)量狀況[21]。土壤C/N可以衡量土壤C、N營(yíng)養(yǎng)元素平衡狀況,是反映土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率的敏感性指標(biāo)。土壤C/N與有機(jī)質(zhì)分解速率成反比,較低的C/N表明土壤有機(jī)質(zhì)具有較快的分解和礦化作用[41]。研究中苔蘚結(jié)皮覆被土壤和裸土C/N的平均值分別為8.43和7.41,均低于全國(guó)平均水平(11.9)和全球平均水平(14.3)[42]。同時(shí),石漠化地區(qū)苔蘚結(jié)皮覆被土壤C/N低于我國(guó)西北沙漠化地區(qū)和黃土高原地區(qū)[22],表明位于亞熱帶季風(fēng)氣候帶的西南石漠化地區(qū)的降水量和積溫量較高,使得土壤有機(jī)質(zhì)礦化速率較快。但苔蘚結(jié)皮覆被土壤C/N顯著高于石漠化裸土,表明苔蘚結(jié)皮的發(fā)育可一定程度上減緩石漠化地區(qū)土壤較快的礦化速率,促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的累積。

土壤N、P作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的限制性元素,對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要意義,其比值可用于預(yù)測(cè)養(yǎng)分限制的類型和閾值[43]。一般認(rèn)為,土壤N、P限制植物生長(zhǎng)的N/P閾值為14和16,比值小于14表明N限制植物生長(zhǎng),比值大于16表明P限制植物生長(zhǎng),比值在14—16時(shí)表明N和P共同限制植物生長(zhǎng)[28]。但也有學(xué)者認(rèn)為,土壤并不是植物所需養(yǎng)分的唯一來(lái)源,植物還能在其葉片衰老和凋落前對(duì)養(yǎng)分進(jìn)行重吸收[44],因此,土壤N/P可能并不能很好地反映植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分限制狀況。本研究中苔蘚結(jié)皮覆被土壤和裸土N/P的平均值分別為3.43和3.88,表明研究區(qū)植物生長(zhǎng)受N元素限制。相比于無(wú)結(jié)皮覆被的裸土,苔蘚結(jié)皮覆被土壤較低的N/P并不意味著苔蘚結(jié)皮加劇了石漠化地區(qū)土壤N元素限制程度。張楷燕等人研究表明石漠化地區(qū)苔蘚植物對(duì)石灰?guī)r有明顯的酶促溶蝕驅(qū)動(dòng)作用[45],苔蘚結(jié)皮的毛細(xì)孔隙結(jié)構(gòu)和粗糙表面特性有利于大量累積巖溶作用產(chǎn)物[46],增加土壤P元素含量。土壤TN的主要來(lái)源是凋落物合成的有機(jī)質(zhì)[47],石漠化地區(qū)凋落物的大幅減少使得苔蘚結(jié)皮對(duì)土壤N元素的累積量遠(yuǎn)低于P元素,從而導(dǎo)致結(jié)皮覆被土壤N/P的相對(duì)降低。此外,苔蘚結(jié)皮的覆被可顯著增加土壤微生物數(shù)量和活性[48],微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解也使得苔蘚結(jié)皮覆被下土壤N素釋放增多,導(dǎo)致土壤N/P的降低。

土壤C/P是衡量土壤P元素有效性的重要指標(biāo),較低的C/P指示土壤P元素有效性較高[19]。研究區(qū)苔蘚結(jié)皮覆被土壤和裸土C/P遠(yuǎn)低于全國(guó)平均水平(61)和全球平均水平(186)[42],表明石漠化地區(qū)土壤P元素表現(xiàn)為凈礦化,P有效性較高。較低的C/P和N/P表明石漠化地區(qū)土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)缺N富P的格局,印證了同一研究區(qū)喻陽(yáng)華等[30]。相較于土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比的研究,關(guān)于土壤K元素的研究較少。研究發(fā)現(xiàn)苔蘚結(jié)皮覆被土壤C/K、P/K顯著高于裸土,推測(cè)原因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)元素的來(lái)源及穩(wěn)定性差異導(dǎo)致苔蘚結(jié)皮對(duì)土壤C和P元素的累積量高于K元素,從而使苔蘚結(jié)皮覆被土壤C/K和P/K相對(duì)增加。苔蘚結(jié)皮覆被土壤SOC、TP和TK含量較裸土分別增加46.08%、53.62%和20.25%的結(jié)果與這一推測(cè)吻合,為運(yùn)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的方法分析苔蘚結(jié)皮覆被對(duì)土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn)提供支撐。

3.3 苔蘚結(jié)皮在石漠化地區(qū)生態(tài)修復(fù)中的作用

土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)可以指示生態(tài)修復(fù)措施對(duì)退化土壤養(yǎng)分的恢復(fù)程度[22]。通過(guò)分析苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)發(fā)現(xiàn),苔蘚結(jié)皮的覆蓋可以較大程度地加速石漠化地區(qū)土壤養(yǎng)分恢復(fù)進(jìn)程,這與維管束植物促進(jìn)土壤C、N、P等養(yǎng)分的累積類似。高麗倩等[22]在黃土高原地區(qū)的研究表明土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)隨生物結(jié)皮演替顯著增加,演替后期土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)高達(dá)227%,遠(yuǎn)高于本研究中苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)。我們推測(cè)由研究對(duì)照及研究區(qū)氣候特征的差異所導(dǎo)致。其一,高麗倩等選擇坡耕地作為對(duì)照,而本研究對(duì)照為各等級(jí)石漠化生境下無(wú)結(jié)皮覆被的裸土,裸土養(yǎng)分狀況自身因石漠化等級(jí)不同而有所差異。其二,西南石漠化地區(qū)較好的水熱條件使得本區(qū)域土壤養(yǎng)分背景值高于黃土高原地區(qū),因而苔蘚結(jié)皮覆被對(duì)土壤養(yǎng)分的累積和改善程度低于黃土高原地區(qū)。此外,本研究表明苔蘚結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的改善程度與石漠化等級(jí)相關(guān),土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)呈現(xiàn)隨石漠化等級(jí)升高而增加的趨勢(shì),中強(qiáng)度石漠化階段苔蘚結(jié)皮覆被土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)顯著高于無(wú)石漠化和輕度石漠化階段。原因?yàn)槭缙谥脖坏蚵湮镙斎肷形创蠓鶞p少,水土流失尚不強(qiáng)烈,土壤養(yǎng)分仍處于較良好的狀況,而當(dāng)退化到中強(qiáng)度石漠化階段,植被覆蓋極低,有機(jī)物輸入的匱乏和土壤養(yǎng)分的流失導(dǎo)致土壤質(zhì)量急劇惡化。因此,在中強(qiáng)度石漠化生境中,苔蘚結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的累積和改善程度更為可觀,能更大程度地促進(jìn)土壤養(yǎng)分恢復(fù)進(jìn)程。

石漠化地區(qū)基巖裸露,植被稀疏,水土流失強(qiáng)烈,生態(tài)系統(tǒng)脆弱[1]。嚴(yán)酷的石漠化生境極大地制約著此地區(qū)植被生長(zhǎng)發(fā)育和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)。苔蘚植物特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)機(jī)制使其在石漠化生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要的生態(tài)位。綜合苔蘚結(jié)皮對(duì)石漠化土壤養(yǎng)分及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響發(fā)現(xiàn),苔蘚結(jié)皮的覆被可有效促進(jìn)土壤養(yǎng)分的累積,加速石漠化地區(qū)土壤養(yǎng)分恢復(fù)進(jìn)程。頂壇花椒(Zanthoxylumplanispinumvar.dintanensis)是研究區(qū)生態(tài)恢復(fù)和經(jīng)濟(jì)建設(shè)的優(yōu)勢(shì)經(jīng)濟(jì)林木,但近年來(lái)出現(xiàn)大面積生長(zhǎng)衰退現(xiàn)象,嚴(yán)重制約石漠化地區(qū)的植被恢復(fù)和建設(shè)[30]。當(dāng)前頂壇花椒人工林存在凋落物數(shù)量少、分解快,林分結(jié)構(gòu)單一,系統(tǒng)穩(wěn)定性差等弊端?；谔μ\結(jié)皮在石漠化地區(qū)的生態(tài)效益,可考慮花椒林下配置苔蘚結(jié)皮,提高花椒林分穩(wěn)定性和增強(qiáng)土壤肥力。因此,建議結(jié)合不同等級(jí)石漠化生境條件,將苔蘚結(jié)皮作為一種補(bǔ)充手段聯(lián)合其它生態(tài)恢復(fù)措施促進(jìn)石漠化受損生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能提升,推動(dòng)石漠化地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)與重建。